3 недели назад
Нету коментариев

К концу XIX—началу XX в. клеточная теория заняла прочное, господствующее положение в биологии. Как это сказалось на протозоологии, мы уже обсуждали в конце 4-й главы. Казалось бы, все споры о природе про­стейших должны были быть раз и навсегда закон­чены. Оказалось, что это не так. Накапливались новые данные, отыскивались новые аргументы и появлялись гипотезы и теории, оспаривавшие одноклеточность про­стейших или, напротив, многоклеточность высших жи­вотных. Правда, в эпоху полной победы клеточной теории дискуссии, возникавшие при этом, большей частью не были столь бурными и столь длительными (на века), как в прежние времена. «Бунты» одиночек довольно быстро ликвидировались ее сторонниками. Однако зна­менательно, что они все-таки происходили. По-видимому, в самом здании клеточной теории имелись какие-то достаточно серьезные недостатки, которые следовало не сохранять и оборонять, а ликвидировать.

Говоря антропоморфически, природа всегда хитрее нас. И тогда, когда мы вполне искренне приходим к мысли, что проблема, ранее поставленная ею перед нами, на­конец-то решена, природа неожиданно открывает новые сверкающие грани изучаемого явления, которые застав­ляют нас совершенно иначе взглянуть на него и вновь приняться за долгие и мучительные исследования, чтобы подлатать, надстроить или даже перестроить здание нашего знания.

В развитии научных знаний, как истинных, так и ложных, есть своя логика, нам не всегда ясная, и пи­тается она фактами, правильно или неправильно интер­претированными. Поэтому существует преемственность в одних случаях или периодическая воспроизводимость — в других, наиболее существенных идей, своего рода исторические линии идей (хотя иногда они могут сопри­касаться или даже пересекаться, обогащая или обедняя друг друга). Идеи в пределах этих линий большей частью не просто повторяются или воспроизводятся, но и развиваются, подымаясь на новые ступени (конечно, в том случае, когда речь идет об истинном знании).

Если говорить о взглядах на природу простейших, то следует вычленить три основные исторические линии идей, сложившихся в XVII—XIX вв.

  1. Линия Бюффона—Линнея. Простейшие рассматри­ваются как живые молекулы или простые комплексы таких молекул, которые легко возникают (самозарождают­ся) сами по себе. Поэтому идея о самозарождении живых существ наиболее тесно связана именно с этой линией.
  2. Линия Жобло—Эренберга. Простейшие — совер­шенные организмы, сравнивать которых следует с це­лыми крупными (многоклеточными) животными.
  3. Линия Шлейдена—Шванна. Простейшие — это са­мостоятельно живущие клетки, т. е. одноклеточные орга­низмы; их план строения полностью соответствует плану строения отдельной клетки.

Рассмотрим исторические пути развития этих трех ли­ний.

Линия Бюффона — Линнея. В XIX в. ее при­держивались немногие исследователи, но среди них — зна­менитый натуралист Лоренц Окен (Oken, 1779—1851). В своей книге «Учебник натурфилософии», оказавшей большое влияние на умы биологов той эпохи, он ка­сается вопроса о природе простейших и их происхож­дения. Вот некоторые параграфы из его монографии (цит. по: Лункевич, 1960).

«§ 885. Основным веществом органического мира яв­ляется углерод.

  • 886. Углерод, слившийся с водой, есть слизь…
  • 887. Все органическое произошло из слизи, оно есть не что иное, как принявшая разные формы слизь.
  • 950. Первичное органическое тело — это слизистая точка.
  • 954. Первичные органические точки — это пузырьки.
  • 955. Слизистый первичный пузырек называется инфу­зорией.
  • 961. Организмы — это синтез инфузорий… различно комбинируясь, принимают различные формы и вы­растают в высшие организмы…» (т. 2, с. 183).

Здесь необходимо обратить внимание на пересечение двух исторических линий идей. Если Окен принимает, что инфузории возникают как совокупность органических молекул (слизь), то крупные животные и расте­ния, по его мнению, образуются из комбинации ин­фузорий. Этим он предвосхитил клеточную теорию.

