7 месяцев назад
Нету коментариев

Образование новых видов при сиаллитрофном типе лимногенеза в тропической зоне хорошо прослежива­ется на примере Великих озер Африки. В оз. Викто­рия обитает свыше 100 видов рыб. Особенно много­численны окунеобразные. Одних представителей хро­мисов насчитывается 64 вида. В целом ихтиофауна оз. Виктория обнаруживает несомненное сходство с реч­ной ихтиофауной нильского бассейна. Однако в ее со­ставе много эндемиков, встречающихся только в оз. Виктория. Хромисы эндемичны на 90%, остальные рыбы — на 58%. Всего эндемиков среди рыб 80 видов. Вместе с тем в оз. Виктория нет целого ряда ниль­ских рыб — нильского окуня, тигровой рыбы и др. (Worthington, 1937, 1940, 1954; Beadle, 1974). Высо­кая степень эндемизма фауны рыб связана с длитель­ностью лимногенеза, с очень медленным изменением среды в озере. По Ю. Д. Дмитревскому и И. Н. Олей­никову (1969), оз. Виктория получило сток через р. Нил сравнительно недавно. Изолированное существо­вание ихтиофауны в озере способствовало не только развитию новых видов, но и сохранению такой древ­ней рыбы, как двоякодышащий протоптерус. Цивили­зация на берегах озера способствует сохранению это­го вида: увеличивается отстрел крокодилов и соответ­ственно растет численность их жертв — протоптеру­сов.

Еще больше новых видов образовалось в ходе лим­ногенеза в самом глубоком африканском озере — Тан­ганьика. Наибольшая глубина его 1470 м. Фауна исключительно разнообразна по видовому составу. Од­них только рыб насчитывается 250 видов, причем 76% (или 190 видов) из них — эндемики. Среди пелагиче­ских рыб эндемизм достигает 100%, что можно еще встретить лишь в оз. Байкал, среди хромисов 97%. Из беспозвоночных креветки эндемичны на 78%, брю­хоногие моллюски и губки на 67% и т. д. У брюхоногих моллюсков эндемичны не только виды и роды, но и семейства.

Многие населяющие оз. Танганьика животные, осо­бенно брюхоногие моллюски, имеют сходство с мор­скими формами, хотя минерализация вод озера состав­ляет около 400 мг/л. Английский лимнолог Р. Бьючэмп (Beauchamp, 1939) считает, что и в прошлом при от­сутствии стока воды Танганьики были также пресны­ми, да и еще менее минерализованными, чем сейчас. В связи с этим встает вопрос о возрасте озера. Ряд исследователей считает, что озера Танганьика и Мо-буту-Сесе-Секо (Альберт), составляющие участок За­падного рифта, возникли в середине третичного перио­да, т. е. 20 млн лет назад. По мнению других, грабен Танганьики сформировался позже, в конце третичного периода. Но и в этом случае Ю. Д. Дмитревский и И. Н. Олейников (1969) считают возраст озера не ме­нее 1—2 млн лет.

На протяжении большой части своей истории Тан­ганьика была бессточным озером. Поскольку вода в нем пресная, то это говорит о том, что при сиаллитроф­ном типе лимногенеза осолонение озер исключено ввиду разложения гидрокарбонатов органическими и цеолитными ацидоидами. Фауна Танганьики развива­лась в отрыве от фаун соседних гидрографических бас­сейнов, и это обусловило ее высокую эндемичность. Глубины Танганьики были не убежищем консерватив­ных животных, вымерших в других условиях, а ареной образования новых видов. Сейчас Танганьика имеет сток в р. Лукугу, впадающую в Лиалабу, являющуюся притоком Конго, к бассейну которого озеро относится. Предположение, что виды, имеющие морской облик, поднялись в Танганьику из моря вверх по р. Конго так же трудно допустимо, как и проникновение с Дальнего Востока по рекам в Байкал голомянки и широколобок из рода Abyssocottus. Дело тут не в родстве танганьикской фауны с морской, а в ее конвергенции, т. е. в возникновении жизненных форм в результате приспо­собления к более или менее сходным условиям, опре­деляемым жизнью на больших глубинах.

Очевидно, Г. Ю. Верещагин (1940а) и Д. Н. Талиев (1946), видевшие в «морском облике» некоторых бай­кальских эндемиков указание на морское происхожде­ние их предков, недостаточно оценили роль конверген­ции, откуда и проистекает их ошибка. «Мы считаем, что морфологическое сходство байкальских организ­мов,— писал Д. Н. Талиев (1946),— с морскими фор­мами является достаточным основанием для их сбли­жения» (с. 154). На этот вывод Л. С. Берг (1951) реа­гировал очень решительно: «Признаться, с величайшим изумлением прочитал я эти строки. В каждом руко­водстве по сравнительной анатомии значится, что по морфологическому сходству судить о филогенетиче­ском родстве надлежит только в том случае, если сход­ные признаки не есть результат конвергенции» (с. 370).

