3 недели назад
Нету коментариев

«А как же может быть иначе?» — вполне справедливо удивится каждый, прочитав название этой главы. Действи­тельно, термин Protozoa, вроде бы, вполне определенно говорит сам за себя: proto — простейшие, zoa — живот­ные. Следовательно, в состав этого подцарства могут входить лишь наиболее просто организованные животные, но никак не растения или грибы, являющиеся предста­вителями других царств живой природы.

Однако если мы посмотрим общую систему Protozoa, предложенную Международным комитетом по систематике простейших (Levine et al., 1980), то обнаружим, что в нее включен тип Labirynthomorpha — лабиринтулы, которых ботаники считают бесцветными водорослями. Среди саркодовых мы найдем три класса: Acrasea — акразиевые, Eumycetozoa — миксомицеты и Plasmodiophorea — плаз­модиофориды, которых с давних пор до настоящего вре­мени многие относят к грибам. В этом легко убедиться, открыв 2-й том красочного издания «Жизнь растений» (1976). Более того, сами авторы рассматриваемой системы придерживаются точки зрения Калкинса (Calkins, 1909), что жгутиконосцы объединяют два класса — Zoomastigo­phorea — животные жгутиконосцы и Phytomastigopho­rеа — растительные жгутиконосцы. Последних ботаники безоговорочно считают водорослями.

Так что же собой на самом деле представляют про­стейшие? Являются ли они в действительности «чистыми» животными, такими как Metazoa, но только очень просто организованными (одноклеточными формами)? Или же Protozoa — исходная для современных эукариот группа, давшая начало и грибам, и растениям, и животным, а поэтому у разных представителей простейших можно найти сочетание казалось бы трудно­сочетаемых признаков: растительных и животных, животных и грибных? А может быть, правы те, кто считает, что Protozoa — искусственный таксон, в котором объединены произволом исследователей неродственные группы разных одноклеточных орга­низмов? В этом случае мы действительно имели бы дело с синтетическим собранием примитивных животных, растений и грибов. Подобного рода точка зрения прозвучала недавно (1981 г.) на VI Между­народном конгрессе протозоологов, состоявшемся в Вар­шаве.

Чтобы окончательно ответить на эти вопросы, тре­буется решить ряд кардинальных общебиологических проблем. Самые важные из них следующие: а) принци­пиальные различия между растениями, животными и гри­бами; б) происхождение эукариот; в) происхождение высших растений (Plantae) и г) происхождение много­клеточных животных (Metazoa). С другой стороны, выяснение истинной природы Protozoa будет существенно способствовать решению этих важнейших проблем. Этим, в частности, объясняется большой интерес совре­менных исследователей разных специальностей к изучению простейших.

«Неужели так уж трудно отличить животное от расте­ния?» — спросит читатель. И он будет прав в том случае, когда речь идет о высших растениях и высших животных. Уже первобытные люди умели четко различать их.

Однако трудности возникли, когда человек стал вклю­чать в круг своего познания все более и более низко организованные организмы. С ними столкнулись уже древние греки. Аристотель (IV в. до н. э.) — признанный отец зоологии — был, по-видимому, первым, кто сформу­лировал эту проблему и попытался найти критерии, позволяющие отличать животное от растения. Однако он вынужден был прийти к выводу, что между животными и растительными организмами нет четкой, определенной границы, как отсутствует она, по его мнению, и между органической и неорганической природой. Так, он писал в своем основополагающем труде по зоологии «О частях животных»: «Природа постепенно переходит от тел неоду­шевленных к животным, и поэтому трудно вскрыть, где собственно грани и где середина этого последовательного ряда (форм). Ибо вслед за телами одушевленными идут сперва растения, которые отличаются друг от друга тем, что одни из них проявляют больше, другие меньше жизни» (цит. по: Лункевич, 1960, т. 1, с. 75).