И Бюффон, и Линней, и Окен были, естественно, сторонниками самопроизвольного зарождения живых ор­ганизмов. Это вытекает непосредственно из их теорети­ческих воззрений. Как хорошо известно, серией блестящих экспериментов итальянский исследователь Лаццаро Спа­ланцани (Spalanzani, 1729—1799) опроверг учение Бюф­фона о самозарождении анималькула из органических молекул. Между учеными возник длительный спор, участие в котором на стороне Бюффона принял англи­чанин Нидхем (Needhaem). Победа досталась Спаланца­ни, который дополнительными опытами разрушил теоре­тические построения своих оппонентов. Однако вера в самопроизвольное самозарождение простейших и других организмов была столь велика, что сохранилась еще очень долго.

Линия Бюффона—Линнея, которая не имела широкого распространения в XIX в., тем не менее сохранилась до наших дней; некоторый исторический интерес имеют взгляды двух ее поздних представителей — Пфлюгера в Германии и О. Б. Лепешинской в СССР.

Пфлюгер (Pfluger, 1845—1910), учитывая наличие в многоклеточных животных синцитиев и симпластов, а также существование протоплазматических мостиков меж­ду отдельными клетками в ряде тканей, пришел к выводу, что любой организм (тем более организм про­стейшего) представляет собой единую гигантскую полиме­ризованную живую молекулу.

О. Б. Лепешинская (1950) сделала попытку возродить старую идею о возможности самозарождения клеток (в том числе и одноклеточных организмов-инфузорий) из бесструктурного живого вещества (органической слизи, по Окену). Она пишет в своей книге: «Под живым ве­ществом мы понимаем не только массу вещества, не имеющего форму клеток, но даже вещество на разных стадиях его развития, начиная от живой молекулы…» (с. 17). Через 250 лет после великолепных опытов Спа­ланцани и более чем через 100 лет после филигран­ных экспериментов Пастера, опровергающих самозарож­дение у микроскопических организмов, вновь была воз­рождена бесплодная идея на той же самой теоретической базе, на которую она опиралась еще несколько веков назад. Естественно, что взгляды Лепе­шинской не были поддержаны широкой научной общест­венностью, хотя и нашлись единичные их адепты.

История биологии показывает, что линия Бюффона— Линнея оказалась бесперспективной, поскольку она осно­вывалась либо на чисто натурфилософских построениях, либо на методически плохо выполненных экспериментах. Поэтому в процессе развития науки сама она не развива­лась, а только возрождалась или повторялась в первичной форме, которая как-то была еще приемлема в XVII в., стала наивной к концу XVIII, антинаучной в XIX в. (о XX в. мы даже не говорим).

Линия Жобло—Эренберга. Кажется, что после возникновения и победы клеточной теории, эта линия должна была прекратить свое существова­ние. На самом деле все обстояло иначе. Некоторые наиболее консервативные ученые «старой закалки» еще в течение двух-трех десятилетий не принимали клеточную теорию, вопреки всякой логике и много­численным фактам (мы уже приводили пример с профес­сорами С. С. Куторгой и И. И. Шиховским). Со временем линия Жобло—Эренберга модифицировалась, приняв две новые формы.

Одну из таких форм обосновывали ученые, несогласные с клеточной теорией. Они акцентировали особое внимание на фактах, показывающих, что в организме Metazoa всегда есть структуры, не имеющие разделения на клетки (синцитии, симпласты, межуточное вещество и т. п.). При­влекались также данные по эмбриональному развитию организмов. Суть такого рода концепций сводится к од­ному: высокоорганизованные животные хотя бы на каких-то стадиях развития являются неклеточными орга­низмами; они поэтому могут быть структурно сравнимы с простейшими.

Наверное, Седжвик (Sedgwick, 1887,— цит. по: Вер­мель, 1970) был самым первым исследователем, который, опираясь на эмбриологические данные, полученные им при изучении дробления яиц членистоногих, пришел к выводу, что первоначально в развивающемся организме нет клеток, так как между отдельными участками, содержа­щими ядра, отсутствуют клеточные границы. Клетки воз­никают позднее, вторично. Он считал, что, возможно, так все обстояло и в процессе эволюции. Более подробно эту концепцию пытался разработать Делаж (Delage, 1896,— цит. по: Вермель, 1970), который прямо утвержда­ет, что первичными сложными организмами являются многоядерные простейшие. Metazoa возникают из них следующим образом: тело простейшего разделяется мем­бранами на отдельные клетки, однако этот процесс идет до конца далеко не всегда, и такого рода животные остаются структурно подобными простейшим.

