5 месяцев назад
Нету коментариев

Какие из беспозвоночных животных послужили ос­новными объектами в исследованиях по регенерации? В первую очередь плоские черви, известные биологам под названием планарий. Действительно, многие ра­боты были проделаны на разнообразных видах пла­нарий, часто встречающихся в проточных прудах или ручьях, где эти животные прикрепляются к водным растениям или нижним поверхностям подводных кам­ней. Обычно длина червей чуть больше сантиметра; их легко узнать по треугольной форме головы и по­крытому точками заднему концу тела. Планарийимеют четко выраженную пару глаз на верхней спин­ной поверхности головного конца и трубчатую глот­ку, которая начинается от ротового отверстия, распо­ложенного в середине нижней брюшной поверхности (рис. 1). Внешне планарии ничем не примечатель­ны, но они обладают удивительной регенерационной способностью.

Планария

Планария

Если бы вам предложили составить список лите­ратуры по регенерации у планарий, вы бы быстро обнаружили, как нелегка эта задача. Каждому из аспектов темы посвящены сотни научных статей, которые стали появляться примерно двести лет назад. Как же высока изобретательность ученых, ко­торым удалось поставить столь большое число разнообразных экспериментов на столь низко орга­низованном животном и получить так много ценной информации о природе механизмов, контролирующих регенерационный процесс! За этот длительный период существенным образом менялись как подходы, так и степень сложности проводившихся экспериментов. Часть исследований, особенно ранних, вошла в фонд учебных работ вводного курса биологии; другие осуществляются на самом современном уровне с ис­пользованием широкого набора молекулярно-биоло­гических методов.

РЕГЕНЕРАЦИЯ У ПЛАНАРИЙ

Историю изучения регенерации у планарий можно рассказать по-разному, но мне представляется, что наиболее верным был бы краткий исторический об­зор. Из него вы увидите, почему именно восстанови­тельный рост у плоских червей оказался столь инте­ресным для ученых, какие проблемы возникали и каким образом они разрешались, какие вопросы ста­ли предметом пристального внимания в последние годы.

Ранние опыты

План большинства первых опытов по регенерации у планарий был крайне несложным. Плоских червей систематически рассекали на части, после чего каждую из них помещали в небольшие контейнеры с прудовой водой и наблюдали за восстановительным ростом. Несмотря на кажущуюся простоту, удалось получить поразительные результаты. Так, английский исследователь Дж. Р. Джонсон в 1825 году сообщил Лондонскому королевскому обществу следующее: Недавно я провел ряд экспериментов и получил весьма неожиданные результаты, позволяющие добавить несколько интересных штрихов к истории этих необычных животных. Я имею в виду формирование у плоских червей при особом способе рассечения второй, дополнительной головы:

получались двухголовые планарии. Наблюдения, подобные этому, показали необычную степень регенерационной силы планарии и стимули­ровали дальнейшее изучение столь примечательной способности.

Многие из этих ранних опытов сравнительно легко повторить, стоит только рассечь планарию пополам — либо вдоль, либо поперек,— и из каждой половинки вскоре регенерирует новое животное (рис.2). Восстанавливающиеся фрагменты имеют чет­кую поляризацию, то есть голова формируется из пе­реднего конца отрезка, тогда как хвост из заднего. Двухголовую планарию, подобную той, которая была представлена Лондонскому королевскому обществу, можно получить путем отсечения головы животного с дополнительным продольным рассечением перед­него участка тела до глоточного отверстия, после чего планарии представляется возможность регенериро­вать (рис. 2, Б). Двухвостые планарии образуются вследствие такой же операции, но проделанной на задней части тела червя. В этих случаях необходимо повторять прием продольного надсечения тела на протяжении нескольких дней, иначе части срастаются и дают нормальный организм. Вариантов подобного опыта немало; для их проведения необходимо иметь лишь бритвенное лезвие, достаточное количество чер­вей и, конечно, совершенно обязательное качество, которым в избытке обладали ранние исследователи регенерации,— терпение. Нужно учитывать, что пла­нарии находятся в непрерывном движении, которое осуществляется путем последовательного сокращения и распрямления тела; эти движения обычно не пре­кращаются и «под ножом».

