Деякі невирішені процеси видоутворення
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Образование новых таксонов в ходе лимногенеза идет путем заполнения свободных ниш или перехода на более высокий трофический уровень.
Впервые значение свободных ниш для радиальной дивергенции показал на примере сельдевых Каспия А. Н. Световидов (1952), а затем на примере пиявок Е. И. Лукин (Lukin, 1966). В Черном море пелагические экологические ниши для рыб давно заполнены в ходе геологической истории. Два-три вида сельдевых рыб, проникшие по Кумо-Манычской депрессии из Черного моря в Каспий, встретили в нем свободные ниши и в результате радиальной изменчивости образовали большое количество новых форм: более 13 форм сельдей и две формы тюльки.
Проникшие в Байкал из окружающих водоемов бычки рода Cottus проявили не меньшую радиальную изменчивость, освоив практически все ниши в пелагиали и профундали. Бычок черногривка Cottocomephorus inermis перешел даже на следующий трофический уровень — стал хищником. В семействе цихлид Cichlidae род Tilapia, согласно Буланже (Воulenger, 1915), представлен 94 видами, преимущественно фитопланктофагами. Таковы, например, обитающие в оз. Виктория Т. esculenta и в оз. Танганьика Т. nilotica. Есть виды тилапий, поедавшие зеленые нитчатки (Т. variabilis), донные водоросли и высшую водную растительность (Т. zilli). T. mossambica является всеядным видом (Миронова, 1969).
Во всех случаях в биосфере действует принцип В. И. Вернадского о растекании некогда единой популяции по свободным нишам. Но новые формы образуются не всегда. По Б. К. Штегману (1936), образование новых таксонов имеет место лишь там, где темпы наследственной изменчивости превышают скорость изменения географической среды. Если лимногенез идет с большой скоростью, то эволюция не может дать новых форм. При быстром изменении среды будет иметь место лишь смена видов в биогидроценозах — сукцессия. В этом случае не обязательно появление в эволюции чего-то нового. Чаще всего одни виды заменяются другими, викарирующими, выполняющими уже известную функцию в биосфере. Но тем не менее существуют виды, возникшие в результате приспособления к жизни и в быстро меняющихся условиях. Таковы, например, двоякодышащий протоптерус, а среди наших рыб — золотой Carassius carassius и серебряный С. auratus gibilio караси, а также гольян-мундушка Phoxinus percnurus и гольян Чекановского Ph. czekanowskii.
В оз. Виктория протоптерус заходит в обсыхающие бухты, где остается, зарываясь в ил, при их пересыхании. Этот факт говорит о том, что возник он не в Великих озерах Африки, а в пересыхающих, им предшествовавших.
Караси приспособились к жизни в заморных озерах, где другие виды рыб гибнут от зимнего дефицита кислорода. Они поделили между собой кормовую базу озер: серебряный питается зоопланктоном, а золотой — бентосом. Численность бывает высокой только в озерах, в которых популяции других рыб сильно подавлены зимними заморами. Еще более заморный режим в озерах выносят гольяны — мундушка и Чекановского. В бассейне Енисея автор встречал их в небольших озерках, в которых даже караси не живут.
В одном из таких озер содержание кислорода в воде было всего 0,1—0,2 мг/л, а между тем гольяны были активны и подходили к прорубям. Г. У. Линдберг (1955а) считает гольянов пресноводными эндемиками. Некоторые их подвиды имеют разорванные ареалы. Так, например, Ph. percnurusобитает в торфяных болотах бассейна Вислы в Варшавском районе, Ph. czekanowskii posnaniensis — в небольших озерках у Гданьска, в округе Барент и в бассейне Одера.
На заключительных стадиях лимногенеза эволюция создает очень мало новых видов и подвидов. Протоптерус, караси, гольяны — вот почти и все, что известно. В результате, угасание озер сопровождается обычно обеднением видового состава рыб. При галотрофном и содотрофном типах лимногенеза на стадиях самосадочных озер жизнь в них, по-видимому, отсутствует.
Указанные в первых четырех разделах факты образования новых видов относятся к озерам, находящимся на ранних стадиях лимногенеза. К числу стареющих озер нельзя отнести не только Байкал, но и Великие озера Африки, Каспий, Арал, Балхаш, Севан, озера Ладожское и Онежское, Таймыр, Ессей, Имандра и др. На скорость смены стадий лимногенеза влияет величина водных масс озер. Глубокие и большие озера, как правило, имеют более стабильную среду, чем мелководные и малые.
В раннее послеледниковое время все озера областей оледенения находились на олиготрофной стадии. Они, согласно П. Ф. Домрачеву (1925), были населены корюшкой, ряпушкой и сигами, а в их притоках обитали хариус и форель. Но все эти представители «ледниковых реликтов», как их называет П. Ф. Домрачев, по мере дальнейшего хода лимногенеза постепенно вымирали. Сейчас они сохранились лишь в наиболее глубоких озерах, отличающихся замедленным ходом лимногенеза и поэтому лучше сохранивших свой исходный режим в послеледниковое время.
В очень немногих ледниковых озерах эвтрофного типа лимногенеза сохранились до современной эпохи сиг и ряпушка, а из корюшки образовался снеток. Очень существенные эволюционные изменения претерпели сиги. Их систематика до конца не разработана.
Август Тинеманн (Thienemann, 1922), изучавший изменчивость сигов в Европе, разделил их на три группы.
- Coregonus generosus — сиги с наиболее густыми жаберными тычинками («благородные» сиги). Они перешли на питание зоопланктоном. По строению тычинок к этой группе примыкает мелкий сиг Coregonus wartmanni. Количество тычинок на первой жаберной дуге у этой группы сигов от 15 до 28, в среднем 19-25.
- Coregonus holsatus — голштинские сиги, отличающиеся наиболее редкими и слабыми тычинками. К ним примыкает глубоководный сиг С. fera. Группа сигов fera-holsatus во взрослом состоянии не питается планктонными организмами. В профундали они потребляют главным образом Pallasea quadrispinosa и бентос, в частности личинок хиронимид, горошинку Pisidium и шаровку Sphaerium. Жаберных тычинок у этих сигов 15—28, в среднем 19—25.
- Coregonus lavaretus — проходные сиги с промежуточным между двумя первыми группами видов строением жаберных тычинок. По своей биоценологической роли они также занимают промежуточное положение по отношению к двум первым группам — питаются бентосом, но потребляют и крупные формы зоопланктона. Жаберных тычинок 29—56, в среднем 35—54.
Иначе, чем представители школы Жослина—Тинеманна, классифицируют вновь образовавшихся сигов Л. С. Берг (1949а) и И. Ф. Правдин (1946). Л. С. Берг (1949а) прежде всего различает морских проходных сигов, среди них за типичного он, в согласии со Смиттом (Smitt, 1895), принимает малотычинкового из Балтийского моря и озерно-речных, составляющих вторую и третью группы. Поскольку количество тычинок у всех трех групп образует единый естественный ряд без разрыва (hiatus’a), то Л. С. Берг все виды, выделенные А. Тинеманном, объединил в один вид — Coregonus lavaretus.