Степень одушевленности живых объектов определя­ется, по Аристотелю, двумя свойствами: выраженными (спонтанными) движениями организма и его чувствитель­ностью (движениями в ответ на раздражение). Он считал, что только животным в полной мере присущи эти свой­ства, растения неподвижны и почти нечувствительны, хотя и являются живыми. Однако в море существуют животные, которые, по мнению Аристотеля, обладают слабой чувствительностью и, подобно растениям, посто­янно приклеплены к одному и тому же месту (он имел в виду кишечнополостных и оболочников). Аристотель писал: «В море встречаются организмы, относительно которых нельзя сказать, что они — животные или расте­ния» (цит. по: Лункевич, 1960, т. 1, с. 74). Более чем 300 лет спустя знаменитый Плиний Старший (I в. н. э.), автор «Естественной истории», назвал такие организмы животнорастениями.

На протяжении многих веков два критерия, предло­женные великим Аристотелем для различения животных и растений, ни у кого не вызывали сомнения. Поэтому, когда Левенгук открыл микроскопические существа, которые спонтанно и оживленно плавали в окружающей их воде, он, не задумываясь, отнес их к животным, назвав зверюшками. Правда, мудрый Линней (в 10-м издании своей «Системы природы»), поместив известных в то время простейших в свою систему, все же отнес их к группе Zoophyta (животнорастения), куда включил также многих сидячих животных (губки, кишечнополостные и т.п.), которых еще древние греки считали формами, промежу­точными между растениями и животными.

Со временем стало ясно, что критерии, предложенные Аристотелем для разделения животных и растений, являются неудовлетворительными для исследователей, занимающихся изучением низших животных. Требовался какой-то новый подход. Его предложил великий фран­цузский ученый Жан Батист Ламарк (1732—1829), ко­торый в возрасте 50 лет перешел от изучения растений (а он был выдающимся ботаником, за что был избран в академики) к изучению животных (он стал выдающимся зоологом и ввел в науку термин «зоология беспозво­ночных»).

В тот период зоология позвоночных была епархией великого Кювье, тогда как низшие животные были изучены очень слабо. Неясно было, как относиться к разным животнорастениям. Ламарк обратил внимание на раз­личия, имеющиеся в способе питания растений и живот­ных. В самом деле, растительные организмы являются, как мы говорим сейчас, автотрофами. Они поглощают из окружающей среды минеральные вещества, а в качестве энергии используют солнечную радиацию. Животные, напротив, питаются готовыми органическими веществами, т. е., пользуясь современной терминологией, являются гетеротрофами. Опираясь на эти критерии, Ламарк очень быстро разобрался в очень трудной группе «животно-растений», показав, что подавляющее большинство из них питается точно так же, как и истинные животные, т. е. действительно являются ими.

Однако когда во второй половине XIX в. исследо­ватели попытались применить критерии Аристотеля и Ламарка, чтобы доказать животную или растительную природу простейших, они буквально оказались в тупике. Об этом рассказывает Эрнст Геккель (Haeckel, 1866) в очень известной некогда книге «Царство протистов. Очерк низших организмов». Он жалуется, что это неразрешимая задача, и поэтому истинную природу многих простейших определить невозможно. В результате зоологи причисляют к животным ту часть Protozoa, которую ботаники твердо считают растениями. Есть одноклеточные организмы, которых единодушно отвергают и зоологи и ботаники. А имеются и такие простейшие, которых они попеременно относят то к животным, то к растениям. «Вытекающий отсюда спор, — считает Геккель, — мог бы проще быть разрешен точным понятием о животных и растениях и приложением такого определения к этим сомнительным простейшим существам. Но подобное опре­деление понятия само по себе неразрешимая проблема: чем более над ним работают, тем более убеждаются, что она покоится на ложной постановке вопроса и что понятия о животном и растении в природе резко не установлены» (с. 114).

Что же в этом случае предложил сам немецкий иссле­дователь? Он счел нужным помимо признанных в то время двух царств живой природы — животного и расти­тельного — выделить еще третье — царство протистов, или одноклеточных организмов (независимо от их способа питания). К этому царству он отнес помимо простейших неподвижные одноклеточные водоросли и формы, не имею­щие настоящего ядра (например, бактерии).