Разнообразие процессов регенерации у планарий

Разнообразие процессов регенерации у планарий

Бластема и ее происхождение

Исследования по регенерации у планарии, как и мно­гие другие научные исследования, с течением време­ни стали набирать темп. Ученые стремились понять этапы, через которые проходит эффективный реге­нерационный процесс. Наибольшее внимание при этом уделялось раневым поверхностям червя, остающимся после отсечения тех или иных частей. Оказа­лось, что по мере заживления раны в месте разреза начинает вырастать образование, по форме напоми­нающее купол. Это образование, названное первыми исследователями бластемой, или регенерационной почкой (последнее название употребляется чаще), появляется в течение нескольких дней после повреждения тела червя. Затем оно начинает расти и формирует, после соответствующих клеточных пре­образований, те части тела, которые требуют восста­новления. На ранней же стадии бластема представ­ляет собой скопление совершенно одинаковых на вид клеток, у которых отсутствуют какие-либо отли­чительные признаки.

Естественно возникает вопрос, который задавали себе и первые исследователи: откуда берутся фор­мирующие бластему клетки? На этот счет существо­вало две противоположных гипотезы. Одна из них предполагала, что в нормальных условиях в различ­ных участках тела планариинаходится определенное количество неспециализированных клеток, называе­мых «необластами». После нанесенного животному повреждения этот клеточный резерв высвобождается и мигрирует к раневой поверхности, где после ряда клеточных делений дает начало бластеме. Сторонни­ки иной точки зрения предложили следующую гипо­тезу. После повреждения тела дождевого червя не­которые специализированные клетки утрачивают свои структурные и функциональные характеристики и вновь приобретают свойства, характерные для не­специализированных, зачаточных клеток. Претерпев­шие подобную «дедифференцировку» клетки могут быть использованы организмом для формирования бластемы. Если эта теория верна, следует признать, что свойства зрелых клеток, обусловливающие вы­полнение ими определенных функций, не неизменны, а значит, положение «почечная клетка — всегда по­чечная клетка» (или мышечная, или железистая) не всегда справедливо.

Борьба вокруг этих гипотез продолжалась доста­точно долго, поскольку решение данного вопроса чрезвычайно важно для биологии. Хотя необластиче­ская теория регенерации у планарии впервые была сформулирована еще в 1897 году, порожденная ею дискуссия продолжается практически до сих пор. Несколько ниже вы узнаете, что недавние электрон­но-микроскопические наблюдения подтвердили нали­чие необластов у плоских червей. Но не меньше дан­ных было и будет получено относительно дедиффе­ренцирующихся клеток, которые во многих случаях действительно вовлекаются в процесс регенерации у растений и животных.

Регуляция регенерации у планарий

Исследователей очень скоро заинтересовал вопрос о возможных путях контроля и регуляции регенера­ции у планарий. После операции животных содержа­ли при разных температурах, меняли состав и коли­чество получаемой пищи и наблюдали, какое влия­ние на регенерацию оказывает подобное изменение условий. Повышение температуры ускоряло темп восстановления утраченных частей тела, а голодание в период регенерации никак не сказывалось на ин­тенсивности процесса восстановления.

Изучались и другие возможные регуляционный факторы. Экспериментаторами, например, давно было замечено, что при рассечении планарий на две части в любой точке между передним и задним концами тела первой образуется бластема головного участка. Исследования показали, что при изменении уровня разреза сроки, необходимые для восстановления го­ловы планарий, существенно различаются. Отраста­ние головного конца происходит быстрее всего, если разрез делается у переднего конца тела червя, и медленнее, если у заднего (рис. 3). Эта закономер­ность, названная феноменом «темп головы», была открыта в начале нынешнего столетия, и хотя с тех пор проведено немало опытов, между исследовате­лями нет полного согласия по этому вопросу. Тем не менее существует точка зрения, что различия в ско­рости регенерации головы отражают наличие опреде­ленного градиента свойств между головным и хвос­товым участками тела каждого червя. Согласно этой гипотезе, темп протекания различных ростовых про­цессов выше в головном конце планарий и снижается по мере удаления к заднему концу тела живот­ного.