Уитмен (Whitman, 1893,— цит. по: Вермель, 1970) раз­вивал сходную концепцию. Он установил, что у ряда беспозвоночных животных органы нередко не имеют кле­точного строения. Так, в нефридиях ряда червей кле­точные границы могут отсутствовать какое-то время, затем они появляются, а позднее вновь исчезают. Иными слова­ми, клетка не является постоянной структурой сложного организма. Уитмен предложил заменить клеточную теорию «организменной», по которой все структурные элементы тела животного являются морфологически непрерывными. Вермель (1970) называет такого рода теории плазма­тическими. Они нашли свое развитие и в первой половине нашего века. Так, Роде (Rhode, 1916,— цит. по: Вермель, 1970) считал, что тело всех живот­ных состоит из единой протоплазматической массы, которая совокупно соответствует телу одноклеточного организма. Не ткани и органы в процессе эмбриональ­ного развития образуются из клеток, а как раз на­оборот, клетки, если они появляются в организме, воз­никают путем гистологической дифференцировки в цито-плазматической массе уже сформировавшихся органов и тканей. Роде, как и некоторые его предшест­венники, в своих рассуждениях опирается главным образом на модифицированные формы эмбрионального развития зародышей членистоногих.

Студничка (Studnizka, 1929,— цит. по: Вермель, 1970) также предложил свою плазматическую теорию. Он пола­гал, что общая, связанная в единый организм прото­плазма может вторично дифференцироваться, причем по-разному в разных частях тела животного, образуя в одних местах его клетки, в других — синцитии или межу­точное вещество. Из наших известных гистологов подоб­ных же взглядов придерживался 3. С. Кацнельсон (1939).

Рассматриваемая форма линии Жобло—Эренберга послужила базой для возникновения одной из современных теорий происхождения Metazoa от инфузорий, которая была выдвинута югославским ученым Хаджи (Hadzi, 1944, 1958, 1963,— цит. по: Иванов, 1968). Вообще-то предположение, что многоклеточные животные произошли не от колонии жгутиконосцев, а от одиночного про­стейшего путем одновременного обособления в последнем многих клеток (т. е. путем целлюляризации) впервые выдвинул Иеринг (Iering, 1877), и оно поддерживалось А. А. Тихомировым (1887) и Френцелем (Frencel, 1892) (цит. по: Иванов, 1968). Однако такого рода взгляды получили наибольшее развитие именно в работах Хаджи. Этот исследователь произвел тщательное сравнение много­ядерных инфузорий и бескишечных турбеллярий (Acoela) и обнаружил очень много сходств в их строении; он при­нял, что сходные структуры одновременно являются также гомологичными. По мнению Хаджи, сократительным ваку­олям инфузории соответствуют нефридии червя, трихо­цистам — рабдиты. И у того и у другого организма при питании образуются пищеварительные вакуоли. Как инфузории, так и бескишечные черви имеют неболь­шие размеры; они плавают с помощью ресничек, всегда гермафродиты. Хаджи считал, что в процессе эволюции часть многочисленных ядер у предковой формы Metazoa стала располагаться над поверхностью тела, затем здесь произошло обособление цитоплазмы вокруг каждого ядра и образовались клетки. У Acoela процесс целлюляриза­ции еще не зашел далеко, поэтому внутренний фагоци­тобласт имеет неклеточное строение. В теле более высокоорганизованных плоских червей внутренняя цито­плазматическая масса также распалась на отдельные клетки, так что процесс целлюляризации завершился пол­ностью. Следовательно, по мнению Хаджи, по своей при­роде инфузория вполне может быть сравнима с целым организмом низших Metazoa. Теорию целлюляризации поддерживают многие зарубежные ученые. Ныне в неко­торых странах она является господствующей и излагается даже в школьных учебниках.

