4 недели назад
Нету коментариев

Простейших всегда считали и считают организмами. В этом нет ничего удивительного, потому что отсутство­вал какой-либо психологический барьер, который мешал бы воспринимать такую истину. Левенгук называл их маленькими животными, зверушками. Длительное время в науке господствовала историческая линия идей Жобло—Эренберга, в соответствии с которой простейшие являются совершенными животными, имеющими морфологи­ческий план строения, близкий к червям (например, ко­ловраткам). Сторонники клеточной теории, борясь с такими представлениями, тем не менее признавали Protozoa организмами, поскольку они обладают спо­собностью к самостоятельному существованию и выпол­няют все функции, свойственные настоящим многокле­точным животным. Однако сторонники линии Шлейдена— Шванна отрицали сходство строения простейших с целыми Metazoa. Более того, они настойчиво проводили в жизнь идею о том, что Protozoa являются лишь самостоятельно существующими клетками, клеткам и организмами, т. е. одноклеточными животными. Иными словами, они представляют собой организмы лишь в функциональном отношении, так что организменная организация никак (или по крайней мере существенно) не отражается на их конструкции. Простейшие всегда имеют план строения клетки.

Когда электронная микроскопия стала применяться для исследования тонкого строения живых систем, первые годы некоторые исследователи лелеяли надежду, что будут найдены какие-то структуры, специфические только для Protozoa. Однако эти ожидания не оправдались.

Известный американский протозоолог Пителка (Pi­telka) уже в 1968 г., обобщая накопленные к тому времени данные, писала: «Электронный микроскоп показал, что тонкие структуры Protozoa непосредственно и неизбежно сравнимы с таковыми клеток многоклеточных организмов» (с. 286). В самом деле, и в том и в другом случае были найдены одинаковые органеллы, которые вообще присущи эукариотной клетке. Более того, если какие-либо простей­шие в процессе эволюции приобрели специфические органеллы (глотку, мионемы и т. п.), то оказывается, что они построены из тяжей микротрубочек или микрофила­ментов (а также их комбинаций), подобные которым встречаются и в клетках Metazoa. Короче говоря, элект­ронная микроскопия полностью подтвердила, что все Protozoa находятся на клеточном уровне организации, поэтому говорить об их неклеточном или надклеточном строении не приходится. Эта общность, сходность конст­рукции простейших и клеток Metazoa настолько броса­лась в глаза, что у исследователей, занимающихся систематикой простейших, первые электронно-микроскопические данные вызывали откровенное разочарование, поскольку они действительно надеялись найти специфи­ческие структуры, которые послужили бы для усовершен­ствования классификации разных групп Protozoa и по­могли бы уточнить их родственные (филогенетические) связи. Поэтому, подводя в своих работах итоги первого этапа исследования тонкого строения простейших, закон­чившегося к концу 60-х гг., многие авторы приходят к выводу, что данные по ультраструктурам не могут быть использованы для систематики Protozoa.

Однако в 70-е гг. электронно-микроскопические иссле­дования строения самых различных животных и растений получили необычайно широкий размах; быстро стали на­капливаться новые данные, свидетельствующие о том, что некоторые ультраструктуры и органеллы простейших пре­терпевают определенные, закономерные преобразования, так что в разных систематических группах они, оказы­вается, имеют не идентичное строение. Так, выяснилось, что каждая группа фитомастигин обладает достаточно выраженными особенностями ультратонкого строения по­верхности жгутиков (наличие и форма чешуек, шипиков и мастигонем). Довольно скоро было установлено, что эти новые морфологические признаки имеют систематическое значение и позволяют исследователям точнее, чем раньше, разделять и определять разные группы хлорофиллоносных жгутиконосцев.

