3 недели назад
Нету коментариев

Сторонники исторической линии идей Шлейдена—Шванна с самого начала считали простейших одноклеточными жи­вотными. Эта точка зрения быстро стала (и остается до сих пор) господствующей среди биологов (и практически единственной среди протозоологов). Читатель может вспомнить, что в предыдущих главах сам автор несколько раз использовал выражение «одноклеточные животные» в качестве синонима Protozoa. Напомним также, что в работе, опубликованной Международным комитетом по систематике простейших, особо подчеркивается, что Protozoa — существенно одноклеточные животные.

В одной из предыдущих глав (см. гл. 5) мы, однако, установили, что сторонники линии Жобло—Эренберга настойчиво собирали факты, которые они использовали для доказательства неклеточного или надклеточного строения простейших. Правда, своеобразие организации Protozoa не раз отмечали и крупнейшие представители линии Шлейдена—Шванна. Так, крупнейший наш гистолог академик А. А. Заварзин, которого даже при самом великом желании трудно отнести к противникам клеточной теории (несмотря на его весьма своеобразные гипотезы происхождения Metazoa иProtozoa), в свое время пришел к выводу, что «так называемые однокле­точные организмы никак нельзя сравнивать с отдельными клетками тканей многоклеточных организмов».

Впрочем, многие зоологи (в том числе и прото­зоологи) давно интуитивно чувствуют, что между Protozoa и клетками Metazoa действительно существует определен­ная грань, какое-то до конца еще не понятое нами различие. Однако интуитивные догадки не могут счи­таться в науке сколь-нибудь верными, пока они логи­чески не обоснованы. Поэтому попытаемся произвести достаточно тщательный анализ имеющихся фактов, который, быть может, позволит выяснить истинное по­ложение дел.

В процессе развития клеточной теории постепенно накапливалось все больше и больше фактов, показы­вающих, что клетка в составе многоклеточного организма, являясь лишь относительно самостоятельной системой, имеет совсем иные потенции, чем свободноживущее одноклеточное животное. Она, подобно эндобионтам, имеет среду первого порядка (организм, в состав которого она входит), изолирующую ее (хотя бы частично) от непосредственного влияния и взаимодействия со средой второго порядка (внешним миром). Подобно эндобионтам, такая клетка также снабжается питательными и иными веществами в уже переработанном соседними клетками виде. Ее деятельность в той или иной мере обязательно регулируется со стороны организма. В этом случае сама клетка Metazoa в отличие от любого простейшего уже не является организмом. Она претерпела известный ущерб не только в физиологическом, но и морфологическом отношении, особенно при глубокой односторонней диффе­ренцировке (нервные, мышечные, железистые и т. п. клетки), хотя, естественно, это служит на благо жизне­деятельности всей живой системы, в состав которой она входит.

У свободноживущих простейших существенное разви­тие претерпевает опорно-двигательный аппарат, который придает этим животным помимо клеточного еще и особый морфологический (организменный) план строения. У пара­зитических форм новый план строения может возникать у расселительных стадий. Так, у Myxosporea возникают многоклеточные споры. Однако имеются Protozoa, которые и на стадии трофонта представляют собой многоклеточные организмы. Все, пусть и немногие, пусть и весьма своеобразные по строению виды типа Labyrinthomorpha — многоклеточные существа. Опять-таки все простейшие, входящие в состав класса Acrasea, на стадии подвижного псевдоплазмодия также многоклеточны. Разные виды Volvocida состоят из значительного или даже большого числа клеток (Volvox glohator, например). Среди Dino­monada есть многоклеточные формы (род Polykrykos). Можно ли согласиться с мнением Международного коми­тета по систематике простейших (Levine et al., 1980), что Protozoa являются «принципиально, существенно однокле­точными» организмами, если ныне известно, что среди этих существ имеются целые роды, класс и даже тип, представители которых состоят из многих клеток? Ко­нечно, нет. Может быть, проще всего удалить такие многоклеточные формы из Protozoa, т. е. самым простым способом ликвидировать возникшее положение. Однако существующие многоклеточные виды простейших морфо­логически и филогенетически настолько тесно связаны с одноклеточными организмами и столь принципиально отличаются от Metazoa, что сделать это невозможно. При более тщательном анализе сложившейся ситуации становится очевидным, что в этом и нет необходимости.

Есть два понятия «многоклеточный организм». Одно из них — просто понятие из научного обихода, оно означает лишь, что организм состоит не из одной, а из большего числа клеток. Другое — научный термин, отражающий уровень организации живой системы. Поэтому Metazoa — многоклеточные животные не только из-за того, что в их теле много клеток, но и потому, что у них произошла дифференцировка вегетативных клеток и возникло по крайней мере два их типа (естественно, не считая по­ловых). У Protozoa такого никогда не наблюдается. У Polykrykos есть лишь одна вегетативная клетка и множество половых. У Myxozoa вегетативная особь — это плазмодий, а расселительная стадия — спора — многоклеточна. Volvocida, Acrasea и Labyrinthomorpha имеют одинаковые (качественно) вегетативные клетки.