Наши отечественные исследователи относятся к этой теории отрицательно. Наиболее развернутую и обоснован­ную критику дает ей академик А. В. Иванов. Мы не будем повторять аргументацию этого ученого, а прямо отсылаем читателя к его чрезвычайно интересной книге о происхождении Metazoa (Иванов, 1968). Здесь же просто отметим, что современные электронно-микроскопиче­ские исследования четко показывают, что тонкое строение покровов, фибриллярных систем, связывающих кинетосо­мы ресничек, а также строение трихоцистов и рабдит, сократительной вакуоли и нефридиев у инфузорий и бес­кишечных червей имеют совершенно различное строение. Теория целлюляризации опирается в главном лишь на внешние аналогии и конвергентные сходства, действительно имеющие место в морфологии некоторых Protozoa и Metazoa.

Из всего сказанного вполне ясно видно, что рассматриваемая форма развития линии Жобло—Эренберга не полностью отрицает клеточную теорию. Однако, хотя и несколько завуалированно, она признает, что по крайней мере инфузории (от которых, считается, про­изошли Metazoa) являются неклеточными организмами, а следовательно, принцип «каждая клетка от клетки», который постулируется настоящей современной клеточной теорией, на каком-то уровне организации эукариотных организмов отрицается.

Исследователи, развивающие другую форму линии Жобло—Эренберга, обращают главное внимание на не­обычайную сложность строения многих простейших, ко­торые в этом отношении, по их мнению, не отличаются от Metazoa.

Добелл (Dobell, 1911) произвел сравнение морфологии сложно устроенной инфузории из группы Entodiniomorpha с коловраткой — многоклеточным организмом — и при­шел к выводу, что у них имеется очень много общего. И у той и у другой есть мембранеллы (сложные реснич­ные структуры), рот, глотка, задняя кишка, анус, сократительные элементы и т. п. Он считал, что про­стейшие по своей структуре и организации вполне срав­нимы с целым многоклеточным организмом, а не с его отдельной клеткой; следовательно, они являются неклеточ­ными существами. Добелл писал: «Ясно, что протист не бо­лее гомологичен одной клетке метазоа, чем одному его органу, например мозгу или печени».

Известная английская исследовательница Хаймен (Ну­man, 1959) придерживается сходных взглядов. Признание одноклеточной природы простейших, с ее точки зрения, является грубейшей ошибкой, которая объясняется непра­вильным переносом клеточного учения с Metazoa на Protozoa. Подобные идеи можно найти в работах А. А. За­варзина (1946), Львова (Lwoff, 1951) и других. Это объясняется тем, что в процессе эволюции строение раз­личных простейших (амеб, жгутиконосцев, инфузорий) не­обычайно усложняется; путем полимеризации может уве­личиваться число ядер, жгутиков, ресничек и других органелл. Более того, появляются специфические, харак­терные только для протистов органеллы типа глазков, аксостилей, калимм и т. д. Для таких усложненных простейших Кофойд и Швеци (Kofoid, Swezy, 1922) пред­ложили употреблять вместо термина «клетка» иные терми­ны: для амебоидных форм — «плазмодий», а для жгути­коносцев и инфузорий — «сомателла».

А. В. Немилов (1934), обсуждая вопрос о при­роде простейших, писал: «В них (инфузориях) есть нечто от клетки, но они, если можно так выразиться, «пере­росли» клетку. «Ведущим» для них является не то, что их можно приравнять к клетке, а высокая степень дифференцировки при отсутствии расчлененности. Недаром именно со стороны протистологов, которым спе­цифика этих организмов известна лучше, чем кому-либо другому, было предложено назвать их «бесклеточ­ными». Но в самом слове «бесклеточные», «некле­точные» есть некоторый элемент пройденной стадии одноклеточности. Поэтому более удобно, мне представля­ется, название «надклеточные» организмы» (цит. по: Вермель, 1970, с. 182—183).