Изучение причин сходства эндемиков Танганьики с морскими видами разрешает этот длительный спор на­ших байкаловедов в пользу концепции Л. С. Берга (1951).

Характерной особенностью зоопланктона тропиче­ских озер является его светобоязнь. В Танганьике днем зоопланктон опускается на глубины более 50 м, уходя от прямых солнечных лучей. Для его состава харак­терно преобладание веслоногих рачков и присутствие эндемичной медузы. Главный потребитель зоопланкто­на—рыба из семейства сельдевых «ндагава», или «да­гаа», напоминающая сардину. Этой сельдевой рыбой, в свою очередь, питаются хищные рыбы — нильский окунь и родственные ему виды, держащиеся, как и «ндагава», в открытых водах. Согласно Культеру (Coulter, 1976), в оз. Танганьика обитает окунь Lucio­latus stappersii (Blgr.) и три разновидности нильских окуней рода Lates. Окунь Lates marie (Strd.) во взрос­лом состоянии обитает на больших глубинах, взрослые L. microlepis (Blgr.) — пелагические хищники, a L. аn­gustifrons (Blgr.) населяет зону от литорали вглубь котловины до нижней границы насыщенного кислоро­дом слоя воды. Все эти окуни — крупные хищники. По­сле прохождения пелагической стадии каждый вид обитает в зарослях литоральных растений. Во взрослом состоянии они питаются главным образом мелкими сельдевыми рыбами из семейства Clupeidae.

Озеро Мобуту-Сесе-Секо считается одним из самых богатых рыбой африканских озер. Его ихтиофауна на­считывает свыше 40 видов, но эндемики среди них от­сутствуют. В большинстве своем эти виды свойственны всему нильскому бассейну, а не одному только озеру. Среди рыб в первую очередь заслуживает упоминания нильский окунь, достигающий иногда веса более 100 кг и длины более 2 м. Обращает на себя внимание другой хищник — тигровая рыба весом до 5—6 кг.

Почему в оз. Мобуту-Сесе-Секо не образовались новые виды? Для ответа на этот вопрос следует обра­титься к данным геологии. Это озеро образовалось 20 млн. лет назад, но с тех пор оно неоднократно пре­кращало свое существование, полностью высыхая, а затем возвращаясь вновь (Дмитревский, Олейников, 1969). При каждом новом возрождении озера видо­образование возобновлялось, но его плоды уничтожа­лись при его высыхании. В оз. Мобуту-Сесе-Секо впа­дает много притоков, но в большинстве своем они несут воду лишь в сезоны дождей. Из постоянных рек, впа­дающих в озеро, укажем на Виктория-Нил и р. Сем­лики, вытекающую из оз. Эдуард. Имея среднюю глу­бину 25 м, последнее в засушливые эпохи пересыхало.

В оз. Эдуард водится также около 40 видов рыб, но ихтиоценоз его беднее. Еще не все экологические ниши заполнены рыбами. Ихтиофауна состоит в основ­ном из видов — обитателей мелководий, для которых характерны протоптерус, тиляпии и др. В открытых водах, вдали от берегов, водятся лишь немногие виды. Несмотря на связь через р. Семлики, в озерах Эдуард и Мобуту-Сесе-Секо видовой состав рыб (за исключе­ньем двух общих видов) совершенно различен. В оз. Эдуард нет таких типичных нильских видов, как ниль­ский окунь и тигровая рыба. Нет в нем даже крокоди­лов, в изобилии водящихся в оз. Мобуту-Сесе-Секо. Ю. Д. Дмитревский и И. Н. Олейников (1969) пишут, что в этом озере спокойно можно купаться. Между тем, судя по находкам костей в древних отложениях оз. Эдуард, нильские рыбы и крокодилы в нем прежде обитали. Почему раньше они водились в озере, а затем исчезли? Ответ опять дает геология. На ранней стадии существования оз. Эдуард уровень воды в нем был выше и оно соединялось с оз. Мобуту-Сесе-Секо. Фауна объединенного водоема носила нильский характер. За­тем в одну из засушливых эпох, в четвертичном перио­де, это большое озеро полностью или частично пере­сохло. Котловины двух этих озер сейчас разделяет скалистый барьер, образованный новейшими тектони­ческими поднятиями, в виде горста. Эти поднятия сопровождались углублением котловины оз. Эдуард. С увеличением влажности климата некогда высохшая котловина снова заполнилась водой, образовав совре­менное оз. Эдуард. В это время р. Верхняя Семлики не вытекала, а впадала в него. В озеро проникли организмы из его притоков, в том числе из Семлики. От них и произошла современная озерная фауна оз. Эду­ард. Развиваясь изолированно, она стала все больше отличаться от нильской фауны оз. Мобуту-Сесе-Секо.