Было доказано, что для крупных таксонов раститель­ных жгутиконосцев характерно свое особое строение хлоропластов (число тилакоидов в ламелле, количество окружающих хлоропласт цитоплазматических мембран, связь с эндоплазматическим ретикулумом и т.п.). Най­дены были ультраструктурные особенности системы волок­нистых дериватов (корешковых образований) кинетосом у разных крупных групп простейших (например, у жгу­тиконосцев и инфузорий). Обнаружены органеллы, специ­фические для споровиков, но отсутствующие у всех других Protozoa.

Мы не будем продолжать перечисление подобного рода примеров, ко сразу же отметим, что ситуация в оценке значения ультраструктуры простейших за последние 7— 10 лет коренным образом изменилась. В этом отношении наступил новый, второй этап. Отмечая столь выраженные изменения, американский протозоолог Корлисс (Corliss, 1979) пишет в своей монографии, посвященной морфо­логии, эволюции и филогении инфузорий, что в система­тике этой группы, да и вообще в систематике Protozoa, наступил век ультраструктуры. Век ультраструктуры! Таким высоким стилем он подчеркивает не просто призна­ние значения электронно-микроскопических исследований в систематике простейших, но и принципиально важную роль таких исследований в протозоологии вообще.

К концу 70-х гг. важное значение ультраструктурных данных было признано в самых разных классических областях биологии. Они были успешно применены, на­пример в систематике грибов и низших растений. Появи­лись очень серьезные исследования, показывающие боль­шое значение электронной микроскопии для систематики Metazoa и Protozoa.

Мы приводим все эти сведения, чтобы читателю было ясно, что события, наблюдающиеся в последнее десяти­летие в протозоологии, не есть какой-то изолированный процесс. Они тесно связаны с общими и бурными успехами биологии в области морфологии и систематики живых организмов. Эти успехи объясняются тем, что наука овла­девает новым базисным, ультраструктурным уровнем организации живых систем.

Если в первый период электронно-микроскопических исследований было подтверждено, что Protozoa действи­тельно имеют клеточный уровень организации (это еще раз подтвердило правильность клеточной теории), то во второй период, который все еще продолжается, накоп­лены многочисленные факты, показывающие, что, помимо этого, макротаксоны простейших обладают еще специфи­ческой морфологической организацией, своим особым планом строения, характерным только для представи­телей данного таксона.

Зоологи, занимающиеся строением и систематикой многоклеточных животных, давно уже (со времен Кювье и Ламарка и до наших дней) исследуют основные морфо­логические планы организации ведущих групп этих организмов, что позволило им выделить хорошо знакомые нам типыMetazoa. Простейших они, как и сами прото­зоологи, традиционно объединяли в один-единственный тип Protozoa. Это объяснялось наличием у всех изученных микроскопических животных (по данным светооптических исследований), вроде бы, плана строения типичной клетки. Недаром до сих нор в научной литературе понятия «про­стейшее» и «одноклеточное животное» являются синони­мами. Вполне понятно, что когда благодаря ультраструк­турным исследованиям было доказано, что Protozoa по­мимо общего для них клеточного плана строения в разных макротаксонах имеют еще специальные морфологические планы организации, ранее неизвестные, протозоологи на­чали ту работу, которую остальные зоологи почти уже закончили, — выделять основные типы простейших.

Как мы уже отмечали, в последнее время подцарство Protozoa разделено по одной из новейших систем на 7 (Le­vine et al. 1980), а по другой на 9 отдельных типов (Кры­лов и др., 1980). Следовательно, единый тип Protozoa прекратил свое существование. Вполне вероятно, что по мере уточнения общих планов строения крупных таксонов простейших количество типов в системе этих животных еще увеличится. Легко заметить, что все 7 (или 9) типов Protozoa не являются новыми, только что откры­тыми группами организмов. Напротив, они были ранее хорошо нам известны, только в качестве подтипов или даже классов (в зависимости от той или иной классифи­кационной системы). Короче, они лишь повышены в своем систематическом ранге. Электронная микроскопия, сле­довательно, не вошла здесь в противоречие со световой, а лишь углубила наше понимание простейших. Буквально говоря, она позволила увидеть то, что прежде было технически невозможно, а именно: специальные организ­менные планы строения этих животных наряду с кле­точным, открытым еще с помощью светового микро­скопа.

