Деякі невирішені процеси видоутворення

Образование новых таксонов в ходе лимногенеза идет путем заполнения свободных ниш или перехода на более высокий трофический уровень.

Впервые значение свободных ниш для радиаль­ной дивергенции показал на примере сельдевых Каспия А. Н. Световидов (1952), а затем на примере пиявок Е. И. Лукин (Lukin, 1966). В Черном море пелагические экологические ниши для рыб давно за­полнены в ходе геологической истории. Два-три вида сельдевых рыб, проникшие по Кумо-Манычской де­прессии из Черного моря в Каспий, встретили в нем свободные ниши и в результате радиальной изменчи­вости образовали большое количество новых форм: более 13 форм сельдей и две формы тюльки.

Проникшие в Байкал из окружающих водоемов бычки рода Cottus проявили не меньшую радиальную изменчивость, освоив практически все ниши в пела­гиали и профундали. Бычок черногривка Cottocome­phorus inermis перешел даже на следующий трофи­ческий уровень — стал хищником. В семействе ци­хлид Cichlidae род Tilapia, согласно Буланже (Воu­lenger, 1915), представлен 94 видами, преимуществен­но фитопланктофагами. Таковы, например, обитаю­щие в оз. Виктория Т. esculenta и в оз. Танганьика Т. nilotica. Есть виды тилапий, поедавшие зеленые нитчатки (Т. variabilis), донные водоросли и высшую водную растительность (Т. zilli). T. mossambica яв­ляется всеядным видом (Миронова, 1969).

Во всех случаях в биосфере действует принцип В. И. Вернадского о растекании некогда единой по­пуляции по свободным нишам. Но новые формы об­разуются не всегда. По Б. К. Штегману (1936), об­разование новых таксонов имеет место лишь там, где темпы наследственной изменчивости превышают ско­рость изменения географической среды. Если лимно­генез идет с большой скоростью, то эволюция не мо­жет дать новых форм. При быстром изменении среды будет иметь место лишь смена видов в биогидроценозах — сукцессия. В этом случае не обязательно появление в эволюции чего-то нового. Чаще всего одни виды заменяются другими, викарирующими, вы­полняющими уже известную функцию в биосфере. Но тем не менее существуют виды, возникшие в резуль­тате приспособления к жизни и в быстро меняющих­ся условиях. Таковы, например, двоякодышащий протоптерус, а среди наших рыб — золотой Carassius carassius и серебряный С. auratus gibilio караси, а также гольян-мундушка Phoxinus percnurus и гольян Чекановского Ph. czekanowskii.

В оз. Виктория протоптерус заходит в обсыхаю­щие бухты, где остается, зарываясь в ил, при их пе­ресыхании. Этот факт говорит о том, что возник он не в Великих озерах Африки, а в пересыхающих, им предшествовавших.

Караси приспособились к жизни в заморных озе­рах, где другие виды рыб гибнут от зимнего дефици­та кислорода. Они поделили между собой кормовую базу озер: серебряный питается зоопланктоном, а зо­лотой — бентосом. Численность бывает высокой толь­ко в озерах, в которых популяции других рыб сильно подавлены зимними заморами. Еще более заморный режим в озерах выносят гольяны — мундушка и Че­кановского. В бассейне Енисея автор встречал их в небольших озерках, в которых даже караси не жи­вут.

В одном из таких озер содержание кислорода в воде было всего 0,1—0,2 мг/л, а между тем гольяны были активны и подходили к прорубям. Г. У. Линд­берг (1955а) считает гольянов пресноводными энде­миками. Некоторые их подвиды имеют разорванные ареалы. Так, например, Ph. percnurusобитает в тор­фяных болотах бассейна Вислы в Варшавском рай­оне, Ph. czekanowskii posnaniensis — в небольших озерках у Гданьска, в округе Барент и в бассейне Одера.

На заключительных стадиях лимногенеза эволю­ция создает очень мало новых видов и подвидов. Протоптерус, караси, гольяны — вот почти и все, что известно. В результате, угасание озер сопровождает­ся обычно обеднением видового состава рыб. При галотрофном и содотрофном типах лимногенеза на стадиях самосадочных озер жизнь в них, по-видимо­му, отсутствует.