Точка зрения Геккеля мало кем была принята из био­логов. Лишь отдельные исследователи время от времени считают существующим царство протистов (Серавин, 1980). Таким образом, острая проблема о природе простейших остается неразрешенной. Ее не забыли, а просто обошли. Зоологи рассматривают окрашенных автотрофных жгутиконосцев (хотя практически мало занимаются их изучением) как свои объекты, не обращая внимания на ботаников. А ботаники считают эти орга­низмы растительными, относят их к водорослям и в свою очередь не обращают никакого внимания на точку зрения зоологов. Каждый строит свою собственную систему этих организмов (Серавин, 1980).

Сложилась прямо-таки курьезная ситуация: вполне определенная группа, которую протозоологи обычно назы­вают растительными жгутиконосцами, рассматривается не просто с двух разных точек зрения — ботанической и зоологической, но и в различных логических системах, не согласованных друг с другом. Поэтому ботаники разделяют окрашенных жгутиконосцев на 6—8 типов (отделов), а зоологи объединяют их с животными жгутико­носцами в один единственный класс. К чему это приводит можно видеть хотя бы из следующего примера. Зоологи считают эвгленовых (Euglenida) просто отрядом, тогда как ботаники относят их к особому типу Euglenophyta, хотя Лидэл (Leedale, 1978) выделяет этих простейших даже в отдельное царство. Итак, отряд или тип, отряд или царство живой природы — вот сколь значителен разрыв, существующий между рангами, придаваемыми одной и той же группе организмов в двух типах систем — зоологической и ботанической. Но это же совершенно неправильно! В науке не должно существовать такое поло­жение. И тем не менее оно существует уже много десяти­летий.

Имеется между зоологической и ботанической систе­мами Protozoa и несоответствие в количестве таксонов Одна из причин заключается в том, что альгологи не признают большинство групп зоофлагеллат, считая их чисто зоологическими объектами. Зоологи же, длительное время практически не занимавшиеся окрашенными жгу­тиконосцами, тем не менее принимают далеко не все таксоны, выделенные ботаниками. Правда, в последние годы благодаря усилиям Международного комитета по систематике простейших (Levine et ai., 1980) сложившееся положение было несколько исправлено.

Для того чтобы установить достаточно полное соответ­ствие между зоологической и ботанической системами жгутиконосцев, требовалось в пределах фитофлагеллат поднять ранги зоологических таксонов с отрядов хотя бы до классов, а также согласовать число таксонов и их наименований в двух группах систем. Эта работа была недавно проделана (см.: Серавин, 1980).

Однако против включения фитофлагеллат в систему Protozoa возражают ряд протозоологов. Например, Ш. Д. Мошковский (1957, 196!) считает, что между истин­ными растительными и животными жгутиконосцами, вообще между растениями и животными, все-таки сущест­вует весьма четкая разграничительная линия, которая определяется, как полагал еще Ламарк, основным типом питания (автотрофный или гетеротрофный). Опираясь на этот критерий, Мошковский утверждает, что разделение живых существ на растительные и животные произошло еще на уровне бактериальных организмов (Prokaryota). По его мнению, среди низших истинных Eukaryota наряду с одноклеточными растениями (т. е. окрашенными, фото­синтезирующими жгутиконосцами) существуют хорошо обособленные бесцветные Protozoa, образующие единую систематическую группу, которая произошла от каких-то архаичных гетеротрофов. Он предполагает также, что амебоидные простейшие эволюционно предшествовали жгутиковым. Таким образом, если следовать за Мошков­ским, мы должны признать, что окрашенные и неокра­шенные жгутиконосцы произошли совершенно независимо от разных групп прокариотных организмов.