Для краткости на примере только трех типов Proto­zoa — Apicomplexa, Sarcomastigophora и Ciliophora — проследим влияние электронной микроскопии на совре­менные представления протозоологов о строении про­стейших и их положении в системе.

Исследования ультраструктуры самых различных спо­ровиков показали, что помимо клеточного они обладают (хотя бы на одной из стадий жизненного цикла) своеоб­разным, специфическим организменным планом строения, не имеющим ничего подобного у других групп Protozoa. Рассмотрим типичный случай. Тело простейшего покрыто не одной, а тремя, обычно параллельно расположенными мембранами (поверхностной и двумя, лежащими под ней); образуется мембранный комплекс — пелликула, под которой находится выраженный слой продольных микротрубочек, идущих от переднего конца к заднему; в совокупности они образуют опорную или опорно-двигательную систему (цитоскелет). Большей частью в срединной зоне тела имеется микропора, или ультра­цитостом (микроскопический рот), служащий для питания (ультрафагоцитоза пищи). В передней части тела сформи­рован сложный ультраструктурный морфологический комплекс, состоящий из органелл нескольких типов: полярного кольца (или нескольких колец), конидия, роптрий и микронем (строение которых мы рассматри­вать не будем). Они могут тянуться до самого заднего конца. Этот комплекс получил название апикального, так как он начинается в апикальной (верхушечной) части переднего конца тела. Поскольку он встречается только у споровиков, то эту группу простейших вполне логично предложили выделить в отдельный тип и назвать Apicomplexa, а не Sporozoa, как прежде. Тем более что истинные споры образуют и представители других типов Protozoa (Myxosporea, Microsporea, Acetospora).

Установление общего плана строения Apicomplexa позволило решить ряд очень интересных вопросов. Так, давно уже известен паразитический организм, поражаю­щий плантации устриц и наносящий этим съедобным моллюскам огромный вред. Однако систематическое положение паразита точно определить долго не могли. Сначала по некоторым признакам и особенностям жизнен­ного цикла его причислили к лабиринтулам и назвали Labyrinthomyxa. Позднее отнесли к грибам, сменив его наименование на Dermocystidium marinum. Однако истинная природа устричного паразита оставалась не­ясной, пока американский исследователь Перкинс (Per­kins, 1976) не изучил тонкое строение его зооспор. Оказалось, что они имеют точно такой же организменный план строения, как и Apicomplexa (трехслойная пелли­кула, подлежащий слой микротрубочек, слегка видоизмененный апикальный комплекс, ультрацитостом). Животное (что теперь уже доказано) вновь переименовали, но уже назвав в честь автора, выяснившего его истинную природу, Perkinsus. Род Perkinsus выделен в специальный класс Perkinsea в пределах типа Apicomplexa; все ранее известные споровики объединены в другой класс — Sporo­sea. Как мы видим, в конечном итоге под влиянием новых электронно-микроскопических данных существенно изме­нена вся макросистема групп этих простейших.

Учитывая тот факт, что на некоторых стадиях развития Apicomplexa имеют жгутики, легко предположить, что они произошли от каких-то жгутиконосцев. Однако до последнего времени найти их потенциальных родственни­ков не удавалось. Опять-таки на помощь пришла электронная микроскопия. Исследование ультраструктуры маленького хищного жгутиконосца Bodo perforans, которого относили по внешним признакам к отряду Kinetoplastmonada, показало, что у него не только нет кинетопласта, но имеются зачатки плана строения, характерного для Apicomplexa. ПелликулаBodo perforans трехслойная и подостлана слоем микротрубочек. У про­стейшего, кроме того, обнаружен ультрацитостом (отсут­ствующий у всех других жгутиконосцев); наконец, у него имеется один из компонентов апикального комп­лекса — микронемы. На основании такого строения это простейшее пришлось исключить из рода Bodo, да и вообще из Kinetoplastmonada, поскольку у него нет кинетопласта. Теперь его переименовали в Spiromonas perforans. Конечно, это еще жгутиконосец, поскольку апикальный комплекс у него не сформирован. Зачаток комплекса, включающий микронемы, возник, скорее всего, для обеспечения внедрения переднего конца хищного простейшего в тело жертвы, которой является другой жгутиконосец (Chilornonas pararnecium). По-видимому, при переходе от хищного образа жизни к паразитическому виды, родственные S. perforans,приобрели полный набор апикальных органелл и дали начало настоящим Api­complexa.

