3 недели назад
Нету коментариев

В тексте книги мы неоднократно упоминали о той классификации, которую разработал для простейших Международный комитет в составе 16 протозоологов — представителей различных стран (Levine et al., 1980). Более того, мы попытались показать не только достоинства, но и слабые места новой системы Protozoa. Тем не менее следует подчеркнуть, что в настоящее время эта классификация является наиболее общепринятой и наиболее распространенной. Именно опираясь на нее, другие исследователи делают попытки создать более совершенные системы подцарства простейших (Крылов и др., 1980; Догель, 1981). Учитывая все возрастающий интерес к простейшим специалистов разного профиля, мы считаем полезным дать в качестве приложения сокращенный вариант классификации, предложенной Международным комитетом (с диагнозами крупных таксонов Protozoa).

Тип I. Sarcomastigophora Honigberg et Balamuth, 1963 (Саркома­стигофоры). Ядра обычно одного типа, за исключением некоторых фораминифер, обладающих вегетативными и генеративными ядрами одновременно. Половой процесс, если есть, в форме копуляции (синга-мии). Имеются жгутики или псевдоподии, а иногда оба типа локомотор­ных органелл одновременно.

Подтип I. Mastigophora Diesing, 1866 (Жгутиконосцы). Один, два, несколько или много жгутиков. Бесполое размножение обычно путем продольного деления тела простейшего. Для некоторых групп известен половой процесс

Класс 1. Phytomastigophorea Calkins, 1909 (Растительные жгутико­носцы). Имеют хлоропласты; если они отсутствуют (у бесцветных форм), связь с окрашенными видами очевидна (по характеру строения тела, составу запасных питательных веществ и т. п.).

Класс 2. Zoomastigophorea Calkins, 1909 (Животные жгутиконосцы). Хлоропласты отсутствуют. Один, два или много жгутиков. Есть амебоид­ные формы с жгутиком или без него. Половой процесс известен для ряда групп. Сборный таксон (полифилетического происхождения).

Подтип II. Opalinata Corliss et Balamuth, 1963 (Oпалиновые). Многочисленные реснички покрывают все тело. Рот отсутствует. Бесполое размножение путем продольного или косого деления. Половой процесс осуществляется благодаря слиянию мелких многожгутиковых гамет. Исключительно паразитические формы.

Класс 1. Opalinatea Wenyon, 1926 (Опалины). С характеристикой подтипа.

Подтип III. Sarcodina Schmarda, 1871 (Саркодовые). Движение осуществляется с помощью псевдоподий или локомоторного течения цитоплазмы. Жгутик, если он имеется, присутствует лишь на какой-то одной стадии жизненного цикла. Тело голое, хотя может иметь наруж­ную раковинку или внутренний скелет. Бесполое размножение — бинар­ное деление. Половой процесс, когда он есть, происходит с помощью жгутиковых (реже амебоидных) гамет. Большинство видов — свободно-живущие.

Суперкласс 1. Rhizopoda von Siebold, 1845 (Корненожки). Дви­жение с помощью лобоподий, филоподий, ретикулоподий или токов цитоплазмы, не приводящих к образованию дискретных псевдоподий.

Класс 1. Lobosea Carpenter, 1861 (Настоящие амебы). Псевдоподии преимущественно типа лобоподий, хотя реже могут иметь более или менее нитевидную форму. Чаще всего одноядерные. Не образуют плодовых тел (спорангии, саркокарпы и т.п.). Включает два подкласса: Cumn-amoebia— голые амебы и Testacealobosia — раковинные амебы.

Класс 2. Acarpomyxea Page, 1976 (Акарпомиксы). Обычно небольшие многоядерные плазмодии, хотя есть и одноядерные формы. Однако и в том и в другом случае тело простейшего чрезвычайно сильно разветвлено на большое количество псевдоподий лобопоидного типа. У некоторых форм ложноножки могут анастомозировать друг с другом.

Класс 2. Acrasea Schroter, 1886 (Акразиевые). Одноклеточные амебы с псевдоподиями типа лобоподий и эруптивным (прерывистым) харак­тером движения. На определенной стадии жизненного цикла эти амебы агрегируют и дают начало многоклеточному псевдоплазмодию. Позднее такой сложный организм образует плодовые тела, где формируются споры. Половой процесс отсутствует.