Все это, к сожалению, совершенно не согласуется с современными данными. Так, благодаря электронно-микроскопическим исследованиям было установлено пора­зительное сходство (не только в основных структурах, но и во многих второстепенных деталях) жгутиков у раз­личных представителей Mastigophora, а также у всех эукариот, обладающих этой органеллой (Pitelka, 1968; Sleigh, 1973; Hanson, 1977; Taylor, 1978; Серавин, 1980), что разные группы высших Protozoa произошли не от спермиев морских ежей и ресничек инфузорий, т. е. у самых различных клеток и организмов. Трудно поэтому поверить, что жгутиконосцы возникали в процессе эволю­ции неоднократно и к тому же от далеко отстоящих (филогенетически) предковых групп прокариот. Это стано­вится совсем маловероятным, если учесть, что только в аксонеме (фибриллярной части) жгутика или реснички содержится свыше 100 неодинаковых полипептидов (Cava­lier-Smith, 1979). Кроме того, теперь хорошо доказано (Sleigh, 1973; Hanson, 1977; Taylor, 1978;Серавин, 1980), что разные группы высших Protozoa произошли не от какой-то одной группы жгутиконосцев (зоомастигин, как полагает Мошковский), а от нескольких, друг с другом прямо не связанных форм. Самое любопытное, что боль­шинство из них (хотя и не все) филогенетически ведут свое происхождение не от бесцветных, а от растительных жгутиконосцев (от автотрофных, но не гетеротрофных предковых форм).

Точка зрения Мошковского несомненно могла возник­нуть лишь 20 лет назад, когда многие данные, которыми мы оперируем сейчас, еще просто не были известны науке.

Для выяснения истинной природы Protozoa очень важен и вопрос, являются ли жгутиконосцы первичными эукариотными организмами по отношению к амебоидным формам или, наоборот, вторичными. Причем подразу­мевается, что амебоидные простейшие в этом случае — обязательно гетеротрофы. Острота рассматриваемого вопроса увеличилась в последнее время благодаря дис­куссии, возникшей вокруг теории происхождения эука­риотной клетки (теория симбиогенеза), которую настой­чиво развивает Маргелис (Margulis, 1970, 1983). Эта исследовательница утверждает, что первичные эукариотные клетки возникли путем последовательного симбиоза каких-то амебообразных прокариот сначала с аэробными бактериями (которые в процессе эволюции превратились в митохондрии), затем со спирохетами (которые в процессе эволюции постепенно превратились в жгутики). Так, по-видимому, сформировались прототипы бесцветных жгутиконосцев. Дальнейший их симбиоз с синезелеными водорослями (которые затем трансфор­мировались в хлоропласты) привел к возникновению фито­мастигин. Такова суть теории, которую обосновывает, опираясь на очень интересные факты, Маргелис.

Однако принять эту весьма любопытную концепцию, ведущую современных простейших от гетеротрофных аме­боидных форм, все-таки невозможно. Имеются факты, которые полностью противоречат ей. Пожалуй, самый главный из них таков: не известно ни одного (!) случая симбиоза прокариотных организмов в прокариотных же видах. Все многочисленные примеры, которыми Маргелис и ее сторонники пытаются обосновать теорию симбио­генеза, иллюстрируют, что как прокариотные, так и эука­риотные формы могут быть симбионтами лишь эукари­отных клеток и организмов. Трудно поверить, что все способные к симбиозу в прокариотах бактерии и сине-зеленые водоросли когда-то вымерли, тем более что сейчас они прекрасно существуют в самых разнообразных эукариотных клетках. Приходится сделать другой вывод: все прокариотные организмы в силу их особенностей, как морфологических, так и функциональных, не способны поддерживать внутри себя существование других организмов (симбионтов). Кавалье-Смит (Cavalier-Smith, 1979), да и другие исследователи, отмечают, что сократи­тельные белки жгутиков мастигофор имеют совершенно иное строение и состав, чем белки и структуры, осу­ществляющие работу жгутиков бактерий и движение спирохет, что безусловно свидетельствует против родства этих двигательных систем с аксонемой жгутика, а следо­вательно, и против теории симбиогенетического происхож­дения этой органеллы.

Удивительно, что Маргелис считает жгутик органел­лой, эволюционно произошедшей из симбиотического прокариотного организма (спирохеты). Когда исследова­тельница нечто подобное утверждает в отношении мито­хондрий и хлоропластов, она выдвигает все-таки опреде­ленные аргументы: эти органеллы а) отделены от цито­плазмы двойной цитоплазматической мембраной (как любые настоящие симбионты): одна принадлежит самой органелле, а другая образована клеткой; б) содержат собственную ДНК прокариотного типа и в) имеют рибо­сомы опять-таки прокариотного типа.

