8 месяцев назад
Нету коментариев

По мнению А. А. Келейникова (1953) и Н. А. Мазурина (1955), вступление в размножение самок разных возрастов растя­гивается на несколько месяцев. Они считают, что весной в пер­вую очередь приступают к размножению птицы в возрасте двух и более лет, позднее начинают гнездиться годовалые воробьи пер­вого выводка. Затем старые птицы откладывают вторую кладку. Одновременно вступают в размножение воробьи прошлогоднего второго выводка. Согласно нашим данным (Ильенко, 1959а), сам­ки так же, как и самцы, неодновременно вступают весной в раз­множение популяции. Размножающимися мы считали самок в том случае, если они несли яйца или на яичнике были видны остатки яйцевых мешков, а если они уже рассосались, то по наличию хо­рошо выраженного наседного пятна. Последняя, не размножаю­щаяся весной самка в 1956 г. была добыта 9 мая, а размноже­ние воробьев в этом году началось 18 апреля, т. е. все самки в популяции начали откладывать яйца за 22 дня. В 1957 г. самки всех возрастов начали размножаться в течение 24 дней (с 4 по 27 апреля). Если учесть, что в начале размножения несколько дней с низкой температурой воздуха прервали откладку яиц на 10 дней, то практически все птицы стали размножаться в 1957 г. в течение 12 дней. За такой короткий промежуток времени труд­но отличить сроки начала размножения птиц разных возрастов, так как здесь могут сказаться и индивидуальные различия в сроках откладки яиц у отдельных пар, и действие экологических факторов на размножение. К последним можно отнести: 1) воздей­ствие изменения температуры воздуха и других климатических факторов на развитие гонад в период откладки яиц первой клад­ки; 2) замедление развития половых желез у больных или ослаб­ленных птиц, всегда имеющихся в популяции воробьев (Vaugien, 1954а); 3) наличие достаточного количества мест для гнездования (Поликарпова, 1941), определяющего скорость образования пар; 4) степень конкуренции из-за мест гнездования с другими синант­ропными птицами (Ильенко, 1963, 1965). Очевидно, подобных факторов, которые могут оказывать влияние на интенсивность размножения воробьев, может быть большое количество.

Старые воробьи могут размножаться раньше молодых птиц, по­скольку сформировавшиеся пары и места гнездования у этих птиц сохраняются всю жизнь — пока живы партнеры пары (Sum­mers-Smith, 1954а, 1955). Количество старых воробьев, участво­вавших в размножении предыдущего года, очень невелико. Уже осенью (сентябрь—ноябрь), по нашим данным, размножавшиеся в данном году птицы составляют всего около 19% популяции, а к началу следующего размножения они почти полностью выми­рают и составляют незначительную часть популяции (Summers-Smith, 1956а).

С ноября 1956 г. до начала размножения в 1957 г. было до­быто в зоопарке 351 и на ипподроме 367 домовых воробьев (при­мерно в равных количествах самцов и самок), т. е. популяции в этих местах были сокращены в первом случае па 175 и во вто­ром — на 183 пары; тем самым, по-видимому, было освобождено много мест для гнездования. Этим объясняется меньшая растяну­тость периода, за который все самки популяции начали отклады­вать яйца в 1957 г.

По данным разных авторов, количество выводков у домовых воробьев различно. Е. П. Спангенберг и И. М. Олигер (1949, Дарвинский заповедник), К. Р. Ахмедов (1953, Таджикистан), А. А. Келейников (1953) и Г. Умрихина (1955, Киргизия) счи­тают, что может быть только два выводка. Другие указывают па наличие трех последовательных выводков в сезон размножения (Беме, 1926, Северный Кавказ; Пузанов и др., 1955, Горьковская область; Чинчиладзе, 1957, Тбилиси). Д. А. Мазурин (1955, Ал­ма-Ата) пишет о трех кладках у старых: птиц и одной у воробьев из выводков прошлого года. Часть исследователей говорит даже о четырех кладках в сезон, что весьма сомительно (Мензбир, 1895; Шульпин, 1940; Долгушин, 1948; Summers-Smith, 1955), а некото­рые считают, что бывает 3 выводка, иногда 4 и даже 5 в одно лето (Bosenberg 1958). Ф. В. Энке (Enckе 1965) пишет о трех гнез­довых периодах в популяциях домовых воробьев. В Оксфорде (Англия) каждая пара делает в среднем 2,1 попытки гнездиться, в сезон размножения — 2—3, редко 4 кладки (Seel, 1968a). В Се­верной Моравии (Чехословакия) в среднем каждая пара размно­жается 2,64 раза в год, причем один раз размножаются 18,7% пар; 2 раза — 21,33%; Зраза — 19,88%; 4 раза — 29,52% и 5 раз — 1,2% (Novotny, 1970). Считается, что в Румынии воробьи размно­жаются 2—3 раза в год (Cаtuneanu, Theiss, 1965), а в Польше эти птицы дают 3 выводка на равнине и 2— в горных районах (Маскоwicz et al., 1970).