Время, необходимое для регенерации головы планарии при рассеченного животнго на разных уровнях

Время, необходимое для регенерации головы планарии при рассеченного животнго на разных уровнях

Идея о наличии градиента «голова — хвост» была подтверждена несколькими путями. Как вы помните, из небольшого кусочка тела планарии может регене­рировать целый новый индивидуум. В большинстве случаев голова, которая первой начинает развивать­ся на переднем участке фрагмента тела, оказывает какое-то регулирующее влияние на формирование хвоста на противоположном его конце. Но в некото­рых случаях после рассечения планарии и последую­щей регенерации появляются странные существа, обозначаемые термином «двуликий Янус». У этих су­ществ две головы, и располагаются они на противо­положных участках тела. Как известно, Янус был богом входа и выхода у древних римлян, и обычно изображался с двумя лицами (одно обращено в прошлое, другое в будущее), возможно, как символ двух поверхностей дверей. «Двуликие Янусы» образуются только в том случае, если сделать чрезвычайно тон­кий поперечный срез планарии в ее верхней части ниже глаз (рис. 4). Вероятно, небольшое расстояние между поверхностями срезов препятствует реализа­ции градиента «голова — хвост»: оба конца тела оказываются в равных условиях и не доминируют друг над другом.

Формирование "двуликого Януса" из тонкого среза передней части планарии

Формирование «двуликого Януса» из тонкого среза передней части планарии

Исследования последнего десятилетия дали новое подтверждение градиентной гипотезе. Удалив у чер­вей хвосты, исследователи обездвиживали их внутри желатинового блока, из которого выступал только передний конец планарии. Препятствие для реализа­ции градиента «голова — хвост», подобное тому, ко­торое приводит к образованию «двуликих Янусов», создавалось с помощью химического вещества, из­вестного своей способностью замедлять жизненные процессы. Попытки были успешными: у планарии, из­влеченных из блоков, нередко была вторая голова, регенерировавшая из заднего конца тела животного.

Останавливающие и пусковые сигналы

Различные части тела плоских червей могут выраба­тывать и выделять вещества, обладающие в отноше­нии регенерации утраченных структур свойствами «ос­танавливающих» или «пусковых» сигналов. В послед­ние годы немалое внимание уделялось возможной роли таких сигналов в регуляции регенерационного роста у планарий. Влияние пусковых сигналов, вы­являемое наблюдением за рассеченными планариями, состоит в том, чтобы восстановление утраченных частей тела осуществлялось в определенной последо­вательности. Если планарий рассекаются на перед­нюю и заднюю половины как раз позади глотки (на­помним, что она размещается в середине брюшной поверхности тела), то голова, возникающая из блас­темы задней половины, обусловливает развитие пред­глоточного участка непосредственно позади себя. Вскоре после этого предглоточный отдел, по-види­мому, запускает формирование глотки на более отдаленном от головы участке. В результате жи­вотное становится вполне нормальным. В научной литературе подобная последовательность форми­рования частей тела называется индукцией: голова индуцирует формирование предглоточногоотдела, а тот в свою очередь индуцирует регенерацию глотки.

Останавливающие сигналы могут быть выявлены с применением более сложных методов эксперимен­тального исследования. Эти сигналы позволяют за­медлить или вообще предотвратить регенерацию не­которых частей тела червя. Типичный эксперимент такого рода состоит в отсечении головы у одной планарий (реципиент) и пересадки головы другой пла­нарий (донор) справа или слева от раневой по­верхности. Голова донора, приживаясь на новом месте, испускает какие-то останавливающие сигналы, по­скольку голова реципиента никогда не регенерирует в подобных условиях. Иными словами, пересажен­ная голова предотвращает регенерацию той части тела, которая была бы идентична ей самой. По-види­мому, подавляющий механизм проявляется и когда планария регенерирует в обычных условиях, предотвращая образование дублирующих частей бластемы.

Природа останавливающих сигналов весьма спе­цифична для определенных частей тела животного. Это доказывается следующим опытом. После удале­ния у нескольких планарий глотки (этот орган обыч­но хорошо регенерирует) животных делят на три группы. Каждая группа содержится в отдельном со­суде с водой, в которую добавляют растертые в ступках взвеси определенных органов, взятых от других планарий, а именно: глоток, голов или хвос­тов. Что же происходит в этих трех различных сосу­дах? Экстракты голов и хвостов не оказывают осо­бого влияния на процесс регенерации глотки, кото­рый протекает по обычной схеме. Зато у планарий, содержащихся в растворе с экстрактом глоток, реге­нерация удаленных глоток существенно замедляется. В глоточных экстрактах явно присутствует специфи­ческий останавливающий сигнал: группа червей ве­дет себя так, будто у них имеется неповрежденная глотка, и соответственно формирование этой струк­туры ограничено.