Жгутик в этом отношении принципиально отличается и от митохондрий, и от хлоропластов. Наружная, под­вижная часть его (ундулиподия) покрыта обычной поверх­ностной мембраной, являющейся прямым и непосред­ственным продолжением клеточной. Что же касается его внутренней части — кинетосомы, то она свободно лежит в окружающей цитоплазме, не отделенная от нее даже единственной мембраной. В жгутике нет ни своей ДНК (никакой вообще), ни своих рибосом. Он — неотъемлемая часть клетки или организма простейшего. Поднимать вопрос о симбиотическом происхождении этой органеллы абсолютно нет никаких оснований: ни морфологических, ни физиологических, ни биохимических.

Маргелис вовсе не случайно в качестве первичного исходного объекта для последующего симбиогенеза выбрала какое-то гипотетическое прокариотное аме­боидное существо. Ведь для того чтобы приобрести эндобионта, нужно, чтобы он проник внутрь клетки. А это возможно только двумя путями: либо симбионт сам активно внедряется в своего хозяина через покровы, либо фагоцитируется (поглощается) им. Маргелис пола­гает, что проэукариотные предки могли захватывать пищу (а с нею и симбионтов) амебоидным способом.

Современные бактерии и синезеленые водоросли не обладают способностью к амебоидному движению, поэтому они не способны к фагоцитозу (фаготрофии). Опять-таки очень трудно поверить, что все прокариоты, могущие фагоцитировать, когда-то существовали, а потом вымерли. При тщательном анализе имеющихся данных выявляется, что теория симбиотического происхождения эукариот не имеет под собой фактической основы. Пра­вильней считать, что первичные эукариоты возникли путем последовательной эволюции от фотосинтезирующих прокариотных организмов и не обладали сначала ни спо­собностью к амебоидному движению, ни к фаготрофии. Такое предположение подтверждается хорошо известным фактом, что способность к амебоидному движению возни­кает неоднократно и независимо практически во всех классах растительных жгутиконосцев. Не случайно, что наиболее широко она распространена среди таких подви­нутых фитомастигин, как отряды Xanthomonadida и Chrysornonadida.

У нас просто нет выбора: либо мы признаем, что спо­собность к амебоидному движению возникала действи­тельно независимо в разных группах (классах) раститель­ных жгутиконосцев, либо, напротив, должны признать, что разные группы (классы) фитомастигин произошли от различных групп первичных гетеротрофных амеб (в лите­ратуре есть и такая точка зрения). В последнем случае мы неизбежно войдем в противоречие с фактами, изло­женными на предыдущих страницах, и придем к утвержде­нию, что жгутики и хлоропласты возникали у Mastigophora в процессе эволюции (или симбиогенеза) неоднократно.

Почти во всех классах фитофлагеллат в процессе эволюции совершенно независимо появляются бесцветные формы, т.е. виды, потерявшие хлорофилл (таблица). При этом они естественно лишаются способности к фото­синтезу и могут существовать лишь за счет хемотрофии. Что такого рода бесцветные жгутиконосцы — вторичного происхождения и берут начало от фотосинтезирующих автотрофных предков, большей частью установить не­трудно: они имеют запасные питательные вещества, характерные для анцестральных (предковых) форм (крах­мал у Chilomonas и парамил у Реrапета).

sh_001

Переход к высшей форме гетеротрофного питания твердыми оформленными частичками (фаготрофия и фаго­цитоз) наблюдается уже у некоторых автотрофных (окра­шенных) жгутиконосцев. Следует отметить, что фаготро­фия достаточно широко распространена среди фитомасти­гин; она встречается у ряда видов практически во всех отрядах этих жгутиконосцев. Считать таких простейших животными или, напротив, растениями? Чтобы как можно точнее ответить на это вопрос, вернемся еще раз к крите­риям, которые Аристотель и Ламарк предложили для того, чтобы отличать животных от растений.