И. Ф. Правдин (1946) также считает сигов одним видом, по количеству жаберных тычинок образующих единый ряд, состоящий из трех секторов: 1) раucispinati — все формы сигов, имеющих на первой жаберной дужке до 30 тычинок; 2) mediospinati — от 31 до 40 тычинок и 3) multispinati— более 40 тычинок.
Согласно Г В. Никольскому (1953), среди рыб единого фаунистического комплекса наблюдается хорошая согласованность в использовании кормовых ресурсов в зоогеографическом центре его формирования. Очень хорошо подтверждается это положение на примере пресноводно-арктического генетического комплекса рыб. В Сибири сформировавшаяся в озерах мезотрофного типа лимногенеза пелядь Coregonus peled питается зоопланктоном, сиг-пыжьян — бентосом с преобладанием личинок хирономид, чир — бентосом с преобладанием моллюсков. При наличии всех этих трех видов рыб все животные кормовые ресурсы озер используются полностью. В озерах Сибири пелядь, там где она встречается, обычно очень многочисленна и зоопланктон находится под ее сильным прессом. По этой причине для пыжьяна нет другой свободной кормовой ниши, кроме той, которую он занимает. Увеличение количества жаберных тычинок при наличии в озерах пеляди для пыжьяна не дало бы никакого преимущества. Зоопланктонная ниша уже занята пелядью, имеющей хорошо приспособленный цедильный аппарат. Другие условия для пыжьяна создались в Европе, куда он мог проникнуть дважды: первый раз в Лихвинское оледенение по приледниковой цепи озер у южного края оледенения и второй раз сравнительно недавно с севера па опресненной ледниками прибрежной зоне, обогнув мурманский берег с севера и войдя у Стокгольма в пролив, связывавший, по Д. Д. Квасову (1975), Балтийское ледниковое озеро с морем в период Йольдиевого моря, имевшего соленость не более 1—2‰. Первый путь имел решающее значение.
Судя по встречаемости ряпушки в лещевых озерах Московской и Ярославской областей в настоящее время, проникновение сиговых на запад из Сибири шло в довалдайскую ледниковую эпоху. Если взять за южную границу северо-западной озерной области Европы дугу конечноморенного всхолмления, образуемого такими грядами, как Померанская, Прибалтийского надвига, Приловатская, Валдайская, Осташковская, продолжающуюся на север по южной стороне Онежского озера к Кен-озеру и далее в сторону р. Онеги, где она переходит в замыкающие эту дугу холмогорские конечные морены, то везде в этой области найдем в озерах ряпушку. Но поскольку она встречается также южнее области Валдайского оледенения — в озерах Московской и Ярославской областей, то проникновение сиговых в Европу из их зоогеографического центра в Сибири надо относить на более, раннее время, чем вюрм, а именно на период Лихвинского (560 тыс. лет назад) или, быть может, Московского оледенения в Европе (140 тыс. лет назад). В валдайскую эпоху (22 тыс. лет назад), вероятно, имело место вторичное проникновение пыжьяна на Запад в район приледникового озера, котловина которого сейчас занята Белым морем.
Попав в бассейн Балтики, сиг-пыжьян не встретил в нем пеляди. Эвтрофикация озер в Западной Европе в голоцене сопровождалась увеличением продукции зоопланктона. В этих условиях увеличение жаберных тычинок у европейских сигов вело к лучшему их обеспечению кормом в озерах за счет использования зоопланктона.
И. Ф. Правдин (1946) указывает на генетическую связь сигов беломорского бассейна с сигом ледовитоморским, населяющим в изобилии бассейн Ледовитого моря от Мурмана до крайнего северо-востока Сибири. По его мнению, пыжьян из Сибири проник в реки и озера Карелии через Белое море в то время, когда этот водоем был пресноводным. При наступившем осолонении Белого моря обитающий в нем сигпыжьян благодаря своей изменчивости приспособился к новым условиям и в конце концов образовал разновидность сига пыжьяновидного, названного мной и 1931 г. С. lavaretus pidschianoides, а теперь известного под названием С. lavaretus pidschian n. pidschianoides (Берг, 19486) как западный ледовитоморской сиг. Таким образом, по заключению Правдина, «сиг пыжьяновидный стал звеном, связывающим балтийскоморских и ледовитоморских сигов» (с. 315). Признаки пыжьяна еще сохранились, согласно Л. А. Кудерскому (1961), у европейских сигов озер бассейна р. Колы: в Мурдозере, Большом, Полуозере, Медвежьем, Колозере, Кахозере, в озерах бассейна Варангер-фьорда, в оз. Эноре, в озерах, расположенных в бассейне р. Вычегды.
Родоначальником исходных малотычинковых форм сигов был пыжьян. Все европейские сиги в конечном счете произошли от него. К такому же выводу пришли П. Л. Пирожников, П. А. Дрягин и В. В. Покровский (1975). В Вялозере на Кольском полуострове обитает местное племя пыжьянов (Coregonus lavaretus pidschian n. vjalosericus Smirnov), которое по счетным признакам, по А. Ф. Смирнову (1975), совпадает с описанным А. Н. Световидовым ледовитоморским пыжьяном (С. lavaretus pidschian natio bergiellus Svetovidov) из Карской губы. Пыжьян в озера Кольского полуострова, по А. Ф. Смирнову (1975), проник из Белого моря при освобождении его котловины и всего полуострова ото льда. Это могло быть третьим и самым поздним проникновением пыжьяна в Фенноскандию. Согласно Д. Д. Квасову (1975), в период Невской стадии оледенения почти вся современная акватория Белого моря была еще под ледниковым покровом, а моренные отложения начали здесь формироваться только в позднем триасе. В аллероде морские воды через горло Белого моря проникли на юг в его котловину. В результате молодости третьего пути проникновения сиговых на запад Европы в крупных озерах Кольского полуострова пыжьян еще не утратил полностью своих «карских» черт и имеет ограниченное распространение.
Зоогеографическим центром формирования генетического пресноводно-арктического комплекса рыб была Восточная Сибирь. Сформировавшийся там сигпыжьян, расселяясь, образовал новые формы и даже целые их ветви в соответствии с законом гомологических рядов. В Европу род Coregonus мог попасть только из Сибири.
От сибирских исходных форм произошли и сиговые рыбы Северной Америки. Уолтерс (Walters, 1955) считает, что американский сиг Coregonus clupeaformis, имеющий от 23 до 33 жаберных тычинок, близок к нашему С. lavaretus, но не является его синонимом. Наиболее близок к пыжьяну в Северной Америке сиг С. nelsoni, имеющий от 16 до 23 жаберных тычинок (в среднем 20). Некоторые американские ихтиологи рассматривают местных сигов как пыжьянов и дают им латинские названия, как школа Л. С. Берга (1948а), С. lavaretus pidschian (WynneEdwards, по: Walters, 1955).От пыжьяна произошел сиг, описанный Б. Г. Иоганзеном и В. П. Моисеевым (1955), из оз. Караколь на Алтае, сиги Телецкого озера и Байкала.