Указанные в первых четырех разделах факты об­разования новых видов относятся к озерам, находя­щимся на ранних стадиях лимногенеза. К числу ста­реющих озер нельзя отнести не только Байкал, но и Великие озера Африки, Каспий, Арал, Балхаш, Се­ван, озера Ладожское и Онежское, Таймыр, Ессей, Имандра и др. На скорость смены стадий лимногене­за влияет величина водных масс озер. Глубокие и большие озера, как правило, имеют более стабиль­ную среду, чем мелководные и малые.

В раннее послеледниковое время все озера обла­стей оледенения находились на олиготрофной ста­дии. Они, согласно П. Ф. Домрачеву (1925), были на­селены корюшкой, ряпушкой и сигами, а в их при­токах обитали хариус и форель. Но все эти предста­вители «ледниковых реликтов», как их называет П. Ф. Домрачев, по мере дальнейшего хода лимноге­неза постепенно вымирали. Сейчас они сохранились лишь в наиболее глубоких озерах, отличающихся за­медленным ходом лимногенеза и поэтому лучше со­хранивших свой исходный режим в послеледниковое время.

В очень немногих ледниковых озерах эвтроф­ного типа лимногенеза сохранились до современной эпохи сиг и ряпушка, а из корюшки образовался сне­ток. Очень существенные эволюционные изменения претерпели сиги. Их систематика до конца не разра­ботана.

Август Тинеманн (Thienemann, 1922), изучавший изменчивость сигов в Европе, разделил их на три группы.

1. Coregonus generosus — сиги с наиболее густы­ми жаберными тычинками («благородные» сиги). Они перешли на питание зоопланктоном. По строению ты­чинок к этой группе примыкает мелкий сиг Coregonus wartmanni. Количество тычинок на первой жаберной дуге у этой группы сигов от 15 до 28, в среднем 19-25.
2. Coregonus holsatus — голштинские сиги, отли­чающиеся наиболее редкими и слабыми тычинками. К ним примыкает глубоководный сиг С. fera. Группа сигов fera-holsatus во взрослом состоянии не питает­ся планктонными организмами. В профундали они потребляют главным образом Pallasea quadrispinosa и бентос, в частности личинок хиронимид, горошинку Pisidium и шаровку Sphaerium. Жаберных тычинок у этих сигов 15—28, в среднем 19—25.
3. Coregonus lavaretus — проходные сиги с проме­жуточным между двумя первыми группами видов строением жаберных тычинок. По своей биоценологи­ческой роли они также занимают промежуточное по­ложение по отношению к двум первым группам — пи­таются бентосом, но потребляют и крупные формы зоопланктона. Жаберных тычинок 29—56, в среднем 35—54.

Иначе, чем представители школы Жослина—Тине­манна, классифицируют вновь образовавшихся сигов Л. С. Берг (1949а) и И. Ф. Правдин (1946). Л. С. Берг (1949а) прежде всего различает морских проходных сигов, среди них за типичного он, в согласии со Смит­том (Smitt, 1895), принимает малотычинкового из Балтийского моря и озерно-речных, составляющих вторую и третью группы. Поскольку количество тычи­нок у всех трех групп образует единый естественный ряд без разрыва (hiatus’a), то Л. С. Берг все виды, выделенные А. Тинеманном, объединил в один вид — Coregonus lavaretus.

И. Ф. Правдин (1946) также считает сигов одним видом, по количеству жаберных тычинок образую­щих единый ряд, состоящий из трех секторов: 1) раu­cispinati — все формы сигов, имеющих на первой жа­берной дужке до 30 тычинок; 2) mediospinati — от 31 до 40 тычинок и 3) multispinati— более 40 тычи­нок.