Обычно принято считать, что существует два уровня организации эукариотных организмов: многоклеточный и одноклеточный. Однако это деление неточное. Вероятно, следует говорить о существовании двух, но иных уровней: клеточного (Protozoa) и метаклеточного (Metazoa и Plantae).

Клеточный уровень организации живых организмов определяется вовсе не количеством клеток, входящих в их состав (среди простейших есть формы, тело которых действительно представляет собой одну клетку, у других их несколько, а у третьих — сотни и даже тысячи), а тем, что эволюция таких организмов осуществляется лишь за счет умножения и дифференцировки уже имеющихся, а в ряде случаев и за счет вновь возникающих органелл. Поэтому они не преодолевают и не могут преодолеть клеточный уровень организации.

Protozoa, тело которых состоит из многих клеток, как разделенных поверхностными мембранами, так и не разде­ленных (плазмоиды и т. п.), невозможно считать однокле­точными существами, тем более «существенно одно­клеточными». Нельзя их отнести и к Metazoa, поскольку они не достигли метазойного уровня и не имеют дифферен­цировки вегетативных клеток. Это организмы на кле­точном уровне организации, или, как мы для краткости будем называть, клеточные организмы.

Зоологи, применив термин Metazoa — в противовес Protozoa,— были глубоко и безусловно правы, хотя, имея в виду многоклеточность, этих животных они могли бы назвать Polycellulata. Однако Metazoa отличаются от Protozoa не количеством клеток, а иным уровнем своей организации.Metazoa — это живые существа, у которых эволюция идет не за счет внутриклеточных перестроек (хотя и неизбежно сопровождается ими), но благодаря дифференцировке вегетативных клеток, что привело к образованию тканей и органов. Это действительно метаклеточные существа, в организации которых играют роль не только клетки сами по себе, но также синцитии, симпласты и межуточные вещества. Известно, что у некоторых мелких Metazoa (например, некоторых коловраток) все ткани представляют симпласты, т. е. они не состоят из отдельных клеток, тем не менее мы с полным правом относим и должны относить их к Metazoa — метаклеточным животным.

Итак, эукариоты образуют два уровня организации живых существ — клеточный (разнообразные Protozoa) и метаклеточный (Metazoa и Plantae). Нам кажется, что непонимание этого факта и служило до последнего времени главной основой теоретических споров в прото­зоологии и в пределах клеточной теории вообще.

В связи со сказанным очень важно обратить внимание на то, что сторонники линии Шлейдена—Шванна считали и считают: все эукариотные организмы должны быть или многоклеточными, или одноклеточными, tertium non datur! (третьего не дано!). Впрочем, такой же точки зрения придерживались и последователи линии Жобло—Эрен-берга. И те и другие сходились на том, что общей анти­тезой этим двум понятиям является понятие «некле­точные (или надклеточные) организмы». Сторонники клеточной теории доказывали, что существ, отвечающих этой антитезе, в природе нет. Приверженцы линии Жобло—Эренберга, напротив, пытались показать, что либо Metazoa, либо Protozoa (или хотя бы часть их пусть на каком-то этапе эволюции или онтогенеза) являются неклеточными, а простейшие могут просто «перерастать» клетку и становиться надклеточными. В последнем случае сторонники линии Шлейдена— Шванна строго постулируют: «Protozoa — всегда одно­клеточные существа. Protozoa — существенно однокле­точные организмы». И при всем этом включают в их состав формы, состоящие из многих клеток, тем самым противореча самим себе.

На основе многоклеточной (метазойной) организации возникли весьма разнообразные формы животных: дотка-невые — губки (Spongia), первичнотканевые — бески­шечные черви (Acoela) и многообразные типы животных, имеющих многие органы. Посмотрим, какие формы орга­низмов возникают на уровне клеточной организации, т. е. за счет развития и модификации клеточных ультра­структур и органелл.