Но единого взгляда на филогению видов в пределах семейства сиговых Coregonidae пока еще нет. Г. Д. Дулькейт (1949) описал сига Правдина и выделил его в особый вид — Coregonusluvaretus pravdinellus Dulkeit. Он отнес его к группе сигов с верхним ртом и считал, что сиг Правдина наиболее близок к ветви подрода Leucichtys, т. е. является древнейшим из сигов. Однако, согласно А. Н. Гундризеру с соавт. (1981), сиги Правдина имеют преимущественно полунижний рот и лишь у некоторых особей рот близок к конечному. Указанные авторы по совокупности морфологических признаков относят сига Правдина к ледовитоморской группе и считают лишь самостоятельным подвидом Coregonus lavaretus pravdinellus (Dulkeit). Как полагает А. Н. Гундризер (1962), многие озерные и озерно-речные формы С. lavaretus южной зоны Сибири не являются производными ни сига пыжьяна, ни восточно-сибирского сига, а сформировались одновременно с ними или даже раньше от более древней формы, чем пыжьян. А. Н. Гундризер считает, что их предком был С. lavaretus или близкая к нему форма, имевшая как малотычинковые, так и среднетычинковые разновидности. Ареал этого предка простирался на восток от бассейнов рек Анадырь и Амур включительно. От него в бассейне р. Бии и Телецком озере образовался сиг Правдина С. lavaretus pravdinellus (Dulkeit). Вывод А. Н. Гундризера с соавт. (1981) не бесспорен. Если принять эту концепцию, то все сиги происходят от балтийского сига С. lavaretus. Между тем зоогеографическим центром возникновения сигов являются Сибирь и Бериигия. В таком случае европейские сиги произошли от их сибирского предка. Если взять счетные признаки, наименее зависящие от условий среды, то получим естественный ряд, в котором первое место займет енисейский речной сиг, описанный В. Л. Исаченко (1925) как Coregonus fluviatilis. В. Л. Исаченко считал его видом. Далее в ряду будут: пыжьян, баргузинский сиг, затем чивыркуйский и, наконец, маломорский сиги. Наличие единого ряда сигов свидетельствует о том, что каждый из них произошел от предыдущего и что енисейского речного сига, открытого
- Л. Исаченко, следует считать единственным сохранившимся до наших дней предком пыжьяна, который в соответствии со своим происхождением должен быть назван Coregonus fluviatilis pidschian.
Между тем систематики пошли по другому пути. Енисейского речного горбоносого сига они назвали
- lavaretus pidschian natio fluviatilis (Issatschenko), показав этим самым его происхождение от пыжьяна, а последнего от балтийского сига, принятого Смиттом и Л. С. Бергом в качестве «первообраза», поставив, тем самым, родословную сигов с ног на голову. В результате древнейший из байкальских сигов сиг из Баргузинского залива получил наименование С. lavaretus pidschian natio bargusini, подчеркивающее происхождение пыжьяна от европейского сига С. lavaretus, а баргузинского сига от пыжьяна. Что касается байкальских сигов, водящихся в Чивыркуйском заливе и в Малом Море Байкала, то они были указаны как прямые потомки европейского сига С. lavaretus. Маломорский сиг был назван С. lavaretus baicalensis, а чивыркуйский — С. lavaretus baicalensis natio dybowskii.
Такая родословная байкальских сигов вызывает недоумение. Как мог балтийский малотычинковый сиг Coregonus lavaretus попасть в Байкал? Ответа на этот вопрос нет. Проще предположить, что в Байкал попал пыжьян, от которого произошел баргузинский сиг, который, обойдя п-ов Святой Нос, попал в Чивыркуйский залив и затем в Малое Море, испытав таким путем три ступени дивергенции от пыжьяна. Л. С. Берг (1948а), выделяя типичные формы сигов, следовал за Смиттом (Smitt, 1895), а тот вопросам их генезиса внутри вида не уделял еще должного внимания. Если между впервые открытой формой, принятой в качестве эталона для сравнения, нет последовательного генетического родства с вновь описываемой формой, то вся система ниже вида получает искусственный формальный характер. Естественной ее в таком случае называть нельзя.
Вся запутанность проблемы систематики сигов, европейских лососей и гольцов следует из существующих принципов деления вида на подчиненные ему таксоны. У нас они впервые были разработаны энтомологом А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1910), а в дальнейшем их развивал и углублял Л. С. Берг (1932— 1948а; Berg, 1935).
В построение своей системы таксономических единиц Л. С. Берг заложил бинарный принцип. Таксономические единицы ниже вида он разделил на географические и негеографические. К первым он отнес подвид и племя, ко вторым — расы и морфы. Однако в своей практической деятельности Л. С. Берг объединял обе системы и давал латинские названия рыбам, смешивая эти системы. Это дает основание систему Л. С. Берга (1948а) представить как нечто единое, опирающееся на следующие критерии.
- «Видом (species), или линнеевским видом (линнеон), называется совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом определенных признаков, передаваемых по наследству и всегда отличающих данный вид от близких видов.
В потомстве вида невозможно появление таких особей, которые оказались бы тождественными особям других видов. Все особи, принадлежащие к данному виду, могут скрещиваться и давать плодовитое потомство» (с. 12).
- «Подвидом (subspecies) называется совокупность особей, связанная с близким с ней видом или расой наличностью переходных форм, но имеющая определенную географическую область обитания. Подвид обладает одинаковой с видом или расой стойкостью в передаче наследственных свойств. Подвиды обозначаются триноминально, т. е. тремя словами, именно: название подвида прибавляется к названию вида» (с. 13).
- Расой, или элементарным видом (infraspecies), Л. С. Берг (1948а) называет: «Стойкие формы, связанные с видом переходными признаками, но отличаемые по комбинации признаков… Область распространения расы географически не обособлена от ареала вида. Раса обычно передает свои признаки по наследству и при изменении внешних условий. Весьма многие линнеевские виды (линнеопы), может быть все, распадаются на расы, и элементарные виды (жорданоны). Равным образом и подвиды (subspecies) обычно распадаются на расы (infrasubspecies)» (с. 13).
- Следующей единицей у Л. С. Берга (1948а) является племя (natio), которое он определяет так: «Чем подвид является в отношении вида, тем племя является в отношении подвида; другими словами, племя есть как бы подвид второго порядка» (с. 13).
- Еще более мелкими таксономическими единицами, чем племя, у Л. С. Берга (1948а) являются морфы. Морфа (morpha) — «это более или менее резкое уклонение основного вида или подвида, охватывающее обширные группы особей или периодические целые поколения и вызванное резким изменением некоторых специальных условий существования, например субстрата, пищи и т. п., а иногда, быть может, зависящее от внутренних причин. В отличие от подвидов морфы, как и расы, не имеют географически определенной области обитания, встречаясь спорадически совместно с основной формой. Признаки, которыми морфа отличается от основной формы, неустойчивы: при перемене внешних условий морфа часто возвращается в первобытное состояние, обнаруживая склонность передавать свои признаки по наследству лишь при сохранении внешних условий» (Берг, 1948а, с. 13—14). Перед расовым названием в номенклатуре Л. С. Берга пишется таксономический термин infraspecies. Раса подвидовая включает наименование подвида, затем ставится слово infraspecies и, наконец, наименование расовое. Морфы обозначаются путем присоединения наименования морфы вместе со словом morpha к наименованию вида или подвида.