Рассмотрев строение особо сложных по морфологии простейших, Дюбоск (Dyboscq, 1939, — цит. по: Вермель, 1970) пришел к выводу, что понятие одной клетки к ним никак не приложимо, а разложить эти орга­низмы (например, инфузорий) на отдельные клетки (хотя бы условно, мысленно) также невозможно. Он поэто­му считал, что среди простейших наряду с несомненно одно­клеточными формами (вроде примитивных и наиболее просто устроенных амеб и жгутиконосцев) имеются и не­клеточные формы, возникшие из первых в процессе эволюции. У этого исследователя, как мы видим, наблюда­ется пересечение двух исторических линий развития идей в отношении природы Protozoa: линии Жобло—Эренберга и линии Шлейдена—Шванна. По этому пути, на наш взгляд, еще дальше пошел А. А. Захваткин (1949). Он дал очень интересный и весьма глубокий для своего времени (т. е. в период, когда электронная микроскопия еще почти не применялась) анализ природы простейших. Захваткин писал: «Давний спор о том, следует ли считать простейших одноклеточными организмами или же организмами надклеточными (или неклеточными, как их иногда называют), разрешается наилучшим и самым объ­ективным образом простым признанием факта, что среди них есть и подлинно одноклеточные, и действительно некле­точные формы». Истинными одноклеточными он считает те виды, которые имеют одно ядро и один набор по­стоянных клеточных органелл. Переход к надклеточной организации происходит у очень многих простейших, но всегда благодаря умножению, полимеризации тех или иных клеточных структур. В основе полимеризации лежит частичное, т. е. до конца не доведенное деление особи, и к тому же большей частью многократное. Возник­шее при этом «полимерное» простейшее, по Захват­кину, это уже не клетка, а организм более сложный или даже более высокого порядка — сомателла, или плаз­модий, который уже нельзя, собственно, назвать одно­клеточным. В то же самое время он не многоклеточный. Широко распространенное мнение, что простейшие — это элементарные одноклеточные организмы, приложимо лишь к очень небольшой их части: все инфузории, большинство саркодовых и споровиков, а также многие паразитические жгутиконосцы — надклеточные организмы, которые хотя бы частично утратили одноклеточный план строения.

Бродский (1937) в своей «Истории протозоологии», оценивая в целом исторические результаты развития линии Жобло—Эренберга, делает такое заключение: «От эрен­берговского взгляда на простейшее как «совершенный организм» наука под влиянием клеточной теории решительно отказывается, не допуская взгляда на прос­тейшее как на точную копию многоклеточного организма. Но отказавшись от такого взгляда, научная мысль второй половины XIX столетия видит в простейшем лишь «одну клетку». Такое положение становится тормозом для дальнейшего понимания физиологии простейшего и отсюда новое положение — простейшее есть своеобразный неклеточный организм».

Таким образом, в ходе исторического развития одно из направлений линии Жобло—Эренберга неизбежно при­водит к признанию клеточного строения Metazoa. Оно не отрицает и того факта, что примитивные простей­шие являются одноклеточными организмами. Однако при этом утверждается, что в процессе эволюции возникают столь сложно устроенные Protozoa, что они не только выходят за пределы одноклеточности, но и становятся неклеточными или даже надклеточными животными. Это особый путь организменной организации, свойствен­ный лишь простейшим. Поэтому сравнение с целым организмом Metazoa становится здесь уже невозможным, как и сравнение с отдельной клеткой многоклеточных животных. Таким образом, происходит «отрицание» первоначальной, исходной идеи о полной сравнимости це­лых организмов Protozoa и Metazoa.

Линия Шлейден а—Ш ванна. Клеточная тео­рия наряду с теорией Дарвина является одним из крае­угольных камней современной биологии. Поэтому ее сторонники с явным неодобрением встречают любые ра­боты сторонников линии Жобло—Эренберга, а тем более линии Бюффона—Линнея. Основанная на многочисленных фактах, клеточная теория постулирует, что все эукариот­ные живые существа, их органы и ткани состоят из устроенных сходно (т. е. имеющих один основной план строения), гомологичных, преимущественно микроскопи­ческих живых единиц — клеток. Простейшие, с позиций этой теории, являются одноклеточными организмами.