Отмечая очень важную роль электронной микроскопии в изучении Apicomplexa, выделении этого типа и опреде­лении двух классов, входящих в его состав, мы обяза­тельно должны подчеркнуть, что все остальные крупные таксоны (ниже классов), входящие в этот тип и созданные на основе светооптических данных, сохранились. Уточнен лишь их организменный план строения.

Интересно, что в общей форме то же самое можно сказать и про жгутиконосцев. Электронная микроскопия в большинстве случаев на основании более тонких кри­териев подтвердила правильность деления этой группы простейших на отряды. Правда, благодаря этому методу, ею внесены некоторые коррективы и на данном уровне: обосновано выделение совершенно нового отряда Eustig­matomonadida и окончательно доказано существование класса Prasinomonadida. Кроме того, особенности тонкого строения некоторых органелл (митохондрий, хлоро­пластов, придатков на поверхности жгутиков и т. д.) позволяют усовершенствовать макросистему Mastigo­phora, сделать ее более естественной (филогенети­ческой).

Благодаря ультраструктурным исследованиям многих авторов, обобщенных Тэйлором (Taylor, 1978), выяснено, что митохондрии жгутиконосцев, да и других простейших имеют два основных типа крист. Тип строения крист на клеточном уровне организации живых систем оказался весьма стойким и эволюционно консервативным признаком (Серавин, 1980). В крупных таксонах он является одина­ковым для всех представителей, независимо от различных модификаций основного плана строения самих орга­низмов. Поэтому жгутиконосцев можно разбить на две основные группы: имеющие митохондрии с трубчатыми кристами — Tubulacristata и имеющие митохондрии с пла­стинчатыми кристами — Lamellacristata. В пределах этих двух ветвей Mastigophora размещаются все группы жгутиконосцев (Серавин, 1980).

Однако самое главное из того, что дала электронная микроскопия, заключается в следующем. Она позволила установить, что характерным для всех Mastigophora является не только наличие жгутика, но и обязательное присутствие своеобразного цитоскелета. Цитоскелет Mastigophoraвсегда образован фибриллярными дерива­тами кинетосом. В подавляющем большинстве случаев (и обязательно у всех наиболее примитивных классов жгутиконосцев) в клетке имеются два типа таких дериватов: поперечно исчерченный филамент (филаменты), идущий в глубь цитоплазмы (часто до ядра и далее), и лента (ленты) микротрубочек, проходящая обычно под поверхностью тела, где она формирует те или иные опорно-двигательные структуры. Обычно каждая кинетосома дает полный набор этих морфологических образований. В процессе эволюции число микрофиламентов или лент микротрубочек может увеличиваться или, напротив, может происходить редукция (вплоть до полного исчезновения) либо микрофиламентов, либо микротрубочек. Так или иначе, каждый таксон Mastigophora имеет иной, свой тип цитоскелета, являющийся модификацией какой-то пред­ковой его формы.