Согласно Г В. Никольскому (1953), среди рыб единого фаунистического комплекса наблюдается хо­рошая согласованность в использовании кормовых ресурсов в зоогеографическом центре его формиро­вания. Очень хорошо подтверждается это положение на примере пресноводно-арктического генетического комплекса рыб. В Сибири сформировавшаяся в озе­рах мезотрофного типа лимногенеза пелядь Corego­nus peled питается зоопланктоном, сиг-пыжьян — бентосом с преобладанием личинок хирономид, чир — бентосом с преобладанием моллюсков. При наличии всех этих трех видов рыб все животные кормовые ре­сурсы озер используются полностью. В озерах Сиби­ри пелядь, там где она встречается, обычно очень многочисленна и зоопланктон находится под ее силь­ным прессом. По этой причине для пыжьяна нет другой свободной кормовой ниши, кроме той, которую он занимает. Увеличение количества жаберных тычи­нок при наличии в озерах пеляди для пыжьяна не дало бы никакого преимущества. Зоопланктонная ниша уже занята пелядью, имеющей хорошо приспо­собленный цедильный аппарат. Другие условия для пыжьяна создались в Европе, куда он мог проник­нуть дважды: первый раз в Лихвинское оледенение по приледниковой цепи озер у южного края оледене­ния и второй раз сравнительно недавно с севера па опресненной ледниками прибрежной зоне, обогнув мурманский берег с севера и войдя у Стокгольма в пролив, связывавший, по Д. Д. Квасову (1975), Бал­тийское ледниковое озеро с морем в период Йольдие­вого моря, имевшего соленость не более 1—2‰. Пер­вый путь имел решающее значение.

Судя по встречаемости ряпушки в лещевых озе­рах Московской и Ярославской областей в настоя­щее время, проникновение сиговых на запад из Си­бири шло в довалдайскую ледниковую эпоху. Если взять за южную границу северо-западной озерной области Европы дугу конечноморенного всхолмле­ния, образуемого такими грядами, как Померанская, Прибалтийского надвига, Приловатская, Валдайская, Осташковская, продолжающуюся на север по южной стороне Онежского озера к Кен-озеру и далее в сто­рону р. Онеги, где она переходит в замыкающие эту дугу холмогорские конечные морены, то везде в этой области найдем в озерах ряпушку. Но поскольку она встречается также южнее области Валдайского оле­денения — в озерах Московской и Ярославской обла­стей, то проникновение сиговых в Европу из их зоогео­графического центра в Сибири надо относить на более, раннее время, чем вюрм, а именно на период Лих­винского (560 тыс. лет назад) или, быть может, Мос­ковского оледенения в Европе (140 тыс. лет назад). В валдайскую эпоху (22 тыс. лет назад), вероятно, имело место вторичное проникновение пыжьяна на Запад в район приледникового озера, котловина ко­торого сейчас занята Белым морем.

Попав в бассейн Балтики, сиг-пыжьян не встретил в нем пеляди. Эвтрофикация озер в Западной Европе в голоцене сопровождалась увеличением продукции зоопланктона. В этих условиях увеличение жаберных тычинок у европейских сигов вело к лучшему их обеспечению кормом в озерах за счет использования зоо­планктона.

И. Ф. Правдин (1946) указывает на генетическую связь сигов беломорского бассейна с сигом ледовитоморским, населяющим в изобилии бассейн Ледовито­го моря от Мурмана до крайнего северо-востока Си­бири. По его мнению, пыжьян из Сибири проник в реки и озера Карелии через Белое море в то время, когда этот водоем был пресноводным. При наступив­шем осолонении Белого моря обитающий в нем сиг­пыжьян благодаря своей изменчивости приспособил­ся к новым условиям и в конце концов образовал разновидность сига пыжьяновидного, названного мной и 1931 г. С. lavaretus pidschianoides, а теперь извест­ного под названием С. lavaretus pidschian n. pidschi­anoides (Берг, 19486) как западный ледовитоморской сиг. Таким образом, по заключению Правдина, «сиг пыжьяновидный стал звеном, связывающим балтий­скоморских и ледовитоморских сигов» (с. 315). При­знаки пыжьяна еще сохранились, согласно Л. А. Ку­дерскому (1961), у европейских сигов озер бассейна р. Колы: в Мурдозере, Большом, Полуозере, Мед­вежьем, Колозере, Кахозере, в озерах бассейна Ва­рангер-фьорда, в оз. Эноре, в озерах, расположенных в бассейне р. Вычегды.