Как мы уже знаем, за 30 лет до возникновения учения о клетке оно было высказано в виде гениальной догадки натурфилософом Огюстом Океном в 1809 г. Напомним, что, по его представлениям, инфузории, объединяясь друг с другом, дают начало высокоорганизованным растениям и животным, которые после смерти вновь распадаются на свободноживущих инфузорий. Таким образом, говоря языком современной науки, Окен отождествил клетки Me­tazoa с организмом простейшего, т. е. он полагал, что клетки Protozoa есть организмы низшего порядка. После возникновения настоящей клеточной теории сходную концепцию (но не в столь наивной форме) развивал Брюкке (Brucke, 1861,— цит. по: Вермель, 1970), который полагал, что любая клетка сложного животного или растения является не только элементарной живой единицей, но и элементарным организмом. Он указывал на прямую филоге­нетическую связь свободноживущих простейших с этими элементарными организмами. Подобной же точки зрения придерживался и Гейденгайн (Heidenhain, 1907,— цит. по: Вермель, 1970). В неявной форме она принимается и сейчас большинством исследователей в виде тенденции полностью уравнивать или даже отождествлять планы строения простейших и клеток Metazoa. Она проявляется и в том, что всех Protozoa принято считать одно­клеточными животными, независимо от их действительного строения. Это невольно признают современные протозооло­ги, когда они считают, что простейшие — это клетки, кото­рые только физиологически, только функционально, но не структурно являются организмами (словно функции могут существовать независимо от определенных структур или не реализоваться в определенных структурах) (см., напр.: Кацнельсон, 1939, и др.).

Современное представление о строении клетки, как известно, возникло не сразу. Начиная с работ Роберта Гука (Нооке, 1665,— цит. по: Вермель, 1970), дли­тельное время важнейшим компонентом ее считали обо­лочку, что и было отражено Мейеном (Меуеп, 1830) в такой формулировке: «Клетка растительного организма представляет собой пространство, вполне замкнутое вегетативной мембраной» (цит. по: Вермель, 1970, с. 471). Обратите внимание — пространство! О содержимом, нахо­дящемся в этом пространстве, не сказано ни одного слова. В работах тою времени упоминается, что клетка заполнена жидкостью или слизью. Интенсивное изучение этого содержимого началось значительно позднее. Дюжарден в 1841 г. предложил называть его у амеб специальным термином «саркода»; Гюго фон Моль (Mole) несколько позже (1846 г.) ввел понятие «про­топлазма» для обозначения содержимого растительных клеток. Вскоре Кон (Khon, 1850) доказал идентичность основных свойств саркоды и протоплазмы, а Ремак (Remack, 1850) распространил понятие «протоплазма» и на содержимое животных клеток.

Изучение структуры и состава протоплазмы (цито­плазмы) и ядра, открытого в 1830 г. Пуркинье (Purkinje), позволило выяснить, что эти компоненты клетки являются живыми и определяют основные ее функ­ции. Поэтому Шультце уже в 1861 г. дает принципиально новое определение самой клетки, которое было принято биологами и вошло не только в специальные руко­водства, но и в учебники. «Клетка является комочком протоплазмы, внутри которого лежит ядро», — провоз­гласил он (Schultze, 1861,— цит. по: Вермель, 1970, с. 94). При этом Шультце активно доказывал, что оболочка клетки, которой ранее приписывалась главная роль, не является обязательной структурой и не должна учиты­ваться в определении клетки. Поэтому многоядерное поперечно-полосатое мышечное волокно, с которым Шультце много работал, он считал многоклеточным обра­зованием, хотя, как известно, в этом волокне ядра совер­шенно свободно разбросаны по всей протоплазме, которая не разделена на отдельные участки клеточными мембра­нами.

Взгляды Шультце оказали сильное влияние на совре­менников: они окончательно узаконили центральную роль ядра и цитоплазмы в клетке. Однако в результате возникли и явные недоразумения. Действительно, если та­кие взгляды верны, то следует считать многоядерных амеб и инфузорий многоклеточными организмами.

Юлиус Сакс (Sachs, 1874), являясь последователем Шультце, попытался конкретизировать его представления. Клетку, считал он, можно выделить мысленно из общей многоядерной протоплазматической массы, даже если она не обособлена специальной оболочкой, потому что клетка — это не просто участок протоплазмы с яд­ром, но единая, неделимая в физиологическом и энерге­тическом отношениях единица, которая существует объек­тивно. Сакс назвал ее энергидой. Таким образом, много­ядерных простейших можно считать полиэнергидными ор­ганизмами, т. е. организмами, которые по сути дела состоят из многих клеток, правда, клетки эти не отделены друг от друга специальными оболочками или мембранами.