Сейчас можно смело утверждать, что эти критерии недостаточны. Ныне хорошо известно, что многие растения обладают высокой чувствительностью и в ответ на при­косновение моментально складывают листья и даже опускают ветви (мимозы, южноамериканские кислицы). Самые распространенные, обычные цветковые поворачи­вают листья вслед за солнцем или закрывают цветки на ночь. Насекомоядные формы растений довольно быстро захлопывают свои ловушки, когда в них попадает добыча. В то же самое время есть сидячие беспозво­ночные животные, которые не выказывают никакой внешне проявляемой подвижности или чувствительности к механическим раздражениям (подавляющее боль­шинство губок). Многие колониальные беспозвоночные животные, например кишечнополостные и губки, не обладают способностью перемещаться по субстрату, а выра­женной чувствительностью у них обладают лишь от­дельные части (зооиды), но не весь организм в целом. Поэтому то Аристотель и Линней относили их к животно-растениям.

Способ питания, если его рассматривать в самой общей форме, также не может служить надежным крите­рием для определения природы живых организмов. Правда, в том случае, когда эукариотный организм обла­дает автотрофным способом питания, мы можем с полной уверенностью утверждать, что это растение. Но если мы имеем дело с гетеротрофом, возникают трудности. Гетеро­трофным способом обладают все грибы, однако они не являются животными. Он характерен и для ряда высших растений, как хищных, так и паразитических (пузыр­чатка, омела и др.).

Со школьных времен всем хорошо известно, сколь много общего имеют высшие животные и растения (Meta­zoa и Plantae). Они — многоклеточные организмы. И тем и другим присущи чувствительность и подвижность хотя бы на уровне отдельных клеток, входящих в состав их тела. В процессе эволюции чувствительность и двига­тельная активность в отдельных группах растений может возрастать, иногда достигая весьма высокого уровня. Напротив, у ряда беспозвоночных животных, особенно сидячих, эти свойства могут в какой-то мере ослабевать, затухать. Поэтому искать критерии для разделения орга­низмов на растительные и животные среди функций или проявлений, свойственных всем эукариотам, а тем более всему живому,— безнадежно: мы сможем лишь выявить какие-то количественные различия (говоря словами Ари­стотеля, большую или меньшую одушевленность раз­личных организмов со всеми переходами между крайними гранями). Нужно рассмотреть более конкретные формы этих общих проявлений. Они могут оказаться специаль­ными для организмов разной природы. Анализ фактов подтверждает возможность и правильность такого под­хода.

Хотя и Plantae и Metazoa в той или иной мере обла­дают чувствительностью и двигательными реакциями, однако только многоклеточные животные способны активно перемещаться с места на место, покидая обжитый участок либо во взрослом состоянии, либо (у прикрепленных форм) на стадии многоклеточной личинки, которая выполняет расселительную функцию. Ни одно из высших растений не обладает такой способностью.

В некоторых эволюционных линиях развития Piantae можно найти полный ряд перехода растительных орга­низмов от «чистой» автотрофии к «чистой» гетеротрофии. Однако никто из исследователей не утверждает, что прои­зошло превращение растений в животных. В этом случае обычно опираются на научную интуицию. Между тем все обстоит очень просто; для высших животных характерна не гетеротрофия как таковая, а только одна из ее форм, никогда не встречающаяся у Piantae, — фаготрофия.

Способ питания, естественно, сказывается на биохими­ческих путях утилизации пищи и в какой-то мере на конечных продуктах реакций, на запасных питательных веществах например. Во всяком случае давно установлено, что основным запасным питательным веществом для Pian­taeявляется крахмал, а для Metazoa гликоген.

Таким образом, можно выделить три основных крите­рия, которые действительно позволяют весьма четко раз­граничить высшие растения и высших животных:

а) способность организмов активно менять свою лока­лизацию в пространстве (во взрослом состоянии или с по­мощью специальных многоклеточных расселительных стадий);

б) способность организмов к фотосинтезу (автотро­фии) или фаготрофии;

в) способность организмов образовывать запасные питательные вещества типа крахмала или типа глико­гена.