Кинетосомы жгутиков клеток истинных Metazoa прак­тически всегда имеют поперечно исчерченные филаменты (микротрубочки отсутствуют). Это почти исключительно опорные элементы самих двигательных органелл, которые называются поэтому корневыми нитями. Правда, такое название стали теперь довольно широко использовать и для обозначения кинетосомальных фибриллярных дерива­тов кинетосом простейших. Однако подчеркнем еще раз, что у жгутиконосцев, например, эти дериваты развиты достаточно сильно и образуют в совокупности либо суб­мембранный (субпелликулярный), либо внутриклеточный осевой цитоскелет; в некоторых случаях весьма развиты и тот и другой. Следовательно, жгутиконосцы (на стадии трофонта) имеют определенный план строения; все они несут жгутик (или жгутики) на переднем (апикальном) конце тела и имеют связанный с кинетосомами цитоскелет. В настоящее время простейших, которые имеют подобного рода организацию, относят, по системе Ливайна с соавто­рами (Levine et al., 1980), к типу Sarcomastigophora. Его разделяют на два подтипа: Mastigophora и Sarcodina. Между тем жгутиконосцы и саркодовые (амебоидные организмы) имеют совершенно разные планы строения. У саркодовых на стадии трофонта жгутики и кинетосомы вообще отсутствуют, поэтому нет цитоскелета, характер­ного для Mastigophora, движение осуществляется с по­мощью псевдоподий. В тех относительно немногих слу­чаях, когда у трофонтов амебоидных видов есть или может временно формироваться жгутик, сколько-нибудь развитый цитоскелет не образуется. Формы, у которых трофонт не только имеет жгутики, но и формирует на­стоящий цитоскелет кинетосомального происхождения, должны быть отнесены к Mastigophora. Учитывая все это, мы предложили (Серавин, 1980) разделить Sarcomastigo­phora на два самостоятельных типа: Mastigophora (жгу­тиконосцы) и Sarcodina (амебоидные организмы).

Как уже было отмечено, строение цитоскелета мастиго­фор сильно варьирует, но имеет общие черты сходства у представителей одного и того же отряда. Основываясь на этом, а также на других ультраструктурных признаках, легко проверить, правильно ли определено место того или другого вида жгутиконосцев в системе. Такие работы сейчас ведутся широким фронтом и, нужно сказать, весьма успешно. Ныне известно уже много случаев, когда оказывается, что некоторые виды Mastigophora помещены не з тот отряд, в который следовало их по­местить, поскольку первичное определение производилось с помощью светооптического микроскопа, а он, как хорошо известно, не позволяет улавливать организменный план строения простейших. Мы не будем приводить соответ­ствующие примеры, они аналогичны тем, которые были продемонстрированы, когда речь шла обApicomplexa.

Для представителей типа Ciliophora — инфузорий — характерен весьма четкий организменный план строения, который диктуется в первую очередь своеобразным межкинетосомальным цитоскелетом, образованным дери­ватами кинетосом соматических ресничек. У видов, сома­тические реснички которых в процессе эволюции пол­ностью исчезают, редуцируется и цитоскелет, однако он сохраняется у личинок (миграторов) этих инфузорий.

Исходно, в идеальном случае, каждая соматическая кинетосома у Ciliophora образует три (и только три) фибриллярных деривата, каждый из которых отходит от нее в строго определенном месте. Хорошо известно, что стенка кинетосомы образована из 9 триплетов продольно расположенных микротрубочек. Сейчас для инфузорий разработан хороший и надежный способ нумерации этих триплетов. Так вот, оказывается, что у всех Ciliophora от триплета № 7 соматической кинетосомы отходит поперечно исчерченный микрофиламент, который идет не в глубь клетки, а вперед вдоль своего ресничного ряда почти параллельно поверхности тела простейшего. Эта ультраструктура называется кинетодесмальным фила­ментом. От триплета № 9 тоже справа от кинетосомы берет начало лента микротрубочек, она идет в эктоплазме простейшего так же, как и кинетодесмальный филамент, но только не вперед, а назад. Поэтому она названа пост­цилиарной фибриллой (кзади от реснички отходящая фибрилла). В зоне триплетов № 3 и № 4 уже слева от кинетосомы начинается лента микротрубочек, отходящая в сторону соседнего ресничного ряда. Ее так и называют — поперечная, или трансверсальная, фибрилла. Набор, со­стоящий из трех дериватов кинетосомы и включающий кинетодесмальный филамент, постцилиарную и трансвер­сальную фибриллы, является наиболее обычным, наиболее типичным, исходным для Ciliophora и получил название стандартного, или классического. Вполне понятно, что от всего множества соматических кинетосом, входящих в состав ресничной системы инфузории, идут вперед, назад, а также вбок многочисленные дериваты трех этих типов. Все вместе они образуют единый цитоскелет, ле­жащий под поверхностью тела простейшего, в эктоплазме, а поэтому были названы эктоплазматической фибрилляр­ной системой. Ничего подобного не найдено у других типов Protozoa, в том числе и у Mastigophora.