Нерешенные проблемы

Какие вещества осуществляют сигналы типа «стоп» и «пуск»? Что вызывает их высвобождение из кле­ток и каким путем они осуществляют запуск или по­давление роста? Каким образом оба типа сигналов взаимодействуют между собой в процессе восстанов­ления утраченных частей тела червя? На все эти вопросы пытаются ответить биохимики, интенсивно за­нимающиеся изучением регенерации у планарий. Но задача эта нелегка, и она не может быть решена быстро.

РЕГЕНЕРАЦИЯ У ДРУГИХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

В качестве животных, эволюционно менее развитых, чем плоские черви, обычно рассматриваются следую­щие три группы: простейшие (одноклеточные), губки и кишечнополостные (медузы и родственные им жи­вотные). Другие группы беспозвоночных признаются стоящими на более высокой ступени эволюционного развития, чем планарии. К ним относятся моллюски (двустворчатые, улитки, кальмары), иглокожие (мор­ские звезды и их родственники), кольчатые черви и членистоногие (ракообразные, паукообразные и на­секомые). Во всех этих группах беспозвоночных есть виды, имеющие хорошо выраженную регенерационную способность. Перейдем к изложению наиболее инте­ресных примеров регенерационных явлений у этих животных.

Простейшие

Одноклеточные животные, как правило, легко реге­нерируют, и регенерационный процесс у них проте­кает гораздо быстрее, чем у любого многоклеточного существа. К таким животным относится, например, инфузория трубач, микроскопический обитатель воды, плавающий и питающийся при помощи волосков-ресничек, сидящих несколькими рядами на его на­ружной поверхности. Название этой инфузории осно­вано на ее внешнем сходстве с музыкальным инструментом, но гораздо правильнее было бы ска­зать, что ее тело имеет форму конуса (рис. 5). В естественных условиях трубачи либо прикрепляют­ся к какой-нибудь поверхности с помощью выроста на сужающемся конце тела, либо свободно плавают в воде. Движение ресничек не только обеспечивает передвижение инфузории, но и направляет частички пищи в некое подобие ротового отверстия и глотки, находящиеся на широком конце клетки-животного. Наружное покрытие (эктоплазма) трубача состоит из продольных полос пигментных гранул, чередующихся с бесцветными полосами, на которых расположены ряды ресничек. Внутриклеточный материал (эндо­плазма) содержит вкрапления пищи, крупные округ­лые вакуоли, которые периодически выводят из клетки свое жидкое содержимое, а также два типа ядер — похожий на четки макронуклеус и множество микронуклеусов, разбросанных вокруг макронуклеуса. Трубачи — своеобразные великаны среди простей­ших. Возможно, потому они и стали объектом для изучения регенерации у этой группы животных. Тем не менее даже самые крупные трубачи не больше точки в конце предложения. Этот вид сходен с пла­нариями в том, что целое животное способно регене­рировать из мельчайших фрагментов собственного тела, даже равного 1/64 его исходного размера. Но для этого необходимо, чтобы фрагмент сохранял хотя бы одно звено макронуклеуса, некоторое коли­чество внутриклеточного материала и часть клеточной оболочки с ресничками. Трубачам свойственны и не­сколько необычные черты регенерационного процесса. Эти животные способны восстанавливать исходную форму даже тогда, когда из клетки выдавлена почти вся эндоплазма и оставлена только «кожа» (рис. 6, А), То же самое происходит, если у трубача удалена почти вся эктоплазма. В этом случае оставшаяся часть наружного покрытия клетки наползает таким образом, что закрывает внутренние структуры и вос­станавливает целостность инфузории (рис. 6, Б).

Инфузория трубач

Инфузория трубач

Регенерация у трубачей после практически полного удаления эндоплазмы

Регенерация у трубачей после практически полного удаления эндоплазмы

Губки

Эти многоклеточные беспозвоночные характеризуются тем, что их тело ограничено стенкой, состоящей из двух слоев клеток и имеющей многочисленные отвер­стия. Внутренний и наружный слои отличаются по своему внешнему виду и специализации. Губки не восстанавливают утраченных частей, но зато облада­ют необычайной способностью к воссозданию исходной формы в том случае, когда составляющие их клетки отделены одна от другой. Такое разделение легко произвести, если продавить целую губку через влаж­ную кисею в контейнер с охлажденной морской во­дой. Еще в 1907 году было обнаружено, что клетки, разделенные подобным образом, вскоре начинают двигаться и формировать небольшие округлые скоп­ления. Скопления затем приобретают упорядочен­ность, характерную, для строения данного животного, после чего часто вырастают до размеров взрослой губки, точно повторяя форму исходного организма (рис.7).