Как известно, созревание яичников отстает от развития семен­ников па месяц (Келейников, 1953; Davis, Davis, 1954). По на­шим материалам (Ильенко, 1959а), в 1956 г. самки начали от­кладывать яйца через 31 день после появления первых зрелых самцов, а в 1957 г.— через 37 дней. Исходя из того, что про­должительность сперматогенеза у самцов в популяции домовых воробьев Москвы — 140—148 дней, можно с уверенностью считать, что возможность опло­дотворения самок в популяции длится примерно 109—111 дней, С другой стороны, самке на от­кладку яиц (4—5 дней), наси­живание (11—12 дней), выкарм­ливание птенцов в гнезде (13— 15 дней) и воспитание их после вылета из гнезда (не менее 12 дней, по нашим наблюдениям за меченными цветными кольцами птицами) необходимо всего около 41 дня. Если учесть, что самки неодновременно начина­ют размножаться, то птицы, на­чавшие откладывать яйца по­следними, могут участвовать в размножении всего 85—90 дней. Даже этого минимального вре­мени достаточно, чтобы они могли выкормить два выводка и отложить яйца третьей кладки. Этот срок, по-видимому, может быть несколько сокращен, так как после вылета птенцов из гнезд, во время их воспитания, самки могут откладывать яйца следующей кладки. Так, 24 мая 1956 г. нами была добыта самка в то время, когда она кормила слетка, вылетевшего из гнезда. У нее был гроз­девидный яичник с крупными фолликулами, диаметром 8,0; 7,0 и 5,5 мм, следовательно, эта птица должна была снести первое яйцо новой кладки через один — максимум два дня. 7 июня была добыта вторая самка при таких же обстоятельствах. У нее был тоже гроз­девидный яичник, диаметр ярко-оранжевых фолликулов достигал 4,0 мм. Эта самка также должна была скоро начать откладывать следующую кладку.

На рис. 11 показано число самок, начавших откладку яиц с момента появления первых размножающихся птиц в популяции домовых воробьев г. Москвы в 1956 и 1957 гг. По нашему мне­нию, три совпадающих в оба года пика кривых соответствуют трем кладкам яиц. Кривые показывают замедление интенсивности размножения к концу периода откладки яиц в 1956 г. и сниже­ние ее интенсивности в конце мая — начале июня 1958 г.; следу­ет отметить, что это снижение совпало с похолоданием (до +3°), сопровождавшимся продолжительными дождями.

Количество размножающихся самок

Количество размножающихся самок

Четырех выводков у одной самки в сезон размножения не может быть, так как продолжительность сперматогенеза у самцов и длительность периода откладки яиц самками, очевидно, не зависят полностью от внешних условий, а определяются продолжитель­ностью деятельности гипофиза. А. А. Войткевич (1948) экспери­ментально доказал, что при продолжительном освещении живот­ных свыше некоторого предела стимулирующее влияние гипофи­за на гонады уменьшалось. Гистофизиологическое изучение гипо­физа животных, содержавшихся длительное время в условиях круглосуточного освещения, показало признаки функционального истощения железы. Эти экспериментальные данные согласуются с полевыми наблюдениями: в августе и сентябре, когда условия еще благоприятны, воробьи не размножаются.

По мнению Д. Сила (1968а), между откладкой первых яиц двух последовательных кладок у домовых воробьев проходит от 31 до 61 дня, в среднем 40 дней. Годовалые самки начинают размножаться позже, чем самки старших возрастов, но сроки гнездования разных возрастных групп сильно перекрываются. Приведенные ниже материалы о сроках начала размножения и количестве выводков у самок разных возрастов получены путем наблюдения за птицами, меченными цветными кольцами.

Гнезда домовых воробьев очень часто расположены в трудно­доступных местах и поэтому большинство из них невозможно ос­мотреть. Весной и летом 1959 г. мы ежедневно обходили все име­ющиеся под наблюдением в пос. Чашниково гнезда воробьев и следили за поведением родителей с целью определить начало вы­кармливания птенцов. Зная начало выкармливания и учитывая сроки насиживания, выкармливания птенцов и время, затрачен­ное на откладывание яиц (по нашим данным, в Чашникове сред­няя кладка у домовых воробьев равна 4,1 яйца), можно опреде­лить начало размножения каждой пары с точностью до одного — двух дней.