Среди свободноживущих простейших (жгутиконосцев, инфузорий и саркодовых) легко и весьма нередко возни­кают колониальные организмы (как результат недоведен­ного до конца деления этих животных). Однако колония — это уже не одноклеточный организм, а агрегат взаимо­связанных клеток. Причем взаимосвязь эта может быть весьма тесной. Так, у представителей колониальных инфузорий из отряда Peritricha имеется общеколониаль­ная сократительная система (Zoothamnlutn). В то же время колониальных простейших нельзя считать и ти­пичными многоклеточными животными (тем более метазойными), поскольку морфофункциональные связи между отдельными зооидами достаточно слабы. Естественно, что дифференцировка между вегетативными клетками у них полностью отсутствует. Однако кто же станет утверждать, что колониальные простейшие имеют неклеточную или надклеточную организацию. Такая мысль даже никому не приходила в голову. Тем не менее назвать состоящий из многих клеток колониальный организм одноклеточным было бы неправильным. Подобно одиночным многокле­точным Protozoa колониальные представители этой группы животных не являются одноклеточными; такие простейшие тем не менее находятся на клеточном уровне организации, т. о. являются клеточными организмами.

Как у Protozoa, так и у Metazoa в ряде случаев наблю­дается слияние уже сформировавшихся клеток друг с другом, так что образуются многоядерные объединения, которые называют синцитиями (syn — вместе, cytos — клетка), или симпластами. У амебоидных простейших такие образования принято называть плазмодиями. Как плазмодии, так и подобные синцитию простейшие могут образовываться путем недоведенного до конца деления. Такой способ их образования характерен для многих саркодовых, например фораминифер и ксенофиофорей.

Плазмодии истинных миксомицетов образуются в ре­зультате слияния многих сотен и многих тысяч отдельных, независимых амеб. Естественно, что возникающий подоб­ным образом организм уже не может считаться одно­клеточным, однако, поскольку морфологические границы между отдельными амебами в процессе их слияния исче­зают, то он не является также и многоклеточным. Это типичный клеточный организм.

Формирование плазмодия путем недоведенного до конца деления клеток легко продемонстрировать на при­мере микрогаметоцита кокцидии Eimeria magna (Api­complexa). Молодой микрогаметоцит имеет небольшие размеры и содержит одно ядро. Затем происходит деление ядра на два, и параллельно объем цитоплазмы удваи­вается. Далее протекают многократные повторные деления ядер, объем цитоплазмы пропорционально увеличивается, и так происходит до тех пор, пока не образуется зрелый многоядерный микрогаметоцит, который позднее распа­дается на огромное количество отдельных одноядерных двужгутиковых клеток (микрогамет). Умножение (поли­меризация) числа органелл с одновременным возраста­нием величины организма — явление весьма распростра­ненное не только у саркодовых, но также у жгутиконосцев и инфузорий. Это один из кардинальных путей эволюции Protozoa. Так, у мастигофор из отряда Dipiozoa (что значит «удвоенные животные») этот процесс внешне выглядит особенно наглядно и демонстративно. De­verscovina striata — обычный моноэнергидный жгутико­носец, обладает четырьмя жгутиками; единственное ядро лентовидное. Кинетосомы имеют фибриллярные дериваты. Вдоль всего тела внутри цитоплазмы проходит опорная стержневидная органелла — аксостиль. Во время продольного деления все перечисленные структуры удваи­ваются, а затем закономерно распределяются между дочерними особями.

У представителя Dipiozoa жгутиконосца Octomitus interstinalis в норме тело во всех отношениях практи­чески идентично делящемуся Deverscovina striata. Есть парный набор жгутиков (4 + 4), двойной набор кинетосом, ядер и два аксостиля. Эти органеллы размещены в едином организме простейшего так, словно оно сложено из двух параллельно расположенных особей D. striata, но не отделенных друг от друга поверхностной мембраной. У не­которых других Dipiozoa тело может быть составлено подобным же образом не только из двух, но из четырех и более неразделившихся особей. Впрочем, они никогда и не расходятся, поскольку это природная норма. При делении воспроизводятся особи, имеющие точно такое же строение. Простейших, устроенных подобным образом, даже с натяжкой нельзя признать одноклеточными, однако они не являются и многоклеточными, поскольку повто­ряющиеся «особи», которые входят в их состав, не разде­лены клеточными мембранами.

У жгутиконосцев рода Bodo (отряд Kinetopiastmo­nada) многочисленные вегетативные особи могут сли­ваться друг с другом, образуя единый организм, который позднее вновь «рассыпается» на отдельные одноядерные жгутиконосцы. Некоторые трипаносомы в результате серии последовательных делений образуют комплексы, или агрегаты, состоящие из восьми-десяти и более особей, задние концы которых полностью слиты друг с другом, хотя основные части тела совершенно свободны и не соприкасаются друг с другом. По своей организации и способу образования они подобны плазмодиям саркодовых и Apicomplexa. Рано или поздно такие агрегаты распа­даются на отдельные самостоятельные трипаносомы. Су­ществование временных комплексов, или агрегатов, аналогичных только что описанным, позволяет понять, каким образом в процессе эволюции возникли в результате неза­вершенного деления (путем полимеризации всех структур тела) сложно устроенные простейшие вроде Diplozoa. Однако все это показывает одновременно, что подобного рода организмы невозможно считать одноклеточными, как и плазмодии (симпласты), поскольку они состоят из мно­жества неотделенных специальными мембранами особей. Такие простейшие, естественно, не выходят за пределы клеточного уровня организации. Мы предлагаем назвать их особым термином — цитоидами, т. е. клеточными, но не одноклеточными существами. Этот термин близок к термину полиэнергидное простейшее (если взять саксов­ское понимание энергиды), однако предлагаемый нами термин более четко определяет истинную, клеточную природу, отрицая одноклеточность таких Protozoa. Естест­венно, что плазмодии и синцитии (симпласты) также явля­ются цитоидами.