Родоначальником исходных малотычинковых форм сигов был пыжьян. Все европейские сиги в ко­нечном счете произошли от него. К такому же выводу пришли П. Л. Пирожников, П. А. Дрягин и В. В. По­кровский (1975). В Вялозере на Кольском полуост­рове обитает местное племя пыжьянов (Coregonus lavaretus pidschian n. vjalosericus Smirnov), которое по счетным признакам, по А. Ф. Смирнову (1975), совпадает с описанным А. Н. Световидовым ледови­томорским пыжьяном (С. lavaretus pidschian natio bergiellus Svetovidov) из Карской губы. Пыжьян в озера Кольского полуострова, по А. Ф. Смирнову (1975), проник из Белого моря при освобождении его котловины и всего полуострова ото льда. Это могло быть третьим и самым поздним проникновением пыжьяна в Фенноскандию. Согласно Д. Д. Квасову (1975), в период Невской стадии оледенения почти вся современная акватория Белого моря была еще под ледниковым покровом, а моренные отложения на­чали здесь формироваться только в позднем триасе. В аллероде морские воды через горло Белого моря проникли на юг в его котловину. В результате моло­дости третьего пути проникновения сиговых на запад Европы в крупных озерах Кольского полуострова пыжьян еще не утратил полностью своих «карских» черт и имеет ограниченное распространение.

Зоогеографическим центром формирования гене­тического пресноводно-арктического комплекса рыб была Восточная Сибирь. Сформировавшийся там сиг­пыжьян, расселяясь, образовал новые формы и даже целые их ветви в соответствии с законом гомологиче­ских рядов. В Европу род Coregonus мог попасть только из Сибири.

От сибирских исходных форм произошли и сиго­вые рыбы Северной Америки. Уолтерс (Walters, 1955) считает, что американский сиг Coregonus clu­peaformis, имеющий от 23 до 33 жаберных тычинок, близок к нашему С. lavaretus, но не является его синонимом. Наиболее близок к пыжьяну в Северной Америке сиг С. nelsoni, имеющий от 16 до 23 жабер­ных тычинок (в среднем 20). Некоторые американ­ские ихтиологи рассматривают местных сигов как пыжьянов и дают им латинские названия, как школа Л. С. Берга (1948а), С. lavaretus pidschian (Wynne­Edwards, по: Walters, 1955).От пыжьяна произошел сиг, описанный Б. Г. Иоганзеном и В. П. Моисеевым (1955), из оз. Караколь на Алтае, сиги Телецкого озе­ра и Байкала.

Но единого взгляда на филогению видов в преде­лах семейства сиговых Coregonidae пока еще нет. Г. Д. Дулькейт (1949) описал сига Правдина и выде­лил его в особый вид — Coregonusluvaretus pravdinel­lus Dulkeit. Он отнес его к группе сигов с верхним ртом и считал, что сиг Правдина наиболее близок к ветви подрода Leucichtys, т. е. является древнейшим из си­гов. Однако, согласно А. Н. Гундризеру с соавт. (1981), сиги Правдина имеют преимущественно полу­нижний рот и лишь у некоторых особей рот близок к конечному. Указанные авторы по совокупности мор­фологических признаков относят сига Правдина к ле­довитоморской группе и считают лишь самостоятель­ным подвидом Coregonus lavaretus pravdinellus (Dul­keit). Как полагает А. Н. Гундризер (1962), многие озерные и озерно-речные формы С. lavaretus южной зоны Сибири не являются производными ни сига пыжьяна, ни восточно-сибирского сига, а сформирова­лись одновременно с ними или даже раньше от бо­лее древней формы, чем пыжьян. А. Н. Гундризер счи­тает, что их предком был С. lavaretus или близкая к нему форма, имевшая как малотычинковые, так и среднетычинковые разновидности. Ареал этого пред­ка простирался на восток от бассейнов рек Анадырь и Амур включительно. От него в бассейне р. Бии и Телецком озере образовался сиг Правдина С. lava­retus pravdinellus (Dulkeit). Вывод А. Н. Гундризера с соавт. (1981) не бесспорен. Если принять эту кон­цепцию, то все сиги происходят от балтийского сига С. lavaretus. Между тем зоогеографическим центром возникновения сигов являются Сибирь и Бериигия. В таком случае европейские сиги произошли от их сибирского предка. Если взять счетные признаки, наименее зависящие от условий среды, то получим естественный ряд, в котором первое место займет енисейский речной сиг, описанный В. Л. Исаченко (1925) как Coregonus fluviatilis. В. Л. Исаченко счи­тал его видом. Далее в ряду будут: пыжьян, баргу­зинский сиг, затем чивыркуйский и, наконец, мало­морский сиги. Наличие единого ряда сигов свидетель­ствует о том, что каждый из них произошел от пре­дыдущего и что енисейского речного сига, открытого