Piantae — живые организмы, неспособные активно ме­нять свою локализацию в пространстве, автотрофы, накапливающие крахмал в качестве основного запасного питательного вещества. Metazoa — живые организмы, способные активно менять свою локализацию в простран­стве (хотя бы на стадии многоклеточной личинки), фаго­трофы, образующие гликоген в качестве запасного пита­тельного вещества.

В тех случаях, когда высшее растение теряет способ­ность к автотрофии и становится гетеротрофом, например омела, оно полностью сохраняет две другие существенные растительные черты и не приобретает свойств, характер­ных для животных (фаготрофия, накопление гликогена). Иными словами, оно все равно остается растительным организмом.

Прикрепленные беспозвоночные животные (некоторые паразиты и все сидячие виды) во взрослом состоянии не способны менять свою локализацию в пространстве. Их расселение обеспечивают многоклеточные личинки или специальные стадии развития. Однако у некоторых губок личинки формируются внутри материнского организма, они не обладают подвижностью и выбрасываются в окру­жающую среду пассивно, токами жидкости. Однако такие губки обладают фаготрофным способом питания, а запасным питательным веществом у них является гликоген. Кроме того, они не приобретают ни одной другой черты, свойственной для растений, а поэтому по праву считаются животными.

Свободноживущие Pogonophora и паразитические черви Cestoda лишены кишечника, так что на уровне целого организма полностью потеряли способность к фаготрофии. Они — типичные гетеротрофы, поглощаю­щие необходимые вещества с помощью пиноцитоза и активного транспорта молекул. Однако для цестод уже показано, что некоторые клетки их паренхимы могут фа­гоцитировать посторонние частички. В отношении погоно­фор этот вопрос пока еще просто не исследован. Правда, не вызывает сомнения, что для каких-то клеток и у этих организмов будет доказано существование фаготрофии, поскольку клеточный фагоцитоз установлен как для животных более низко, так и более высоко организован­ных, чем погонофоры. Между тем следует отметить, что у Plantae нет фаготрофии ни на организменном, ни на клеточном уровне.

Учитывая все сказанное, попытаемся определить истин­ную природу разных простейших. Сначала обратимся к бесцветным (нефотосинтезирующим) формам. Все они подвижны либо во взрослом состоянии, либо (у сидячих видов) образуют специальную расселительную личинку (бродяжку). Способностью к фагоцитозу обладают прак­тически все свободноживущие бесцветные простейшие и многие из паразитических видов. Однако среди последних есть формы, питающиеся только с помощью пиноцитоза (Astomatida, Apostomatida и др.). Все они — очень под­вижные организмы, имеющие гликоген в качестве запас­ного вещества, и поэтому их относят к животным.

Вообще не только у всех Metazoa, но и у подавляющего большинства бесцветных Protozoa запасное питательное вещество — гликоген. Правда, у представителей такой крупной группы, как Apicomplexa, он отсутствует. Его за­меняет амилопектин, что хорошо показано на кокцидиях. Амилопектин является растительным полисахаридом и встречается у некоторых типичных водорослей (например, красных). Однако Apicomplexa — подвижные (на тех или иных стадиях развития) организмы, способные к ультра­фагоцитозу (фагоцитоз, осуществляющийся через специ­альное отверстие — ультрацитостом), и их по праву относят к животным.

Теперь попытаемся установить с помощью выбранных нами критериев природу простейших, которых обычно принято объединять в группу Phytomastigophorea, т. е. ок­рашенных растительных жгутиконосцев.

В ряде классов этих простейших имеются виды, которые обладают, казалось бы, совсем несовместимыми сочета­ниями растительных и животных черт. Один и тот же жгутиконосец может питаться благодаря фотосинтезу (автотрофно), а может в то же самое время и с помощью фагоцитоза (фаготрофно). Запасным питательным ве­ществом у него может быть крахмал (или другой расти­тельный полисахарид), но может быть и гликоген (он най­ден у некоторых окрашенных Xanthomonadida и Dinomo­nadida). При этом жгутиконосец активно плавает или ползает, как амеба.