Губка "красная борода"

Губка «красная борода»

Подобная реагрегация клеток считается видоспе­цифической, то есть разделенные клетки одного вида губок не объединяются с разъединенными клетками губок другого вида. Такой тип поведения клеток можно продемонстрировать в опыте с губками разной окраски. Если через кисею продавить губку, имею­щую характерный красный цвет, и губку, имеющую желтую окраску, и поместить обе клеточные сус­пензии в банку с морской водой, то губки сформи­руются вновь, но при этом клетки «красного» вида найдут своих одноцветных партнеров, аналогичным образом в отношении клеток одного с ними проис­хождения поведут себя и «желтые» клетки. Однако в некоторых случаях возможны «ошибки»: клетки с различной окраской во время беспорядочного движе­ния сразу после помещения в воду склеиваются друг с другом. Но в большинстве своем такое сцепление не становится стабильным и вскоре чужеродные клетки разделяются.

Механизм сцепления клеток губок одного вида до конца еще не раскрыт. Ученые полагают, что клетки выделяют в окружающую среду вещество, так назы­ваемый фактор связывания, которое обеспечивает способность клеток находить друг друга. Для того чтобы этот фактор присоединялся к наружным кле­точным мембранам, необходимо присутствие в среде заряженных ионов кальция и магния. Факторы свя­зывания, вырабатываемые клетками губок различных видов, явно отличаются друг от друга, поэтому клет­ки, принадлежащие к одному виду, «липки» только для клеток своего вида.

Кишечнополостные

К этой группе беспозвоночных животных относятся кораллы, актинии, медузы и похожие на растения гидрообразные. Наибольшее число работ по регене­рационной способности среди животных этой группы было проведено на гидре — крошечном животном с мешкообразным телом; ротовое отверстие гидры окружено венчиком щупалец, несущих многочислен­ные стрекательные клетки. В зависимости от вида гидроидные полипы живут либо поодиночке, при­крепляясь основанием тела к какой-нибудь поверх­ности, либо колонией. В процессе восстановления ут­раченных фрагментов тела особый интерес представляет факт сохранения исходного расположения органов. Как вы помните, мы уже наблюдали это у планарий. Если гидру разрезать поперек на верхнюю и нижнюю части, то щупальца будут в нормальных условиях отрастать от верхней поверхности нижней части, а стебелек — от раневой поверхности той час­ти, у которой щупальца остались неповрежденными (рис. 8). Возможно, что это обусловлено существо­ванием у гидры внутреннего градиента биологических процессов, напоминающего градиент «голова — хвост» у плоских червей. Однако механизм регенерации у гидры объясняется иным образом, к чему мы и вер­немся в дальнейшем.

Регенерация у гидры

Регенерация у гидры

Иглокожие

У одного из представителей этой группы морских животных (с радиальной симметрией и колючими вы­ростами на коже) можно наблюдать, пожалуй, самый известный пример регенерации — восстановление од­ного или большего числа лучей, или «рук». Практи­чески у всех видов морских звезд, в каком бы месте им ни отсекали лучи, они легко регенерируют, хотя этот процесс требует для своего завершения много времени — иногда года. Регенерация целого живот­ного возможна даже, когда одновременно отсечены все лучи и оставлен один центральный диск. Но ни­чего подобного не произойдет, если взять только от­сеченный луч,— для этого требуется хотя бы неболь­шая часть центрального диска. Лишь у одного рода морских звезд (Linckia) которые по непонятным причинам имеют привычку отбрасывать свои лучи на расстояние двух с половиной сантиметров от диска, отделившийся луч обладает способностью регенери­ровать недостающие части целого животного. В при­роде часто можно встретить крупный отломившийся луч звезды _ четырьмя-шестью маленькими лучами, отрастающими от оторвавшегося конца. Такое обра­зование называют «кометой» (рис. 9).