Класс 4. Eumycetozoea Zopf, 1884 (Настоящие миксомицеты). Миксамебы перемещаются с помощью псевдоподий, которые несут дополнительные нитевидные субпсевдоподии; могут образовывать жгути­ковые клетки с 2 равными или неравными по длине жгутиками. На опре­деленной стадии жизненного цикла миксамебы формируют истинные плазмодии (реже псевдоплазмодии). Для ряда видов известен половой процесс. Плодовые тела чаще всего формируются на ножке.

Включает три подкласса: Protosteliia — протостелии, Dyctyosteliia — диктиостелии и Myxogastria — миксогастрика.

Класс 5. Plasmodiophorea Cook, 1928 (Плазмодиофоры). Облигатные внутриклеточные паразиты, представляющие собой очень маленькие плазмодии. Зооспорангии продуцируют зооспоры с неравными по длине жгутиками. У ряда форм есть половой процесс.

Класс 6. Filosea Leidly, 1879 (Филозен). Имеют гиалиновые (прозрач­ные) нитевидные псевдоподии (филоподии), иногда ветвящиеся, редко анастомозирующие. Жгутиковая стадия отсутствует. Некоторые виды образуют раковинки.

Класс 7. Granuloreticulosea De Saedeleer, 1934 (Фораминиферы в широком смысле слова). Обычно имеют тонкие многочисленные ретикулоподии, образующие очень сложную общую сеть. Большей частью тело покрыто раковинкой. Собственно фораминиферы имеют половой процесс; гаметы обычно жгутиковые, реже амебоидные. У некоторых видов имеется ядерный дуализм (гетероморфизм).

Класс 8. Xenophyophorea Schulze, 1904 (Ксенофиофореи). Тело про­стейшего представляет многоядерный плазмодий, заключенный в ветвя­щуюся систему трубочек, построенных из органического вещества, которое может пропитываться солями кальция. В цитоплазме имеется большое количество кристаллов, содержащих соли бария.

Суперкласс 2. Actinopoda Calkins, 1909 (Актиноподы). Обы­чно планктонные животные, часто сферической формы. Псевдоподии в форме аксоподий (внутри них расположена продольная стержневидная структура — аксонема, состоящая из микротрубочек). Скелет, если имеется, органический, из окиси кремния или из сульфата стронция. Некоторые виды помимо аксоподий имеют жгутик. Размножение обычно бесполое, хотя у некоторых форм встречается и половой процесс.

Класс 1. Acantharea Haeckel, 1881 (Акантарии). Характерной чертой группы является скелет из сернокислого стронция. Он построен из правильно расположенных 20 радиальных и 10 диаметральных спикул (игл). У некоторых видов число радиальных игл 32, а диаметраль­ных — 16. Наружный слой цитоплазмы (кортекс) многослойный, очень сложно устроенный. Внутренняя цитоплазма с ядерным аппаратом обо­соблена от наружной специальной капсулярной мембраной. Исключи­тельно морские животные.

Класс 2. Polycystinea Ehrenberg, 1838 (Полицистины). Морские, пре­имущественно планктонные животные, имеющие скелет из окиси кремния. Спикулы, сливаясь друг с другом, могут сочетаться в скелетные образова­ния разнообразной, подчас причудливой формы. Внутренняя цитоплазма окружена специальной центральной капсулой, имеющей большое коли­чество пор. Исключительно морские животные.

Класс 3. Phaeodarea Haeckel, 1879 (Феодарии). Скелет смешанного типа и состоит из органических и кремнеземных элементов. Централь­ная капсула вместо многочисленных пор имеет всего 1—3 отверстия. Во внекапсулярной цитоплазме расположено крупное образование, кото­рое называют феодием. Внутри него локализованы ярко окрашенные структуры — выделительные тельца, пищевые и резервные вещества. Морские формы.

Тип II. Labyrinthomorpha phyl. n. (Лабиринтула). Многоклеточ­ные организмы, тело которых представляет живую зктоплазматическую сеть; внутри нее с помощью скользящего движения перемещаются вере­теновидные клетки. Есть зооспоры с двумя неравными жгутиками. Мор­ские или эстуарные животные, обитающие на растениях.

Класс 1. Labyrinthulea Levine et Corliss, 1963 (Лабиринтула). С при­знаками типа.