И. Ф. Правдин (1946) считал, что эту номенклатуру мелких таксономических единиц, предложенную Л. С. Бергом, необходимо сохранить. Совсем другой точки зрения придерживался П. В. Терентьев (1957, 1964), полагая, что таксономию ниже вида целесообразно ограничить подвидом, с чем согласиться нельзя.
В принципе нельзя отказать системе Л. С. Берга в преимуществе перед другими. Она позволяет учитывать четыре ступени становления вида: подвид, расу, нацию (племя) и морфы. Не по всем группам можно выявить такой дробный ход эволюции, но на рыбах Л. С. Берг и его многочисленные последователи делали это с успехом. Однако нельзя не заметить, что деление таксонов на географические и негеографические ставит в качестве ведущего критерия в области систематики географический принцип — разные в пространстве ареалы. Согласно концепции Л. С. Берга без разрыва ареала в пространстве новая форма не может быть даже подвидом. Она может иметь только ранг расы или племени (natio). Между тем бурное видообразование в Байкале, Танганьике, Каспии и в других озерах не согласуется с этим положением. В Байкале из населяющих окрестные водоемы бычков эволюция выработала не только новые виды, но и роды и даже два новых семейства: Cottocomephoridae и голомянок Comephoridae. Более того, новые таксоны в ранге видов, родов и даже семейства возникли без вымирания исходных форм. Это особенно хорошо видно на примере обитающих в Байкале бычковых рыб Cottoidei. Таково положение не только в отношении рыб. Как справедливо указывает С. С. Шварц (1969), задачи теоретической систематики и эволюционного учения сомкнулись.
В этой связи мы должны указать на другой недостаток системы таксонов Л. С. Берга, касающийся его концепции морфы. Построение естественной системы требует ясного понимания механизмов генетического преобразования популяций, внутривидовой дивергенции, соотношения микро- и макроэволюционных процессов в соответствии с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова. Если раньше практическая работа в области систематики признавалась чуть ли не единственной достойной научной деятельностью, то с 1940—1960 гг., как считает С. С. Шварц (1964, 1969), ведущее значение приобрела разработка новых принципов таксономии.
Что это необходимо, легко показать на ряде примеров из систематики рыб. В 1896 г. Н. Г Бородин описал новую вариацию каспийской кильки, возникшую в оз. Чархал в бассейне Урала. Л. С. Берг (1948а) дал ей ранг морфы, назвав ее Clupionella delicatula morpha tsoharchalensis (Borodin). К. А. Киселевич (1926) сообщает, что каспийская тюлька, запертая в одном ильмене в дельте Волги, перезимовала и к весне следующего года совершенно изменила свою внешность, приобретя сходство с чархальской селедочкой. Такая же картина, по Л. С. Бергу (19486), наблюдалась в затонах Волги. Л. С. Берг всех этих тюлек отнес также к С. delicatula morpha tscharchalensis. Но если признаки меняются за один год и дают право на установление нового таксона, то при чем же здесь эволюция?
Как мог такой опытный систематик рыб, как Л. С. Берг включить морфы в систему эволюционной систематики? Очевидно, подвел его биометрический метод, положенный ихтиологами в основу описания всех новых форм без исключения. Как известно, биометрический метод начал использоваться сначала в антропологии. Д. Н. Анучин применил его при исследовании костей черепа человека. Этот безупречно научный метод изучения изменчивости из антропологии перенесли в ихтиологию Н. А. Варпаховский (1898), В. И. Грацианов (1907) и И. Ф. Правдин (1925). Ихтиологи в отличие от Д. Н. Анучина стали мерить штангенциркулем все тело рыбы, а не только его костные части. Однако измеряемые показатели у всех видов сильно зависят от условий существования (Гудвило, 1915; Мейснер, 1933). Из-за такого подхода морфологических сдвигов у рыб получалось гораздо больше, чем их дала эволюция. Это понял и Л. С. Берг, предложивший в своей системе таксонов ранг morpha, т. е. единицу фенотипическую. С точки зрения генетики фенотип можно охарактеризовать как реализацию определенного генотипа (Baur, 1911). Но сама возможность такой реализации зависит от среды. Следовательно, при обнаружении начальных этапов дивергенции в эволюции нельзя ограничиваться только описанием отличий между сравниваемыми формами. Обязательно необходимо выяснить при этом их приспособительную или генетическую природу (Шварц, 1969).
Ихтиологи слишком поверхностно смотрят на роль в эволюции любых новых признаков, против чего аргументированно выступили С. В. Гудвило (1915), В. И. Мейснер (1933) и В. В. Алпатов (1956). В результате имеет место как переоценка систематического ранга той или иной формы, так и ее недооценка. Взятое само по себе биометрическое описание того или иного таксона на основе подсчета его телесных индексов необходимого критерия не содержит: фенотип при этом невозможно отличить от генотипа. Если две формы отличаются между собой преимущественно фенотипически обусловленными особенностями, то процесс их дивергенции не является эволюционным (Шварц, 1969). Однако, несмотря на очевидную справедливость этого положения С. С. Шварца, до сих пор еще находятся авторы, отстаивающие явно устаревшую точку зрения.
В процессе эволюции видовая дифференциация ведет к обособлению форм, обладающих необратимыми морфофизиологическими особенностями и нормами реакций. «Необратимость видовых преобразований,— пишет С. С. Шварц (1969),— не вызывает сомнений ни у кого. Она основана на наследственной несовместимости, проявляющейся в разной степени понижения жизнеспособности… необратимость видовых преобразований основана на их генетической природе… формы одного вида объединяются не только генетически… но и общей для вида в целом реакцией на изменение условий среды» (с. 46).
Приняв в качестве первой ступени эволюции образование новой морфы, Л. С. Берг (19486) очень своеобразно решал вопрос о номенклатуре форелей. Он разделял мнение Нола (Nail, 1930) о том, что предками пресноводных форелей являются морские проходные формы. Что касается эволюционных преобразований форели в проходную кумжу, то к возможности такого направления эволюционного процесса Л. С. Берг относился отрицательно. Оно ему представлялось невозможным. В то же время Валенсьен (Valenciennes, 1848) не только считал, что кумжа происходит от форели, но и давал форели в научной номенклатуре название Fario trutta.
История рода Salmo представлялась Л. С. Бергу (1948а, б) в следующем виде. В нижнем эоцене в Западной Европе в чисто пресноводных отложениях найдены прекрасно сохранившиеся остатки рода Thaumaturus из семейства, близкого к лососевым. В дальнейшем лососевые в целях питания стали уходить из пресных вод в море, как это делают сейчас семга Salmo salar, кумжа S. trutta и многие другие. Затем некоторые группы лососей, кумжи и нерки стали снова приспосабливаться к пресноводному образу жизни. Так произошли ручьевые форели, которых Карл Линней (Linney, 1889) называл Salmo fario, а Л. С. Берг (1948а, б) отнес к производным проходной кумжи S. trutta и стал именовать S. trutta morpha fario. Но на позициях К. Линнея и Валенсьена остались В. В. Чернавин и Н. А. Державин. Державин (1932) считал форель исконной пресноводной рыбой — прямым потомком эоценовых пресноводных лососевых, а кумжу — морским производным форели. Если не признать форель родоначальником кумжи и лососей рода Salmo, то, следуя генетическому принципу в систематике, их надо называть по Линнею, как это делают И. И. Пузанов с соавт. (1940), Г. П. Барач (1941), К. Р. Фортунатова (1933), В. И. Владимиров (1948) и Г. X. Шапошникова (1951) в отношении форелей бассейна р. Евфрат. К позиции В. В. Чернавина и Н. А. Державина присоединяется и автор, хотя вопрос считает еще окончательно не решенным. Между тем вопрос очень важный. Речь идет о направлении эволюции. Ряд составлен верно: форель — кумжа — лосось. Но каково при этом направление эволюции?