По данным ряда авторов (Summers-Smith, 1954a; Fallet, 1958а), у домовых воробьев в Англии сильно выражено стремле­ние к колониальному гнездованию. На Агробиологической стан­ции популяция домовых воробьев в период размножения образо­вала 5 групп или колоний; несколько гнезд располагались от­дельно от колоний. Расстояние между колониями было от 100 до 500 м. Места колоний не изменялись на протяжении двух сезо­нов гнездования, варьировало только количество входящих в их достав гнезд.

Саммерс-Смис (1954а) считает, что в центре такой колонии птицы начинают размножаться раньше, чем на ее периферии. По его мнению, это происходит главным образом в результате сти­муляции и синхронизации полового цикла у птиц групповым то­кованием, которое обычно приурочено к центру колонии (Sam­mers-Smith, 1954b, 1955). Кроме того, на периферии колонии, как Правило, места для гнезд занимаются позже образовавшимися парами, когда в центре колонии все пригодные места оказываются уже занятыми. Различий в сроках начала размножения в разных колониях он не обнаружил.

На рис. 12 показаны сроки насиживания яиц, выкармливания птенцов и количество выводков у разных пар домовых воробьев в трех колониях с различным количеством гнездящихся птиц (Чашниково, 1959 г.). В колонии I, где было больше гнездя­щихся пар, размножение началось раньше, чем в двух других ко­лониях. Причину этого мы видим в том, что основной массе во­робьев, гнездящихся в меньших колониях (II и III), не хватило мест для гнездования в большой колонии (I). Колонии недалеко отстояли друг от друга и воробьи определенно тяготели к колонии I (Ильенко, 1965). На рисунке выделены жирными линиями четыре пары, в их составе были самки, меченные цветными кольцами зимой 1957/58 г. Эти самки размножались летом 1958 г.

Схема размножения пар в трех колониях домовых воробьев

Схема размножения пар в трех колониях домовых воробьев

Следовательно, их возраст был не менее двух лет. Только одна из них выкормила три выводка. В то же время в составе пары № 9 была самка (№ 21975), окольцованная будучи птенцом в гнезде в июне 1958 г., т. е. она размножалась первый раз и дала три вы­водка. Самка из пары № 34, гнездившаяся в том же гнезде и с тем же самцом, что и в 1958 г., приступила к размножению очень поздно и имела только два выводка. Очевидно, возрастные разли­чия не могут сильно сказываться на растянутости периода, за ко­торый все самки популяции начинают размножаться, а основную роль играют, по-видимому, некоторые экологические факторы (Ке­лейников, 1953; Мазурин, 1955).

Нам удалось выяснить две причины, вызвавшие более позднее начало размножения у самок.

1. Потеря партнера пары или гнезда перед или в начале пери­ода размножения.

Пара № 26 (рис. 12). Самка № 22706 образовала пару с сам­цом № 22691. Первый раз была отмечена с ним 25 марта 1959 г. Они держались вместе до конца апреля, когда самец исчез. Через несколько дней самка переместилась к другому зданию и образо­вала пару с неокольцованным самцом. Здесь они благополучно вы­вели первый выводок.

Пара № 32. Самец № 22529 образовал пару с самкой № 22572 в конце марта. В апреле свили гнездо в старом гнезде городской ласточки. 23 апреля отмечено спаривание. Последний раз самка была замечена 5 мая и больше не была встречена. Самец оста­вался без самки до середины мая, когда образовал пару с не­окольцованной самкой и впоследствии выкормил с ней в этом гнезде два выводка.

Пара № 33. Самка № 21944 и самец № 21855 выкормили два выводка летом 1958 г. в скворечнике. Весной 1959 г. свили в нем гнездо, но 15 апреля были изгнаны из него скворцами. Самец исчез. Самка 16 апреля была встречена с самцом № 22738 около его гнезда, 30 апреля она была уже с другим самцом и на Другом здании. Начала строить гнездо только в конце первой де­кады мая с самцом, который уже имел гнездо с другой самкой в это время.

2. Замедление развития гонад вследствие болезни птиц.

Как показал Вожьен (Vaugien, 1954a), в опыте у воробьев с частично выстриженными маховыми перьями развитие гонад шло замедленно из-за утраты способности к нормальному полету.

Во время наших наблюдений у самки № 22574 из пары № 31 не было хвоста (очевидно, из-за какого-то ранения), так как у нее хвост не отрос с марта по август, а у самки № 22524 из пары № 38 клюв был деформирован — левая половина надклювья совсем отсутствовала. Во время поимки и мечения 7 марта 1959 г. она была крайне истощена.