1. Л. Исаченко, следует считать единственным сохра­нившимся до наших дней предком пыжьяна, который в соответствии со своим происхождением должен быть назван Coregonus fluviatilis pidschian.

Между тем систематики пошли по другому пути. Енисейского речного горбоносого сига они назвали

1. lavaretus pidschian natio fluviatilis (Issatschenko), показав этим самым его происхождение от пыжьяна, а последнего от балтийского сига, принятого Смит­том и Л. С. Бергом в качестве «первообраза», поста­вив, тем самым, родословную сигов с ног на голову. В результате древнейший из байкальских сигов сиг из Баргузинского залива получил наименование С. la­varetus pidschian natio bargusini, подчеркивающее происхождение пыжьяна от европейского сига С. la­varetus, а баргузинского сига от пыжьяна. Что каса­ется байкальских сигов, водящихся в Чивыркуйском заливе и в Малом Море Байкала, то они были ука­заны как прямые потомки европейского сига С. lava­retus. Маломорский сиг был назван С. lavaretus baicalensis, а чивыркуйский — С. lavaretus baicalensis natio dybowskii.

Такая родословная байкальских сигов вызывает недоумение. Как мог балтийский малотычинковый сиг Coregonus lavaretus попасть в Байкал? Ответа на этот вопрос нет. Проще предположить, что в Байкал попал пыжьян, от которого произошел баргузинский сиг, ко­торый, обойдя п-ов Святой Нос, попал в Чивыркуйский залив и затем в Малое Море, испытав таким путем три ступени дивергенции от пыжьяна. Л. С. Берг (1948а), выделяя типичные формы сигов, следовал за Смиттом (Smitt, 1895), а тот вопросам их генезиса внутри вида не уделял еще должного внимания. Если между впервые открытой формой, принятой в качестве эталона для сравнения, нет последовательного генети­ческого родства с вновь описываемой формой, то вся система ниже вида получает искусственный формаль­ный характер. Естественной ее в таком случае назы­вать нельзя.

Вся запутанность проблемы систематики сигов, европейских лососей и гольцов следует из существую­щих принципов деления вида на подчиненные ему так­соны. У нас они впервые были разработаны энтомоло­гом А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1910), а в даль­нейшем их развивал и углублял Л. С. Берг (1932— 1948а; Berg, 1935).

В построение своей системы таксономических еди­ниц Л. С. Берг заложил бинарный принцип. Таксоно­мические единицы ниже вида он разделил на геогра­фические и негеографические. К первым он отнес под­вид и племя, ко вторым — расы и морфы. Однако в своей практической деятельности Л. С. Берг объеди­нял обе системы и давал латинские названия рыбам, смешивая эти системы. Это дает основание систему Л. С. Берга (1948а) представить как нечто единое, опирающееся на следующие критерии.

1. «Видом (species), или линнеевским видом (лин­неон), называется совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом определенных признаков, передаваемых по на­следству и всегда отличающих данный вид от близких видов.

В потомстве вида невозможно появление таких особей, которые оказались бы тождественными особям других видов. Все особи, принадлежащие к данному виду, могут скрещиваться и давать плодовитое потом­ство» (с. 12).