Известный исследователь лососевых Смитт (Smitt, 1886), предваривший концепцию Л. С. Берга, оказался даже последовательнее его, назвав кумжу Salmo salar trutta. Это означает, что эволюция сначала создала семгу S. salar, а затем кумжу S. trutta. Кумжа еще лучше семги приспособилась к жизни в пресных водах и, развиваясь эволюционно, образовала ручьевую форель. В то же время Н. А. Державин (1934) ведет родословную даже каспийского лосося от форели, дав ему название Salmo fario caspicus. Спор этот для нас не абстрактный. Мы никогда не сможем связать ход эволюции с ходом лимногенеза, если не поймем правильно, в каком направлении идет образование новых форм и видов.
Основной аргумент Л. С. Берга (1948а, б) сводится к указанию на появление у лососей карликовых самцов, которые не уходят в море, а всю жизнь проводят, как форель, в реках и достигают половой зрелости при длине иногда в 10 см. Конечно, Л. С. Берг не разделял концепции быстрого порождения одним видом другого. По его мнению, карликовые самцы лососей аналогичны дополнительным самцам у усоногих ракообразных. Преждевременное же созревание карликовых самцов у лосося до некоторой степени аналогично, по его мнению, явлению неотении у личинок некоторых хвостатых амфибий. Он приводит наблюдения Регана (Regan, 1938, по: Берг, 1948а), показывающие, что в Англии у лосося встречаются и не ушедшие в море из рек самки «пестрятки» (parr) со зрелой икрой. Отсюда следовал вывод, что форель могла произойти от лосося. Поскольку карликовые лососи образуются только в реках, то принималось молчаливо, что среда имеет решающее значение — быть ли особи лососем или форелью. В таком случае позднейшая или производная форма может иметь лишь ранг морфы. Л. С. Берг (1948а) считал форель морфой кумжи и ее подвидов. В результате у ручьевой форели «пестрятки» оказалось полифилетическое происхождение: она могла быть потомком обычной кумжи, каспийского лосося, аральского лосося и черноморского лосося. В соответствии с полифилетическим происхождением Л. С. Берг (1948а) и дал ручьевой форели «пестрятке» четыре латинских названия: Salmo trutta morpha fario L., Salmo trutta labrax Pallas morpha fario L., Salmo trutta caspius Kessler morpha fario L., Salmo trutta aralensis Berg morpha fario L.
Г В. Никольский (Nikolsky, 1937) выделил ручьевую форель из верховьев Амударьи в особый подвид S. trutta oxianus, но Г. X. Шапошникова (1951) оставила за ней прежнее название Л. С. Берга — Salmo trutta aralensis Berg morpha fario L. Такое же полифилетическое происхождение, по Л. С; Бергу, оказалось и у озерных форелей. Их называют так же, но только вместо morpha fario пишут morpha lacustris. Закавказские форели по этой концепции независимо произошли от каспийского лосося. Л. С. Берг (1948а) называет их Salmo trutta caspius Kessler morpha lacustris.
Про эйзенамскую форель Salmo trutta ezenami Л. С. Берг (1948а) пишет: «Форма весьма оригинальная, заслуживающая, возможно, выделения в особый вид. Она во многом приближается к форелям оз. Севан типа ischchan» (с. 254). Получается, что севанские форели происходят также от каспийского лосося, имея промежуточную форму ранга, вида или подвида в оз. Эйзенам.
В концепции полиморфизма форелей очень много слабых мест. Прежде всего она противоречит закону Долло (Dollo, 1896) о необратимости эволюции. Этот закон подтверждают данные современной генетики: статистическая вероятность повторения в эволюции уже некогда бывших комбинаций генов теоретически равна нулю.
В реках кормовые условия гораздо беднее для лосося, чем в море. Случаев перенаселения у кумжи и ее разновидностей мы не знаем. Если же нет в природе перенаселения, то непонятно, зачем популяции, находящейся в оптимальных условиях питания, осваивать бедные кормом экологические ниши горных речек? Ответа на этот вопрос у Л. С. Берга нет, а поэтому мы на нем остановимся ниже.
Характеристику питания ручьевой форели дает Г. X. Шапошникова (1951): «Форель использует все доступные ей питательные ресурсы животного типа и в мелких притоках, очевидно, не имеет конкурентов, так как является единственным представителем ихтиофауны» (с. 330). Быстрые речки и ручьи, в которых обитает форель, планктона не имеют. Основными компонентами питания являются личинки Simuliidae, поденок, ручейников и хирономид. Попадающие в воду насекомые в ручьях имеют второстепенное значение. По данным Г X. Шапошниковой (1951), остатки взрослых насекомых встречаются у ручьевой форели почти в каждом желудке, но не больше 1—2 экз. В ручьях воздушные насекомые для форели являются лишь случайным компонентом питания. Такие ниши были уже в палеогене, когда Европа была покрыта вечнозеленой тропической растительностью, получившей название полтавской флоры. В ручьях вполне могла существовать оксифильная форель, так как их бурное течение всегда поддерживает воду в состоянии полного насыщения кислородом. Похолодание климата и смена полтавской флоры современной способствовали расширению ниши для ручьевой форели за счет лежащих ниже по течению участков рек. Здесь форель столкнулась с рыбами, приспособленными к питанию донной фауной. Спустившись до моря, она стала хищником, найдя в питании такого типа преимущество перед мирными рыбами и со временем образовалакумжу Salmo trutta. Такое растекание популяции с образованием новой формы соответствовало процветанию филлы. Вес ручьевой форели обычно до 0,2— 0,8 кг, тогда как кумжа в Балтийском море весит до 8—13 кг. Если при растекании популяции вниз по реке встречалось крупное озеро, то ручьевая форель в ходе эволюции превращалась в озерную Salmo fario natio lacustris. А. Ф. Смирнов (1975) в озерах Кольского полуострова встречал промежуточные речно-озерные формы форели, которых он назвал lacustris. В Норвегии кумжа обычно не выходит из фиордов, а у нас держится в Лужской, Копорской, Нарвской губах (Берг, 1948а). К жизни в водоемах с морской соленостью 35‰ адаптации у нее еще нет. Но у семги Salmo salar она уже выработалась. Этот лосось живет в море, где питается сельдью и песчанкой, а также крупными ракообразными. Районы охоты семги занимают до 1500 км, и она проходит по ним со скоростью до 100 км в сутки (Берг, 1948а). Условия для процветания у семги лучше, чем у кумжи. Достигает семга веса до 20 кг. Л. С. Берг (1948а) отмечает близость семги к кумже. Но у кумжи более мелкая чешуя на хвосте, более высокий хвостовой стебель, не так глубоко вырезанный хвостовой плавник, имеется пигментация на теле выше боковой линии и т. д. Очевидно, семга — это предел того, что дала эволюция по линии, идущей от форели. Кумжа в пределах этой линии представляет собой промежуточную ступень в растекании первичных популяций Salmo в открытое море. Современная кумжа — это консервативная часть ее популяции, оставшаяся на завоеванной нише в предустьевых пространствах морей после того как от нее отделилась популяция семги, освоившая жизнь при солености в 35‰. Форели, водящиеся в реках бассейнов Арала, Каспия и Черного моря, дали местных лососей, из которых каспийский достигает веса 35 кг, что, очевидно, связано с лучшей кормовой базой для лососей в Каспии.