Однако неумолимый прогресс цитологии и протозооло­гии привел к тому, что было окончательно установлено: клетка — это цитоплазма и ядро, окруженные поверхност­ной мембраной. Мембранный барьер оказался непремен­ным компонентом любой клетки. В таких условиях Шат­тон (Chatton, 1931) модифицировал и развил учение Шультце—Сакса; при этом он опирался на богатый протозоологический материал. Шаттон предложил счи­тать энергиды морфологическими единицами многоядер­ных простейших, структурно соответствующими клетке, но не являющимися ею, поскольку они не отделены друг от друга мембранами. Более того, он включил в понятие энергиды не только ядро с окружающей его цито­плазмой, но и принадлежащий ему опорно-кинетический аппарат (в случае жгутиконосцев и инфузорий это жгу­тики или реснички с их кинетосомами и фибрилляр­ными дериватами кинетосом). Новые представления об энергиде нашли признание среди биологов, они и по сей день нередко используются в биологической литературе, правда, большей частью протозоологической.

Следовательно, жгутиконосцы, имеющие одно ядро и единственный опорно-двигательный аппарат (1—2 жгу­тика с принадлежащими им внутриклеточными фибрил­лярными структурами), являются моноэнергидными про­стейшими. Их тело структурно действительно легко сравнивать с отдельной клеткой Metazoa. Амебоидный плазмодий, многоядерная амеба или многоядерные инфу­зории — полиэнергидные организмы; они, и то лишь в оп­ределенной мере, могут быть сравнены с комплексом ткане­вых клеток, а еще лучше с участком симпласта (синцития) ткани Metazoa.

Таким образом, линия Шлейдена—Шванна фактически пересеклась с линией Жобло—Эренберга. Более того, эти линии частично слились; их последователи пользу­ются общими фактами и общими первичными понятиями. Однако сохраняется одна грань, разделяющая их. Эта грань определяется научной идеологией. Последователи линии Жобло—Эренберга доказывают, что наряду с кле­точными существуют неклеточные простейшие или ткани. Пусть они эволюционно или в онтогенезе возникают из кле­ток, но на каком-то этапе преодолевают клеточный план строения, теряют его. Именно поэтому предлагается высо­коорганизованных простейших называть сомателлами или надклеточными организмами. Сторонников клеточной теории это не устраивает: значит клетка все-таки исчезает, следовательно, принцип, утверждающий, что все эукариотные организмы состоят из клеток, все равно от­вергается. Так, Ш. Д. Мошковский (1957), опираясь на современное определение клетки как совокуп­ности цитоплазмы и ядра, окруженных поверхностной мембраной, предлагает считать сомателлы и плазмодии клетками. Однако плазмодии, например, могут происхо­дить путем слияния многих клеток. При этом ядра их не образуют единого ядра, значит далеко не все компоненты клеток сливаются. Какой же это одноклеточный организм, если он возник из множества клеток?! Прав, по нашему мнению, А. В. Иванов (1968), который критикует точку зрения Ш. Д. Мошковского: будучи агрегатом нескольких (или многих) энергид, простейшие сравнимы лишь с симпластическими образованиями Metazoa, т. е. приближаются к многоклеточному состоянию.

Однако большинство современных протозоологов счи­тают Protozoa одноклеточными организмами. Междуна­родный комитет по систематике простейших в своей обоб­щающей работе пишет, что Protozoa — существенно одно­клеточные животные (Levine et al., 1980).

Если мы рассмотрим основные современные руковод­ства, сводки и учебники, то найдем, что прос­тейшим дается такое наиболее полное определение: Protozoa — микроскопические одноклеточные животные, представляющие собой физиологически самостоятельные организмы. Между тем благодаря бурному развитию протозоологии накоплено много данных, которые показы­вают, что это определение ныне уже нельзя признать удовлетворительным. Нужно новое определение, которое учитывало бы все добытые факты.

Чтобы дать такое определение, а следовательно, понять природу Protozoa, постараемся в следующих главах ответить на такие вопросы: являются ли простейшие а) только микроскопическими организмами; б) только жи­вотными; в) только одноклеточными организмами; г) орга­низмами только в физиологическом отношении.

Иными словами, мы пытаемся проанализировать все основные понятия, которые входят в определение термина Protozoa.

comments powered by HyperComments