Несколько тысяч лет тому назад к востоку от озе­ра Эдуард произошли извержения вулканов. В резуль­тате озерные воды были сильно засорены вулканиче­ским пеплом. В воде увеличилась концентрация рас­творенных солей. Вскоре после этого, в геологическом смысле совсем недавно, р. Семлики размыла в ходе «пятящейся» эрозии скалистый барьер, перегоражи­вающий днище грабена, и перехватила сток Верхней Семлики, а затем и самого оз. Эдуард. Однако проник­новению нильской ихтиофауны из оз. Мобуту-Сесе-Секо в оз. Эдуард воспрепятствовали пороги в среднем течении Семлики, находящиеся в местах молодого пе­рехвата (Дмитревский, Олейников, 1969). Это справед­ливо для рыб. Крокодилы же не могли проникнуть в оз. Эдуард по р. Семлики по другой причине. Им ме­шал барьер «холодной воды». В среднем течении в Семлики впадает много небольших речек и ручьев, стекающих со склонов Рувензори. Получая в горах ледниковое питание и отличаясь поэтому очень холод­ной водой, они при впадении в Семлики сильно пони­жают в ней температуру воды, что отпугивает кроко­дилов. Чтобы обойти «холодный барьер» по суше, крокодилам пришлось бы проползти по крайней мере несколько десятков километров, на что они оказались неспособными.

Как видно, при тропическом типе лимногенеза наи­более богатая эндемичная фауна существует в озерах Танганьика и Виктория, имеющих наиболее длитель­ную историю существования. Обилие новых видов в них связано с медленными темпами изменения среды. Озера Рудольф и Мобуту-Сесе-Секо пересыхали на заре четвертичного периода. В результате древние ви­дообразовательные процессы в них окончились ката­строфами, а более поздние еще не дали новых форм ранга вида. То же можно сказать и про оз. Киву, ко­торое многие называют «водяной пустыней». Это вул­канического происхождения озеро геологически моло­до. Его площадь 2370 км2, наибольшая глубина 496 м. Киву — третье по глубине из Великих озер Восточной Африки, уступающее только Танганьике и Ньяса. Сна­чала озеро было бессточным и уровень его повышался непрерывно. Наконец, он поднялся настолько высоко, что воды Киву стали переливаться через южный край котловины в долину р. Рузизи— притока оз. Тангань­ика. Случилось это примерно 10—12 тыс. лет назад, когда уровень Киву был более чем на 100 м выше со­временного. Затем произошло извержение вулкана Ноямлагиры и соседних малых вулканов. Вулканиче­ская активность отмечена в 1901, 1905, 1912—1913, 1920, 1938—1940, 1948, 1951 — 1952, 1954, 1956 и 1958 гг. В одно только извержение 1938—1940 гг. было выбро­шено лавы около 400 млн м3. В результате вулканиче­ской деятельности в озеро поступило огромное количе­ство минеральных соединений. Вода у поверхности приобрела соленость, промежуточную между пресной и солоноватоводной (1‰), тогда как у дна соленость достигла 4‰. Озеро характеризовалось, таким обра­зом, особым типом лимногенеза, связанным с вулкани­ческой деятельностью.

Фауна оз. Киву чрезвычайно бедна. Водопады и по­роги в верхнем течении р. Рузизи образуют непреодо­лимые препятствия для проникновения в оз. Киву рыб, крокодилов, гиппопотамов и других водных животных. Сейчас фауну рыб оз. Киву составляют не настоящие озерные, а речные виды, мало измененные в озерных условиях. По данным Ю. Д. Дмитревского и И.Н.Олейникова (1969), они обитают у самых бере­гов. В открытых водах рыбы практически нет. В оз. Киву водится сейчас всего 13 видов рыб, среди кото­рых тиляпии и еще два вида являются промысловыми.

При образовании оз. Киву и на ранних стадиях существования его фауна была целиком или почти целиком уничтожена вулканическими процессами и связанными с ними явлениями: выделением ядовитых газов при подводных извержениях, резким повыше­нием солености воды и т. д. Современный состав фау­ны озера сформировался в результате последующего постепенного заселения немногочисленными предста­вителями речной фауны, которые обитали в его боко­вых притоках, стекающих с возвышенных краев риф­товой впадины. «Попав в озеро, эти речные формы очу­тились в совершенно новых для себя условиях среды. В принципе это должно было бы послужить толчком для нового видообразования. Но подобный процесс требует длительного времени, и те полторы тысячи лет, в течение которых существует озеро,— срок для этого явно недостаточный. Поэтому специфические озерные формы в составе животного мира Киву так и не появились» (Дмитревский, Олейников, 1969, с. 163). Вопросами видообразования в Великих озерах Аф­рики занимались Уортингтон (Worthington, 1937, 1940, 1954), Фраер (Fryer, 1959a, 19596), Гринвуд (Green­wood, 1964), Бидл (Beadle, 1974) и др. Как и в других случаях, мы пока рассматриваем видообразование в озерах Африки по его результатам. Сам же механизм процесса как в этих озерах, так и в других, требует еще детального изучения, о чем уже писали (МсСоn­nel, McConnel, 1975).

comments powered by HyperComments