Заметим, что Л. С. Берг (1948а) явно колебался в вопросе о происхождении каспийского лосося. От кого он произошел: от проникшей в Каспий кумжи или от семги? Обычное его название у Л. С. Берга (1948а) Salmo trutta caspius. Оно указывает на происхождение его от кумжи. Но вдругом месте Л. С. Берг (1948а, см. табл. на с. 1200) в этой же работе каспийского лосося называет Salmo salar caspius, подчеркивая этим его происхождение от проникшей в Каспий семги. Что это не опечатка, свидетельствует последняя работа Л. С. Берга (19486) на эту тему. Говоря о происхождении форелей и других пресноводных лососей, Л. С. Берг в ней пишет, что целый ряд северных элементов в плейстоцене проник на юг и образовал в новых условиях неизвестные ранее подвиды, в числе которых указывает каспийского лосося, называя его Salmo salar caspius. Название это не ново. Так в свое время уже называл каспийского лосося Лённберг (Lonnberg, 1900). В другом месте Л. С. Берг (1948а, с. 250) указывает, что аральский лосось весьма близок к каспийскому. В таком случае, чтобы быть последовательным, Л. С. Берг должен был назвать и его Salmo salar aralensis, но этого он не сделал. Г. X. Шапошникова (1951) подчеркивает морфологическое сходство аральского лосося и амударьинской форели. Поэтому аральский лосось, как и каспийский, мог непосредственно произойти от форели, образовав, как и во всех аналогичных случаях, местные формы кумжи. Они между собой не идентичны. Каждое большое озеро есть своего рода изолят, недопускающий панмиксис между популяциями лососей. Озерная форель в этом плане есть не что иное как промежуточная ступень эволюции ручьевой форели в озерного лосося. Иногда она ближе к нему, а иногда наоборот. Так, например, в озерах Рица и Гёк-Гель форели ближе к исходной для Кавказа ручьевой форели, чем к озерным форелям. Очевидно, образование местной Salmo fario natio lacustris здесь менее продвинулось вперед, чем, скажем, к примеру, в Ладожском или Онежском озерах.
Если из ручьевых форелей могут образовываться озерные форели и лососи, кумжа и семга, то естественно предположить, что обитающая в ручьях форель-пеструшка способна переносить осолонение.
Возможно ли приспособление форели к морской воде? Ответ на этот вопрос может быть положительным. Экспериментально доказано, что постепенно увеличивая соленость, можно приучить ручьевую форель жить в морской воде (Cligny, 1907).
В Германии (Кичагов, 1937) были поставлены такие опыты: меченые форели были выпущены в прибрежные мелководные районы Балтийского моря. Через год свыше 100 меченых рыб были пойманы, причем оказалось, что они приобрели серебристую окраску кумжи и их рост был гораздо лучше, чем в реке. За 2,5 года они достигли 2,6 кг. Некоторые экземпляры меченых рыб были пойманы близ устья реки с развивающимися половыми продуктами.
Во Франции в р. Лион, впадающей в Ла-Манш у Булони, недалеко от устья была построена плотина, так что кумжа из моря входить в реку не может. Но ручьевая форель здесь есть, и было замечено, что она скатывается через плотину, попадая в предустьевое пространство, но в открытое море не заходит. Живя в предустьевом пространстве реки, скатившиеся особи форели теряют характерные для них красные пятна (Cligny, 1907).
В ноябре 1957 г. 294 экз. меченой речной форели были помещены в Боденское озеро. До октября следующего года из них выловили 54 экз., в том числе 33 экз. в ручьях. Рыбы в ручьях по окраске, темпу роста и питанию не отличались от обычной ручьевой форели. Рыбы, пойманные в озере, имели однотипную серебристую окраску без красных пятен и утолщенную форму тела. Они быстрее росли. За два-три месяца некоторые из них достигали 35 см длины и 600 г. веса. В отличие от форелей, обитающих в ручьях, питались они главным образом мелким окунем. Изменения ручьевой форели, как видно, произошли в сторону озерной формы.
На основании изложенного выше нам представляется, что популяция ручьевой форели, растекаясь вниз по реке и оказавшись в озерах, образовала там озерную форель Salmo fario natio lacustris с различными локальными вариациями, а попав в предустьевые участки моря, образовала кумжу S. fario trutta и викарирующие ей подвиды в виде аральского лосося Salmo fario aralensis и каспийского лосося S. fario caspius. Такое направление эволюции нам представляется более естественным, чем предположение, что кумжа и различные лососи отделили от себя локальные популяции для использования кормовой базы в ручьях, образовав таким путем разных по происхождению форелей. Вряд ли этих крупных лососевых рыб, питающихся в основном как хищники, могли привлечь личинки мошек (Simuliidae) в ручьях.
Лосось, войдя на нерест в реки, не питается, и его молодь скатывается в море, а кумжа питается, и ее молодь может неопределенное время жить в реке. Все это говорит о том, что перед нами сохранившиеся до наших дней разные части одной и той же филлы, представляющие последовательные ступени эволюции в соответствии с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова. В этом ряду кумжа — это морская «форель», перешедшая к обитанию в предустьевых участках морей.
Однако вопрос нельзя считать вполне разрешенным. Мы еще плохо знаем, как шла эволюция в пределах рода Salmo в Северной Америке. По данным К. А. Савваитовой с соавт. (1975), наша дальневосточная микижа Salmo mykiss имеет сложную внутривидовую структуру, представленную двумя формами — проходной и пресноводной. Проходную форму называют камчатской семгой. Пресноводные формы представлены популяциями, среди них есть особи, выходящие в предустьевые участки, как наша кумжа в Европе, и озерно-речные формы, как форели.
В реках Канады обитает форель Salmo clarki, имеющая подвиды. Живет она в ручьях и реках высокогорных районов и достигает длины 31 см. В Америке есть и так называемый стальноголовый лосось Salmo gairdneri, который питается рыбой и созревает в возрасте четырех лет. До половой зрелости он два года проводит в пресной воде, а два последующих года — в море. Стальноголовый лосось родствен нашим камчатской семге Salmo penschinensis и микиже S. mykiss. По данным В. П. Васильева (1975), камчатская микижа и стальноголовый лосось по числу хромосом не имеют разрыва между собой и представляют единый ряд: кариотип пресноводной туводной микижи 2п = 58—60, NF (число хромосомных плеч) = 104, проходной микижи 2п = 60—62, NF = 108, а стальноголового лосося 2м = 62, NF=104. В. П. Васильев (1976) высказывает предположение, что все представители рода Salmo на Дальнем Востоке и в Северной Америке произошли от общего предка, имеющего 100—104 хромосомных плеча и 2п = 70.
