3 года назад
Нету коментариев

В древесине и скелетной части кроны деревьев заключено около 95% мертвого органического вещества лесных сообществ, состоящего в основном из гемицеллюлозы, целлюлозы и лигнина. Детальность исследований организмов, и в частности грибов, разлагающих древесину, определяется прежде всего практическим значением, так как большинство ксилотрофов причиняют огромный ущерб, разрушая постройки, уменьшая выход деловой древесины (в некоторых случаях на 20—40%), в качестве патогенов порой уничтожают целые массивы лесов.

Разложение древесины в природных условиях проходит по типу этапности, определяемой экологической и биохимической природе субстрата. Ослабленные в результате различных причин или механически поврежденные деревья заселяются патогенными (паразитными) облигатными или факультативными грибами. При отмирании дерева эти грибы ведут себя как ксилотрофы, использующие уже мертвое органическое вещество с помощью обширного набора ферментов адаптивного характера. Первая стадия разложения отмершей древесины осуществляется сумчатыми и несовершенными грибами. Они используют наиболее доступные вещества древесины, в частности содержимое паренхимных клеток и в незначительной степени целлюлозу и лигнин. Функция несовершенных грибов заключается в разрушении главным образом сердцевидных лучей древесины, не влияя при этом на механическую прочность клеточных стенок, а также в том, что они подготавливают субстрат к заселению активными деструкторами — базидиальными грибами. Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев трутовые грибы, которые подразделяются на две большие группы: грибы, разрушающие только углеводный комплекс древесины и не способные осваивать лигнин (деструктивная гниль); грибы, использующие как клетчатку, так и лигнин (коррозионная гниль). Группировки трутовых грибов на второй стадии разложения древесины сопровождаются комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии, насекомые), существующих за счет продуктов жизнедеятельности макромицетов.

Дереворазрушающие грибы обладают в наивысшей степени развитым ферментативным аппаратом; например, только у одного вида трутовика (Polyporus abietinus) найдено 19 ферментов. Основными ферментами трутовых грибов являются целлюлаза, разрушающая клетчатку древесины через ряд промежуточных продуктов до глюкозы; пектиназа, амилаза, ксилоназа — гидролитические фер­менты, участвующие в разложении углеводов; комплекс окислительных ферментов — полифенолоксидаз, ответственных за расщепление лигнина. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в чистых культурах (лабораторные, оптимальные условия) за 180—310 сут они практически полностью разлагают древесину.

Заключительная, третья фаза деструкции древесины, самая продолжительная (десятки лет), в природе осуществляется подстилочными сапротрофами. К этому времени отмершие стволы, ветви, пни зарастают лишайниками, мхами и сохраняют свои очертания только за счет самых трудноразлагаемых элементов древесины (обычно коры), а под корой ткани растений превращаются в труху.

Скорость разложения древесины в лесах во многом определяется биохимической природой субстрата и его положением в пространстве. Различного состава и количества фунгитоксичные (противогрибные) соединения, образуемые древесными породами, значительно усложняют процесс заселения древесины ксилотрофными грибами. Немаловажное значение для деструкции древесины име­ют диаметр деревьев, гидротермические условия местообитания, пространственное положение. Например, упавшие на землю стволы разлагаются гораздо быстрее, чем сухостойные (по литературным данным в 4 раза), при равных значениях влажности субстрата и температуры среды. В зависимости от многих факторов время полной деструкции древесины колеблется от 5—7 до 100 лет и более.

Плодовые тела самых распространенных дереворазрушающих грибов — трутовиков в отличие от шляпочных многолетние и имеют копытообразную форму. Слои трубочек на нижней поверхности трутовиков нарастают ежегодно, по их количеству на разрезе можно определить возраст плодового тела. По такому принципу устроены трутовики плоский и окаймленный. Но у дереворазрушающих грибов встречаются и однолетние плодовые тела, как, например, у опят — осенних, летних, ложных, вешенок. Необычайно разнообразны по форме и окраске трутовики, иногда они образуют розеткообразные скопления, состоящие из бархатистых, войлочных или блестящих кожистых шляпок серого, коричневого, бордового цветов.

Итак, подстилочные и дереворазрушающие макромицеты являются самыми активными разрушителями мертвого органического вещества, заключенного в опавшей хвое, листьях, ветвях, стволах деревьев и кустарников, в силу широкого набора ферментов, специализированных на разложении лигноцеллюлозного комплекса. Пространственное и временное разделение сапротрофов рассчитано на вовлечение в биологический круговорот максимального количества органики.

comments powered by HyperComments