Стадия "кометы" при регенерации морской звезды

Стадия «кометы» при регенерации морской звезды

Менее известный способ регенерации можно на­блюдать у морских огурцов, или голотурий, тоже иг­локожих, чья форма весьма соответствует названию. Морской огурец — это медлительный обитатель дна; обычно он прикрепляется где-нибудь под камнями, забивается в песок или ил. Тело голотурий предста­вляет собой гибкий мускулистый мешок. При небла­гоприятных условиях, например если резко схватить животное, тело голотурий сильно сжимается и весь пищеварительный тракт выбрасывается наружу через отверстие на его конце. Эта странная реакция явля­ется, однако, важным охранительным механизмом в борьбе за существование. Некоторые из отторгнувшихся желез выделяют в воду липкую слизь, кото­рая может защитить морской огурец от возможного нападения. Остающийся почти пустой мешок из «кожи» и мышц обеспечивает тем не менее полную регенерацию утраченных органов. В месте обрыва образуется новая ткань, и за 25 дней полностью вос­станавливается пищеварительный тракт, а вслед за ним и другие органы.

Моллюски

Моллюски — это один из самых старых объектов, на которых проводилась изучение регенерации. Уже в 1768 году итальянский натуралист Ладзаро Спал­ланцани обнаружил регенерацию у садовой улитки. Его открытие быстро приобрело известность, так как улитка оказалась способномвосстанавливать голову со всеми органами чувств, в частности глазами. Правда, как показали современные исследования, о полной регенерации в данном случае не может быть и речи, но при условии сохранения основного ганглия нервной системы существенные части ее могут дей­ствительно восстанавливаться. Наибольшей регенера­ционной способностью, среди моллюсков обладают осьминоги — многорукие существа, не имеющие за­щитной раковины, Для этих животных потеря целой конечности или ее части, например в результате атаки мурены,— обычное дело: Не более чем за неделю ут­раченная конечность отрастает вновь.

Многие улитки, устрицы и другие моллюски, име­ющие твердую раковину, могут восстанавливать этот защитный покров после его частичной утраты. Склад­ка ткани, называемая мантией и расположенная между мягким телом моллюска и внутренним слоем раковины, является органом, который секретирует вещества, формирующие раковину. Именно этот слой при повреждении раковины берет на себя восстанови­тельные работы, которые иногда занимают недели и даже месяцы. Когда часть раковины удаляется, подле­жащие клетки мантии либо разрушаются полностью, либо выбрасывают часть своего содержимого. Продук­ты распада служат своего рода строительным материа­лом при восстановлении раковины. Поврежденная поверхность затягивается тонкой мембраной, на ко торой начинают обкладываться небольшие кри­сталлы. Их количество постепенно нарастает, пока они не соединяются в плотный слой, смыкающийся с поврежденным краем. Если же вместе с кусочком раковины удаляется и мантия, то сначала моллюск восстанавливает мантию, и лишь затем последняя описанным выше путем восполняет дефект раковины. У одного из видов двустворчатых моллюсков на­блюдается восстановление мягких частей тела, кото­рые могут быть случайно повреждены самим живот­ным, например при резком закрывании раковины. Это происходит чаще всего как реакция на прибли­жающегося врага (механические колебания от дви­жения по дну) или при других признаках опасности. Моллюск, обычно наполовину зарывшийся в илистые отложения, резко сокращает мышцы ноги и одновре­менно пытается втянуть выступающий сифон — орган, благодаря которому вода прокачивается через жаб­ры. Нередко часть этой длинной структуры отсекается быстро захлопывающимися створками раковины, и регенерация становится необходимой.

Кольчатые черви

Представителей этой группы, к которой принадлежит всем известный дождевой червь, нетрудно узнать по разделенному на одинаковые сегменты телу. И не уди­вительно, что в исследованиях по регенерации на кольчатых червях, как правило, изучали реакции жи­вотных на удаление определенного числа таких сег­ментов. Частым объектом подобных исследований был многощетинковый морской червь Clymenella, очень удобный тем, что практически у всех его особей одно и то же число сегментов. Один из исследователей заметил, что только у двух из 600 подопытных чер­вей общее число сегментов отличалось от стандарт­ного числа 22. Если отсекать сегменты Clymenella от переднего или заднего конца тела, червь прояв­ляет не меньшую способность к восстановительному росту, чем при своем первичном развитии. В этих случаях на раневых поверхностях образуется бласте­ма трубчатой формы, поначалу не проявляющая тенденции к разделению на сегменты. В дальнейшем растущий участок делится точно на такое число сег­ментов, которое было утрачено (рис. 10). Восстанав­ливающиеся части червя никогда не дорастают до исходных размеров, поэтому регенерат всегда не­трудно отличить.