В. Д. Владыков (Vladykov, 1963) предком всех тихоокеанских лососей считает Praparasalmo, которой жил в реках Берингии. Отделение от него Salmo gairdneri и S. clarki началось задолго до последнего погружения Берингии. Связь этих регионов была неоднократной. Участок берингийской суши, связывающий в прошлом Сибирь с Аляской, существовал в раннем эоцене, позднем эоцене, раннем олигоцене, раннем миоцене и от среднего до позднего миоцена (Hopkins, 1959). В периоды оледенений уровень моря в Берингии был более чем на 91 м ниже современного. Пролив отделял Сибирь от Аляски в течение каждой межледниковой эпохи в этом районе. Берингия при этом существовала только тогда, когда поверхность моря лежала значительно ниже ее современного уровня. Перешеек берингийской суши, по данным Гопкинса (Hopkins, 1959), в последний раз был затоплен 10—11 тыс. лет назад. Сейчас затопленная платформа лежит на глубине 30—150 м. Из воды выступают лишь бывшие ее вершины, а теперь о-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, Прибылова, Деомида и ряд более мелких близ побережья п-ва Стюард. Большая часть Берингии никогда не покрывалась ледниками в плейстоцене, а представляла собой безлесную тундру. Тундровая же растительность Сибири и Северной Америки посредством Берингии неоднократно сливалась (Hopkins, 1959) В фазу предпоследней трансгрессии суша, по данным Г У Линдберга (1955 а, б), была на 200— 300 м выше современного уровня океана, а речная сеть Палеоюкона объединялась с Палеоанадырем. В систему Палеоюкона входили все реки бассейна Берингова моря, как азиатского побережья Камчатки, так и побережья Аляски включительно до рек Бристольского залива. По данным Уолтерса (Walters, 1955), зоогеографическим центром формирования пресноводно-арктического фаунистического комплекса рыб была Сибирь, по П. Л. Пирожникову (1973),— Западная Сибирь, а по Г X. Шапошниковой (1976),— Восточная Сибирь. Исключением является форель, поскольку она в этот комплекс не входит. Все виды сиговых попали из Сибири и Северную Америку через Берингию. Исключение составляет лишь пелядь Coregonus peled, не имеющая чисто речных форм и отсутствующая в Северной Америке. Из района Берингии на Камчатку проник и лосось, образовавший в новом местообитании камчатскую семгу.
Что касается микижи (Salmho mykiss), то она относится к камчатской семге, как наша кумжа к европейской семге. Речной формой является американская радужная форель — Salmo irideus. Она находится в родстве со стальноголовым лососем Salmo gairdneri, к которому относится так же, как наша ручьевая форель к кумже. Американские исследователи положение своих форелей в систематике оценивают рангом вида. В Италии в бассейне р. По также обитает форель, которую Кювье считал самостоятельным видом Salmo mormorotus.
Появились очень интересные исследования Е. А. Дорофеевой (1976) по сравнительной морфологии форелей. Морфологические и кариологические сходства Salmo ischchan, S. letnica и S. caspia с кумжей Salmo trutta, по ее данным, подтверждают общность их происхождения от ручьевых форелей, приспособившихся к жизни в новых условиях, которые они встретили при растекании своих популяций. Различия между эндемичными европейскими форелями и кумжей по отдельным костям черепа (сошник, мезэтмоид, язычная и межчелюстная кость) несколько меньше, чем между Salmo trutta и S. salar. Согласно Е. А. Дорофеевой (1976), эндемичные форели более близки к S. trutta, чем лососи. Число хромосом у форелей озер Севан, Охрида и Гарда не отличается от числа хромосом у кумжи. В горных озерах, имеющих разную историю и разный геологический возраст, параллельно с ручьевыми форелями возникли морфологически и экологически разные формы эндемичных озерных форелей (Дорофеева, 1976). Как уже указывалось, Л. С. Берг всех наших форелей в систематическом отношении низвел до ранга морф. Но поскольку признаки морфы не передаются по наследству, эту категорию следует исключить из эволюционной систематики. В таком случае от системы таксономических единиц Л. С. Берга останутся только вид, подвид, раса и natio. Большинство морф при этом должно перейти в natio.
Примером морф может служить каспийская тюлька, временно попадающая в затоны Волги. В озере же Чархал тюлька обитает в условиях длительной репродуктивной изоляции от каспийской тюльки. При заселении оз. Чархал в нем могли оказаться не все генотипы популяции каспийской тюльки, а лишь их часть.
Поскольку панмиксис между чархальской селедочкой и тюлькой из Каспия исключен, каждая из этих популяций сформировала нечто целое из генотипов неодинакового состава. Л. С. Берг признавал морфологическое различие между тюлькой из Каспия и чархальской селедочкой. В таком случае чархальскую селедочку можно рассматривать как самостоятельное племя каспийской тюльки и называть ее Clupionella delicatula natio tscharchalensis.
Что такая длительная изоляция тюльки в пресноводном озере должна вызывать у нее эволюционные изменения, свидетельствует абрауская селедочка. Она также происходит от тюльки в результате изоляции части ее популяции в пресноводном оз. Абрау близ Новороссийска. Питается она мизидой Mesomysis kowalewskyi, обитающей в этом озере. Изменения этой рыбы уже настолько значительны, что Л. С. Берг посчитал ее за новый вид тюльки — Clupionella abrau (Maliatskij). Описавший ее впервые Малятский отнес ее даже к разновидности рода сельдей (Harengula abrau).
Необходимо пересмотреть традицию считать снетка лишь морфой корюшки. У этих рыб отмечены разный возраст наступления половой зрелости и разный характер питания. Снеток питается зоопланктоном, а для корюшки кормом служат крупные реликтовые ракообразные. В приледниковых озерах она обитала, по-видимому, повсеместно. Эвтрофикация озер в голоцене привела к вымиранию в них ледниково-морских реликтовых ракообразных, что вызвало отбор в популяции корюшек по линии приспособления к питанию зоопланктоном. Сама корюшка вымерла, оставив в озерах новообразованные популяции в виде снетка. Между популяциями этих рыб возник хиатус: морская корюшка имеет во рту 32 костных пластинки, а у озерного снетка их сохранилось лишь 6—8. Озерный снеток нерестует в озерах, а морская корюшка поднимается на нерест в реки. Столь существенные различия дают основание считать снетка не морфой, а племенем корюшки, как Osmerus eperlanus natio spirinchus.
Из приведенных выше примеров видно, что необходим пересмотр принципов выделения иерархических таксонов рангом ниже вида. Принцип пространственной изоляции, проходящий через всю концепцию географических единиц А. П. Семенова-Тян-Шанского и Л. С. Берга, сейчас недостаточен.