Тип III. Apicomplexa Levine, 1970 (Апикомплекса). Имеется апикальный комплекс (видимый под электронным микроскопом); состоит из набора специфических органелл — полярного кольца (или колец), роптрий, микронем и коноида. Хотя бы у одной из стадий жизненного цикла обнаруживается микропора (ультрацитостом). У большинства групп есть половой процесс. Все виды — паразиты различных животных.

Класс 1. Perkinsea Levine, 1978 (Перкинсея). Коноид не образует совершенный конус. Есть жгутиковые зооспоры. Половой процесс отсут­ствует.

Класс 2. Sporozoea Leukart, 1879 (Споровики). Коноид, если имеется, образует совершенный конус. Размножение половое и бесполое.

Ооцисты обычно содержат инфективные спорозоиты, возникшие в резуль­тате спорогонии. Взрослые организмы перемещаются с помощью сколь­зящего движения или изгибаний тела. Жгутик есть только у микрогамет. Включает три подкласса: Gregarinia — грегарины, Coccidia — кокцидин и Piroplasmia — пироплазмиды.

Тип IV. Microspora Sprague, 1977 (Микроспоридии). Внутрикле­точные паразиты многих животных. Лишены митохондрий. Споры одно­клеточные, с одним одноядерным или двуядерным споробластом

(зародышем). Внутри споры есть полая, спирально закрученная стре­кательная нить. В теле хозяина эта нить выстреливается и по ее каналу споробласт проникает в клетку хозяина.

Класс 1. Rudimicrosporea Sprague, 1977 (Рудиментарные микроспо­ридии). Спора с рудиментарным (простым) стрекальным аппаратом.

Класс 2. Microsporea Delphy, 1963 (Собственно микроспоридии). Спора с совершенным стрекательным аппаратом.

Тип V. Ascetospora Sprague, 1978 (Асцетоспоровые) Споры много­клеточные, с одним или многими споробластами. Выстреливающего аппарата нет. Все паразиты.

Класс 1. Stellatosporea Spraguc, 1978 (Стеллатоспоровые). Споры с 1 или многими споробластами.

Класс 2. Paramyxea Levine, 1979 (Парамикса). Спора двухклеточная; состоит из родительской клетки и одного споробласта.

Тип VI. Myxozoa Grasse, 1970 (Миксоспоридии). Споры многокле­точные, с 1, 2 или многими стрекательными капсулами. Во взрослом состоянии — плазмодии. Все паразиты.

Класс I. Myxosporea Butschly, 1881 (Миксоспоровые). Споры с 1 или 2 споропластами и 1—6 полярными капсулами (типично 2).

Класс 2. Actinosporea cl. п. (Актиносиоровые). Споры с тремя полярными капсулами. Споропластов несколько или много.

Тип VII. Ciliophora Doflain, 1901 (Инфузории). Во взрослом или личиночном состоянии имеются реснички. Есть ядерный дуализм: помимо генеративного (микронуклеус) присутствует вегетативное (мак­ронуклеус) ядро. Половой процесс осуществляется с помощью конъю­гации, т. е. временного объединения особей в пары. Бесполое размноже­ние путем поперечного деления тела на две части. Большинство видов свободноживущие, но есть эндокомменсалы и паразиты. Нередки коло­ниальные формы.

Класс 1. Kinetofragminophorea de Puytorac et al., 1974 (Имеющие кинетофрагмон). Околоротовая цилиатура представляет собой кинето­фрагмон, т. е. совокупность слабо измененных соматических ресничек. Включает 4 подкласса: Cymnostomatia — голоротые, Vestibuliferia — вестибулиферы, Hypostomatia — нижнеротые и Suctoria — сосущие инфузории.

Класс 2. Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974 (Маломембран­ные). Ротовой аппарат хотя бы частично погружен в буккальную полость. Околоротовая цилиатура принципиально отличается от соматической, образуя сложные мембраны и мембранеллы. Однако их немного, отсюда и название группы. Включает два подкласса: Hymenostomatia — плевроротые и Peritrichia — кругоресничные.

Класс 3. Polyhymenophorea Jankowski, 1967 (Многомембранные). В состав околоротовой цилиатуры входит большое количество синцилий (пара- и гетеромембранелл и т. п.); иногда их число достигает 100 и более. Включает один подкласс Spirotrichia — спиральноресничные.

comments powered by HyperComments