Причину позднего размножения пары № 17 выяснить не уда­лось. В 1959 г. в Чашникове в первом гнездовании участвовало 38 пар домовых воробьев. После вылета птенцов первого выводка благодаря конкуренции из-за мест гнездования со стрижами (Apus apus) часть воробьев лишилась своих гнезд. Несколько пар пост­роили новые гнезда, другие распались. Птицы из распавшихся пар образовали новые пары. Часть меченых воробьев совсем исчезла с участка. При втором гнездовании было обнаружено только 32 па­ры гнездящихся воробьев (из них 1 пара вселилась из примыка­ющей деревни). По-видимому, из-за потери времени на отыскание новых мест для гнездования и повторное образование пар боль­шинство самок имело только два выводка. Три выводка отмечены всего у девяти, или у 23,6%, самок, размножавшихся на участке в данном сезоне.

Промежуток между вылетом птенцов из гнезд и откладкой яиц следующей кладки сильно вариирует. Он более короток меж­ду вторым и третьим гнездованием и продолжительнее между первым и вторым. У многих самок, позже вступивших в размно­жение, промежуток между первым и вторым гнездованием коро­че, чем у самок, начавших размножаться раньше. Очевидно, это зависит от условий воспитания птенцов родителями. Стайки моло­дых птиц начинают формироваться с момента вылета первых птенцов из гнезд. По мере вылета последующих выводков стаи укрупняются. Очевидно, выводки, вылетающие первыми, требуют от родителей большего времени для обучения и выработки опре­деленных рефлексов, необходимых для самостоятельного сущест­вования. Птенцы, вылетающие в середине и в конце лета, вли­ваясь в стаю уже «опытных» молодых птиц, скорее приспосабли­ваются к условиям существования и скорее покидаются взрослы­ми птицами (Ильенко, 1965). Некоторые авторы считают, что птенцы, вылетающие из гнезд, становятся самостоятельными только на 17—24-й день. После вылета о молодых заботится са­мец, а самка приблизительно три дня ремонтирует гнездо и при­ступает к следующей кладке (Burrage, 1964).

По нашим наблюдениям за меченными цветными кольцами птицами, в промежуток между вылетом птенцов и откладкой яиц следующей кладки самец большую часть времени дня находится около своего гнезда и охраняет его от других самцов, не имею­щих по каким-либо причинам гнезд. Самка в это время находится с вылетевшими птенцами. Обе птицы чередуются как при насижи­вании яиц, так и при выкармливании выводка. За все годы на­блюдений мы ни разу не встретили одновременно самца и самку с птенцами, вылетевшими из гнезда.

Следует отметить, что в стаях молодых птиц имеется птен­цы разного возраста с разным «опытом». Кроме того, есть птен­цы, только что вылетевшие из гнезд, которых еще опекают роди­тели. Поэтому в стае всегда есть 1—2 взрослые птицы, служащие примером в поведении и подающие сигналы при опасности.

В июле 1957 г. мы окрасили анилиновыми красителями птен­цов в двух гнездах домовых воробьев (в обоих было но 5 птен­цов). Оказалось, что через 5—6 дней после вылета из гнезда птен­цы большую часть дня кормились самостоятельно в стайке моло­дых птиц (к этому времени в одном выводке осталось 3, в другом 2 птенца, а остальные исчезли; 1 был найден мертвым). Изредка к ним подлетала самка и иногда их кормила. Самец не появлял­ся совсем. Последний раз окрашенные птенцы были встречены с самкой через 10 дней после вылета из гнезда. Через 12 дней они, по-видимому, перешли совсем к самостоятельному образу жизни, и с этого времени мы их постоянно встречали в стае моло­дых воробьев, по всегда без родителей.

Размеры кладки у домовых воробьев сильно варьируют даже в одной популяции. Однако географические различия в величине кладки, видимо, все же есть.

К. Р. Ахмедов (1953) указывает, что количество яиц в клад­ке у домовых воробьев в Таджикистане чаще 4—6, но бывает и 7. В Киргизской ССР она равна также 4—6 яйцам (Умрихина, 1955). По А. А. Келейникову (1953), в СССР кладка варьирует в пределах 4—8 яиц, а по А. М. Судиловской (1954), —5—6, ред­ко 7—8 или 9. На Британских островах (Witherby et al., 1938) количество яиц в кладке у домовых воробьев равно 3—5, иногда 6 или даже 7, редко 8. В Оксфорде (Англия) количество яиц в кладке 1—6, в среднем — 3,9 (Seel, 1968b, 1970). По данным Бе­зенберга (Bosenberg, 1958), кладка равна в среднем 4 яйцам, а из гнезда вылетают 2,1 птенца. В Польше (Mackowicz et al., 1970) в кладке 2—7 яиц, вторая и третья кладки значительно меньше первой. В Румынии домовые воробьи откладывают 4—5, реже 6 яиц (Catuneanu, Theiss, 1965), а в Моравии (Чехословакия) в кладке 2—7 яиц, в среднем — 4,33 (Novotny, 1970).