Е. Сластиненко (Slastinenko, 1963) дополняет пространственную изоляцию репродуктивной, а согласно С. С. Шварцу (1969), любая в репродуктивном отношении изолированная популяция морфофизиологически специфична. Отсюда следует, что классическое представление о подвидах как о морфофизиологических специфичных внутривидовых категориях оказывается недостаточным. Его нельзя использовать для разграничения подвидов, рас и natio. Как заметил орнитолог Г. П. Дементьев (1946), в работах практических систематиков подвидами обычно признаются всякие морфологически отличающиеся и пространственно обособленные популяции, что в сущности мало приемлемо. Но орнитологи в силу специфики исследуемых ими объектов впадают в крайность, придавая также решающее значение пространственной изоляции. Так, Э. Майр (Мауr, 1957) определяет вид как свободно скрещивающуюся природную популяцию, изолированную от популяций других видов. Озера являются своего рода изолятами и обитающие в них элементарные популяции скрещиваться между собой не могут. Однако прав Майр, когда он географические расы приравнивает к экологическим. Это снимает, по сути дела, разграничение Л. С. Бергом таксономических единиц ниже вида на географические и негеографические.
Необходимо преодолеть узкий географический подход к проблеме низших систематических единиц. В построении новой систематики особое внимание следует уделять факторам, исключающим панмиксис между различными частями популяций видов. Генетическая изолированность микропопуляций, natio, рас, подвидов, объединяемых панмиксически, есть важнейшее их биологическое свойство.
Популяция каждого вида, группируясь внутри него в отдельные популяции подвидов, рас или племен (nаtio), обладает значительно большими приспособительными возможностями. В условиях любого типа лимногенеза среда в зависимости от размеров озер изменяется в геологических масштабах времени с разной скоростью. На ход изменений оказывают влияние также и местные ландшафтные условия. В результате развитие лимногенеза неизбежно ведет к преобразованию в озерах популяций рыб и других организмов.
В озерах Карелии И. Ф. Правдин (1946) насчитал более 50 форм сигов, из них 43 он отнес к рангу племени (natio). Если при выделении рас принять в качестве признака деление сигов Правдиным (1946) на мало-, средне- и многотычинковые, то этим мы удовлетворим требование эволюционно-функционального подхода к системе единиц рангом ниже вида. В зоогеографическом центре возникновения сига в Восточной Сибири исходная форма была малотычинковой, и ее следует признать за исходную расу. По мере расселения от нее отделились две другие расы. Если принять за исходные эти три расы, то в филогении сигов все станет на свое место. Все их разнообразие будет на расовом и племенном уровне. На возможность же перехода между разными расами в процессе эволюции в своей системе таксонов указывает Л. С. Берг (1948а).
Разработки И. Ф. Правдина продолжил С. П. Китаев (1975). Каждую из трех рас сига (по И. Ф. Правдину) он делит на две экологические группы: озерных и проходных (озера — реки и морские опресненные участки — реки). Каждая озерная и проходная группа представлена подгруппами крупных и мелких сигов. Таким образом, у сига в зависимости от мест обитания и количества жаберных тычинок имеется шесть типов гомологических рядов форм, каждый из которых представлен серией местных племен (natio). В результате освоения новых местообитаний у сига только в СССР образовались 85 племен, из них малотычинковая раса дала 54, среднетычинковая — 21 и многотычинковая — 10 (Китаев, 1975). Преимущество такой системы вида у сигов в том, что в латинском названии их форм видна специфическая естественная история и ход эволюции.
Общепринято считать, что внутривидовая систематика должна строиться в соответствии с современными представлениями о путях микроэволюции. В этом плане С. С. Шварц (1964, 1969) и его ученики успешно развили экспериментальное направление в систематике. Был разработан новый метод оценки влияния условий метаболизма на морфофизиологические показатели (Schwarz, 1967). В результате серии экспериментов, проведенных в лаборатории С. С. Шварца, было установлено, что если две формы различаются преимущественно фенотипически обусловленными особенностями, то процесс их дивергенции не является эволюционным. Эволюция необратима на всех этапах (Шварц, 19676).
Внутривидовая дифференциация ведет к обособлению форм, обладающих необратимыми морфофизиологическими особенностями. Это первый шаг в эволюции. У рыб она проявляется в разных ритмах их созревания, приводящих к разным срокам нереста. Возникает фенологическая репродуктивная изоляция даже в пределах одного водоема и происходит разделение единой популяции на дочерние, замкнутые внутри себя панмиксически. В основе зарождения новых форм лежит растекание некогда единой популяции по новым нишам и освоение других трофических уровней. Половое размножение оказывается при этом ограничено более узким кругом особей, одинаково реагирующих на среду и панмиксически изолирующих свою микропопуляцию от других, даже если они живут в одном большом озере.
Согласно Альфреду Эмерсону (Emerson, 1964), репродукционная изоляция, т. е. отсутствие возможности взаимного скрещивания, является основным условием начальных этапов дивергенции близких форм.
Поскольку среда в озерах зависит от условий, определяющих характер круговорота веществ и энергии, то и эволюционные процессы в итоге оказываются связанными со всей организованностью биосферы вообще и лимногенеза в частности. Как указывают С. И. Кузнецов (1962, 1970) и В. В. Ковальский (1974), среда для жизни всегда должна содержать источник энергии, углерод, связанный азот и различные минеральные элементы, необходимые организмам для роста их тела. В соответствии с этим дрейф генов и генотипов ЕО всех популяциях водных организмов в озерах тесно связан с ходом лимногенеза. В биосфере, по В. И. Вернадскому (1965), могут существовать не всякие организмы, а только строго определяемые ее структурой.
Проблема видообразования в озерах всех зональных типов лимногенеза еще не разрешена. Нет единого мнения о количестве таксонов ниже вида. Как видно на примере форелей, лососей и сигов, в природе существуют гомологичные ряды форм, связь между которыми еще недостаточно ясна. Наиболее удобная система ниже вида Л. С. Берга, заключающая деление видов на подвиды, расы и племена (natio), пока еще представляет собой начальную стадию развития эволюционной систематики.
По предложению Н. И. Вавилова, линнеевские виды необходимо разбивать на подвиды и расы. В ближайшем будущем, по Н. И. Вавилову (1967), произойдет распыление линнеонов и умножение числа более мелких таксонов, представляющих эти линнеоны в различных условиях. Н. И. Вавилов (1967, с. 18) пришел к выводу: «Ближайшие генетически линнеоны характеризуются… одинаковыми рядами наследственной внутривидовой изменчивости» (курсив Вавилова.— Авт.).
Первые попытки выделения таких рядов уже сделаны. Н. В. Морозова-Водяницкая (1925) открыла гомологичные ряды у водоросли Pediastrum Meyen, подтвердив закон гомологических рядов. П. В. Терентьев (1923) обнаружил гомологичные ряды у амфибий, а В. А. Догель (1923) нашел их при классификации инфузорий. Но работа эта применительно ко всему населению озер, по существу, еще только началась.
Все изложенное выше в отношении рыб свидетельствует о слабом развитии теории систематики таксонов ниже вида: подвидов, рас и natio. По другим группам населения озер дело обстоит не лучше, и в этом плане предстоит огромная работа. Исследования должны проводиться в соответствии с современными представлениями о путях микроэволюции, которая специфична у каждого вида и определяет его функцию в биосфере.