Клеточное происхождение симпластов Metazoa выяв­ляется легко не только благодаря изучению их развития в онтогенезе или в эволюции, показывающему, что они действительно — результат слияния клеток ткани. В ряде случаев это можно просто наблюдать под микроскопом. Стенки нефридиев некоторых беспозвоночных животных представляют собой симпласт, который при изменении функционального состояния быстро приобретает много­клеточное строение (вследствие разделения на клетки благодаря быстро возникающим мембранным перегород­кам, которые вскоре после этого вновь могут исчезать, приводя к восстановлению симпласта). Такой переход из состояния цитоида в многоклеточный пласт и обратно может осуществляться несколько раз. Нельзя же в этом случае говорить о переходе нефридия из многоклеточного состояния в одноклеточное и обратно! Как известно, у многих Protozoa полимеризация тех или иных органелл часто осуществляется эволюционно вне связи с видимыми процессами деления клетки и не распространяется на многие структуры. Так, у жгутиконосцев из отряда Hypermastigida возникает большое количество жгутиков и связанных с ним кинетосомальных дериватов, хотя ядро чаще всего остается одно. Исследования по онтогенезу этих простейших показали, что у молодых особей число жгутиков очень мало, их полимеризация происходит последовательно, по мере роста особи, и сопровождается лишь умножением кинетосомальных дериватов (но ника­ких иных крупных органелл, в том числе и ядра). Нечто аналогичное наблюдается у Opalinata. Низшие представи­тели этой группы (отряд Hegneriellida) имеют одно ядро, но множество ресничек (независимая полимеризация элементов двигательного аппарата). Однако в процессе эволюции в дальнейшем происходит также и умножение числа ядер. Сначала возникают два ядра (отряд Proto­opalinida), а затем и большее количество их (отряд Opali­nida).

Для низших инфузорий также обычно присутствие одного ядерного аппарата (макронуклеус с микронуклеу­сом), хотя ресничек у отдельной особи может быть не­сколько тысяч. У них сильное увеличение числа ядер возникает вторично.

Таким образом, наряду с полимеризацией энергид, т. е. комплексов ядер с окружающей их цитоплазмой, образование очень сложно устроенных простейших происходит за счет умножения каких-то других органелл (кинетид, кинет, микротрубочковых и микрофиламен­тозных структур и т.д.). В этом случае нельзя говорить о полиэнергидности простейшего, но и говорить об одно­клеточности его очень трудно или даже невозможно. Этим путем возникают такие цитоиды, которые можно назвать моноцитоидами в отличие от тех, которые содер­жат увеличенное количество ядер и которых следует именовать полицитоидами.

Термин «цитоид» означает, что организм простейшего (или какая-то структура тканей Metazoa), являясь кле­точным образованием, прямым образом не может быть сравнен с обычной клеткой Metazoa, которая обладает единичным набором присущих ей органелл. Термин этот, следовательно, не является аналогом термина «энергида» или синонимом термина «сомателла». Кроме того, следует учитывать, что последний введен для обозначения «некле­точных» или «надклеточных» организмов, которые в дей­ствительности не существуют среди эукариот.

Сторонники клеточной теории, борясь с ее противни­ками, слишком долго и ревниво как незыблемый постулат сохраняли идею, что эукариоты могут существовать только в виде одноклеточных и многоклеточных орга­низмов. Это тормозило правильное понимание строения Protozoa и не стимулировало развитие самой фунда­ментальной концепции — клеточной теории.

Существует целый ряд форм многоклеточной органи­зации живых существ (нитчатки, слоевища, организмы Metazoa, организмы Plantae и т.д.), и это признается всеми. Однако столь же разнообразны и формы клеточной организации: одноклеточные организмы, колонии, цитоиды, многоклеточные простейшие. Одноклеточность — всего лишь одна из форм организации Protozoa. Нет ника­кого сомнения, что в общей характеристике простейших должно быть специально подчеркнуто, что они являются клеточными организмами (но не всегда одноклеточными).

comments powered by HyperComments