По нашим данным, в Москве и Московской области у домо­вых воробьев преобладают кладки с 3—5 яйцами, но не превы­шают 6 яиц, тогда как в южных районах СССР они нередки в 6—7 яиц и даже встречаются кладки по 8—9 яиц (табл. 8).

T_008

Сезонное изменение размеров кладки, почти не отмеченное для воробьев, представляет несомненный интерес (табл. 9, 10). А. А. Келейников (1953) считает, что такие изменения связаны с неодновременностью размножения самок разных возрастов. Как мы писали выше, в действительности этого не наблюдается. Нам кажется, что сезонные различия размеров кладок зависят в пер­вую очередь от кормовых условий. Самые крупные размеры сред­ней кладки отмечены нами в июне. По-видимому, это наиболее благоприятный месяц для размножения домовых воробьев, по­скольку в это время памп не отмечена смертность птенцов в гнездах. Меньшие размеры кладок наблюдаются в апреле и мае. Это, очевидно, связано с плохими кормовыми и температурными условиями этих месяцев. На небольшое уменьшение средней кладки в июле, возможно, оказывает влияние физиологическое истощение самок, поскольку в это время откладываются вторые и третьи кладки. Как показал Д. Сил (1968в), в конце периода размножения популяции домовых воробьев число яиц в кладке снижается. В Чехословакии (Моравия) количество яиц в первой кладке меньше, чем во второй, а в последующих кладках даже меньше, чем в первой (Novotny, 1970). Так, в пяти последую­щих кладках в популяции домовых воробьев в сезон размноже­ния среднее количество яиц было равно: в 1-й — 4,35; во 2-й — 4,57; в 3-й — 4,28; в 4-й — 3,74 и в 5-й — 3,5.

T_009

T_010

Как видно из данных, приведенных в табл. 10, успешности, гнездования домовых воробьев значительно большая в сельской местности, чем в городе, по всем показателям. Это связано в пер­вую очередь с наличием достаточного количества пищи. Анало­гичные материалы опубликованы Энке (Encke, 1965). По данным этого автора, имеются большие различия в гнездовании воробьев в городе и в сельской местности (округ Шверин, Меклен­бург, табл. 11). Среднее число слетков, вылетевших из гнезд в разные сроки гнездования, было также неодинаково в городе и сельской местности. Оно было равно в городе в начале гнездова­ния — 2,1, в середине гнездования — 2,6 и в конце гнездования — 2,3 а в сельской местности соответственно: 3,9; 3,8 и 3,7. Боль­шая смертность птенцов в городе свидетельствует о преимущест­ве кормовых условий в сельской местности.

T_011

По данным Новотни (1970), насиживание, как правило, начи­нается после окончания откладки яиц всей кладки. За день до окончания откладки яиц начинают насиживать 42,7% самок, а за два дня — 5,6%. Наши наблюдения показали, что примерно поло­вина домовых воробьев начинают насиживать не после откладки всех яиц кладки, а с предпоследнего яйца, иногда даже раньше Поэтому выводки состоят из разновозрастных птенцов и слабые «затаптываются» более сильными. Обычно такие птенцы погибают уже в возрасте 2—4 суток. Например, из 43 осмотренных нами выводков в 1958 г. в 20 было по 1 птенцу меньшего возраста в 4 — по 2 птенца, а всего такие выводки составили 55,8%. Раз­новозрастные птенцы отмечены нами в выводках, вылупившихся из кладок всех размеров (табл. 12). Заметно явное преобладание разновозрастных птенцов в более крупных кладках (5 и 6 яиц).

T_012

По данным Д. Сила (1970), при нарушении кормового режи­ма в выводках из 4 и более птенцов сначала погибают боле мелкие, позднее это сказывается и на других птенцах. До вылета из гнезда доживает при выводке 2—3 птенца 81—82%, при 4 птенцах — 70%, а при 5—56%.

В результате различий в величине кладки и смертности числе вылетевших птенцов из гнезд больше в первой половине период размножения, чем во второй. Кроме того, в сельской местности среднее количество вылетевших птенцов выше, чем в городе (табл. 10 и 11).

comments powered by HyperComments