Таких простейших на основе одних признаков можно отнести к типичным животным (подвижность, фаготрофия) и столь же легко на основании других признаков — к растениям (автотрофия, растительные запасные пита­тельные вещества). Эти организмы являются действи­тельно настоящими животнорастениями. Эволюционно они еще «не успели» разделиться, т. е. дивергировать на виды, одни из которых стали настоящими животными, а дру­гие — растениями. Однако мы можем видеть, что в ряде филогенетических ветвей растительных жгутиконосцев такая дивергенция происходит. В одних ветвях наблю­дается прогрессивная потеря анимальных черт, приво­дящая к возникновению чисто растительных организмов. Так, некоторые виды фитомастигин теряют способность к фаготрофному способу питания и полностью переходят к автотрофии. Часть из них наряду с этим в условиях повышенного фотосинтеза временно отбрасывает жгутики, становясь неподвижными. Однако существуют и такие виды, которые вообще лишены жгута. Это уже настоящие одноклеточные растения. И зоологи и ботаники без коле­баний считают их водорослями, хотя среди окрашенных жгутиконосцев они имеют весьма близких, но подвижных родственников.

Есть подобные же эволюционные линии с последова­тельной потерей растительных свойств, ведущие от фито­мастигин к зоомастигинам. Благодаря этому теперь уста­новлено, что зоофлагеллата имеют полифилетическое происхождение, т. е. различные их группы дивергировали не от одинаковых таксонов растительных жгутиконосцев. Независимо друг от друга и от разных форм фитомастигин появились также споровики, инфузории и саркодовые.

Растительные жгутиконосцы — эволюционно чрезвы­чайно важная, центральная группа организмов, в пределах которой происходило и происходит возникновение «чисто» растительных и «чисто» животных форм, как однокле­точных, так и многоклеточных. Ботаники давно уже доказали, что различные многоклеточные растения прои­зошли от фитомастигин независимо: Plantae, Pheophyta, Xanthophytha, Chrysophyta и другие. Независимо возникли и основные группы грибов, берущие начало от расти­тельных жгутиконосцев (например, Hytridiomycetes и Oomycetes).

Настоящие грибы неподвижны, точнее, не способны менять свое местообитание (этим они отличаются от животных), в то же время они не способны к автотрофии и питаются сапрофитно (чем отличаются от настоящих растений). Eumycetozoa и Acrasea произошли от расти­тельных жгутиконосцев (о чем свидетельствует наличие жгутиковых стадий в их жизненных циклах), однако в отличие от типичных животных взрослые формы у них, подобно грибам, обычно питаются сапрофитно. Кроме того, при размножении у них формируются спорообразую­щие органы — сорусы, сорокарпы или спорангии — т. е. структуры, характерные не для животных, а для грибов. Вот почему эти организмы ранее относили (а неко­торые микологи и до сих пор относят) к грибам, а не к про­стейшим.

Однако, с нашей точки зрения, миксомицетов и акразиевых совершенно правильно в последнее время стали считать простейшими. По всем трем критериям, которые мы использовали в наших рассуждениях, их следует признать животными. Действительно, эти организмы на той или иной стадии своего развития (одиночные амебы, плазмодии или псевдоплазмодии) способны активно перемещаться в пространстве и питаться фаго­трофно. В качестве запасного питательного вещества они используют гликоген. Сходство же с грибами у них конвер­гентное.

Большинство имеющихся фактов свидетельствует в пользу того, что самые первичные простейшие, давшие начало современным растительным и животным жгутико­носцам, обладали автотрофным способом питания (фото­синтез с помощью хлорофиллов) и активно плавали. Сле­довательно, уже эти организмы совмещали черты, харак­терные для животных и растений. Учитывая это, а также существование миксомицетов, акразиевых и паразити­ческих простейших, потерявших некоторые свойства, типичные для настоящих животных, мы, давая в даль­нейшем точную характеристикуProtozoa, должны отме­тить, что у разных представителей этих организмов ани­мальные черты могут быть развиты в неодинаковой сте­пени. Более того, некоторые простейшие наряду с ними обладают растительными особенностями, так как способны к автотрофии и имеют запасные вещества типа крахмала или т. п.

comments powered by HyperComments