Регенерация морского червя

Регенерация морского червя

Оказалось, что многие кольчатые черви лучше восстанавливают задние сегменты, нежели передние. У одного вида дождевых червей, имеющего 100 сег­ментов, удалялось любое их число из задней поло­вины тела, и червь полностью восстанавливал утра­ченные фрагменты. Но если повреждение наносилось на переднем конце тела, он восстанавливал лишь некоторое число сегментов.

Для регенерации у кольчатых червей, так же как у плоских червей и кишечнополостных, характерно соблюдение полярности: «голова» восстанавливается там, где отсечена передняя часть животного. а «хвост» — где задняя. Как показали эксперименты с некоторыми морскими червями, которые живут в домиках-трубках, в регуляции реакций подобного типа участвует нервная система. Свойство полярности ока­залось присуще самой структуре нервной цепочки червей. В этих опытах не ампутировали ни головной, ни хвостовой концы червя, но рассекали нервную це­почку, концы которой отводили к краям раны и вжи­вляли в стенки тела. Через некоторое время в месте вживления задней половины нервной цепочки фор­мировалась структура, напоминающая голову червя, а в месте вживления другой части цепочки — образо­вание, сходное с хвостом червя (рис. 11). Дальней­шие исследования на червях данного типа выявили в их нервном стволе микроскопические гранулы, со­держащие какой-то секреторный материал. Естест­венно предположить, что при нормальном регенера­ционном процессе большая часть гранул перемещается в сторону передней бластемы вследствие полярности структуры нервной цепочки. Это и приводит к упоря­доченности восстановленной структуры тела червя.

Рассечение нервной цепочки червя

Рассечение нервной цепочки червя

Членистоногие

Эта группа беспозвоночных включает омаров, крабов, пауков, насекомых и ряд родственных им организмов. Членистоногие имеют сложные глаза на подвижных стебельках и парные суставчатые придатки, которые приспособлены к выполнению самых различных функций — к захватыванию пищи, хождению, плава­нию или другим, более специализированным дей­ствиям. Для всех членистоногих характерно сег­ментированное тело, покрытое твердым наружным покровом, служащим своеобразным экзоскелетом. Элементы экзоскелета подвергаются периодической смене в процессе развития животного: старый покров сбрасывается и замещается новым, более вместитель­ным. У насекомых и некоторых ракообразных в слу­чае отсечения части конечности регенерация происхо­дит внутри «пакета», который формируется из экзо­скелета вокруг оставшейся культи. Под защитой такого панциря конечность развивается полностью и начинает выполнять свои функции после очередной линьки животного (рис. 12).

Регенерирующая конечность равноногого рака

Регенерирующая конечность равноногого рака

Некоторые ракообразные и пауки наделены спо­собностью самопроизвольно отторгать часть придат­ка — обычно при повреждении в результате атаки противника. Для осуществления подобной аутотомии они имеют специальный «ломающий» механизм, мышцы которого под влиянием нервного импульса резко сокращаются и отбрасывают отторгающуюся часть. Утраченный придаток быстро восстанавли­вается, хотя вновь образующаяся его часть поначалу значительно меньше исходной и дорастает до нор­мальных размеров лишь после нескольких линек.

Заканчивая обзор по членистоногим, не могу на остановиться на обнаруживаемых у животных данной группы случаях регенерации, когда утраченные придатки тела замещаются частью, отличной от ис­ходного органа. Так например, вместо ампутирован­ного глаза может сформироваться антенна или вместо удаленной ротовой части — ходильная конечность. Эта пока еще до конца не понятая форма регенерации получила название гетероморфоза. По-видимому, тут сказывается влияние уровней, на которых осуще­ствляются ампутации органов. Если глазной стебелек омара отсекается почти у самой головы животного, то вместо него вырастает антенна. При таком отсе­чении, возможно, повреждается или удаляется нерв­ный узел, к которому идет зрительный нерв. Если операцию провести аккуратно, ничего не повредив, то происходит полноценное восстановление всех структур глаза.

comments powered by HyperComments