Специфический план строения инфузорий, сущест­венно определяемый наличием эктоплазматической фиб­риллярной системы и ядерного дуализма, давно позволил исследователям рассматривать их как особую, четко очер­ченную группу. Еще в тот период, когда Protozoa считали единым типом, американский протозоолог Корлисс (Corliss, 1979) выделил инфузорий в особый тип Cilio­phora.

Мы не будем, как уже специально отмечали, оста­навливаться на рассмотрении планов строения других типов простейших. Конечно, это позволило бы нам глубже войти в ту область протозоологии, которая сейчас является одной из «горячих точек» и бурно развивается. Однако для выбранной нами цели, по-видимому, достаточно уже сказанного.

Электронная микроскопия внесла существенный вклад о понимание природы простейших, доказав, что они одновременно имеют два плана строения — клеточный и организменный. Возникает вопрос, как же эти планы могут совмещаться в пределах одного и того же существа? Почему один из них не вытеснен другим? Подобного рода ситуации возникали и в других областях науки. Так, в свое время у физиков велись длительные споры о природе света. Одни из них, опираясь на великолепные экспериментальные данные, доказывали, что свет — это непрерывные электромагнитные волны определенной длины, испускаемые светящимся телом. Другие, основы­ваясь на столь же блестящих фактах, добытых в экспе­риментах, обоснованно утверждали, что свет — это поток дискретных корпускул, последовательно испускаемых их источником. Каждая группа физиков настаивала, что только их точка зрения является правильной. Споры по этому важнейшему вопросу были прекращены лишь после того, как великий Нильс Бор выдвинул свой знаме­нитый принцип дополнительности. В соответствии с пред­ложенным принципом, объекты действительного мира могут одновременно обладать противоположными свой­ствами (несовместимыми с точки зрения человека), дополняя друг друга. Поэтому фотоны света являются одновременно и волной и частицей. Интересно отметить следующее: Бор предполагал, что в будущем принцип дополнительности найдет особое применение в биологии. Насколько нам известно, до сих пор никто серьезно не брался за проверку этого предположения.

С нашей точки зрения, организменный план строения Protozoa является дополнительным к их клеточному плану строения. Он тесно связан у свободноживущих форм (например, Mastigophora и Ciliophora) с опорно-двигательной системой, а у паразитических, помимо этого, и с системой, обеспечивающей проникновение в организм (или клетку) хозяина (апикальный комплекс Apicomp­lexa). Приобретя определенный организменный план строения, простейшие сохраняют и клеточный уровень организации и не выходят за его пределы. В этом нет ничего удивительного: какой бы сложности ни достигали представители Protozoa, все основные эволюционные задачи решаются у них путем модификации обычных органелл или благодаря возникновению новых (рот, глотка, задняя кишка и т. п.), однако всегда лишь за счет комбинаций стандартных цитоплазматических ультра­структур (мембран, микротрубочек, микрофиламентов и т. д.).

Ныне, давая определение или характеристику простей­ших, мы обязательно должны сказать, что эти животные являются настоящими организмами не только физиоло­гически, но и морфологически и обладают не только клеточным, но и организменным планом строения.

comments powered by HyperComments