2. «Подвидом (subspecies) называется совокуп­ность особей, связанная с близким с ней видом или расой наличностью переходных форм, но имеющая определенную географическую область обитания. Под­вид обладает одинаковой с видом или расой стой­костью в передаче наследственных свойств. Подвиды обозначаются триноминально, т. е. тремя словами, именно: название подвида прибавляется к названию вида» (с. 13).
3. Расой, или элементарным видом (infraspecies), Л. С. Берг (1948а) называет: «Стойкие формы, свя­занные с видом переходными признаками, но отличае­мые по комбинации признаков… Область распростра­нения расы географически не обособлена от ареала вида. Раса обычно передает свои признаки по наслед­ству и при изменении внешних условий. Весьма мно­гие линнеевские виды (линнеопы), может быть все, распадаются на расы, и элементарные виды (жорда­ноны). Равным образом и подвиды (subspecies) обыч­но распадаются на расы (infrasubspecies)» (с. 13).
4. Следующей единицей у Л. С. Берга (1948а) является племя (natio), которое он определяет так: «Чем подвид является в отношении вида, тем племя является в отношении подвида; другими словами, пле­мя есть как бы подвид второго порядка» (с. 13).
5. Еще более мелкими таксономическими единица­ми, чем племя, у Л. С. Берга (1948а) являются морфы. Морфа (morpha) — «это более или менее резкое укло­нение основного вида или подвида, охватывающее об­ширные группы особей или периодические целые по­коления и вызванное резким изменением некоторых специальных условий существования, например суб­страта, пищи и т. п., а иногда, быть может, зависящее от внутренних причин. В отличие от подвидов морфы, как и расы, не имеют географически определенной об­ласти обитания, встречаясь спорадически совместно с основной формой. Признаки, которыми морфа отлича­ется от основной формы, неустойчивы: при перемене внешних условий морфа часто возвращается в перво­бытное состояние, обнаруживая склонность переда­вать свои признаки по наследству лишь при сохране­нии внешних условий» (Берг, 1948а, с. 13—14). Перед расовым названием в номенклатуре Л. С. Берга пишется таксономический термин infraspecies. Раса подвидовая включает наименование подвида, затем ста­вится слово infraspecies и, наконец, наименование расовое. Морфы обозначаются путем присоединения наименования морфы вместе со словом morpha к наи­менованию вида или подвида.

И. Ф. Правдин (1946) считал, что эту номенклату­ру мелких таксономических единиц, предложенную Л. С. Бергом, необходимо сохранить. Совсем другой точки зрения придерживался П. В. Терентьев (1957, 1964), полагая, что таксономию ниже вида целесооб­разно ограничить подвидом, с чем согласиться нельзя.

В принципе нельзя отказать системе Л. С. Берга в преимуществе перед другими. Она позволяет учиты­вать четыре ступени становления вида: подвид, расу, нацию (племя) и морфы. Не по всем группам можно выявить такой дробный ход эволюции, но на рыбах Л. С. Берг и его многочисленные последователи дела­ли это с успехом. Однако нельзя не заметить, что де­ление таксонов на географические и негеографические ставит в качестве ведущего критерия в области систе­матики географический принцип — разные в простран­стве ареалы. Согласно концепции Л. С. Берга без раз­рыва ареала в пространстве новая форма не может быть даже подвидом. Она может иметь только ранг расы или племени (natio). Между тем бурное видо­образование в Байкале, Танганьике, Каспии и в дру­гих озерах не согласуется с этим положением. В Бай­кале из населяющих окрестные водоемы бычков эво­люция выработала не только новые виды, но и роды и даже два новых семейства: Cottocomephoridae и го­ломянок Comephoridae. Более того, новые таксоны в ранге видов, родов и даже семейства возникли без вы­мирания исходных форм. Это особенно хорошо видно на примере обитающих в Байкале бычковых рыб Cot­toidei. Таково положение не только в отношении рыб. Как справедливо указывает С. С. Шварц (1969), зада­чи теоретической систематики и эволюционного учения сомкнулись.

В этой связи мы должны указать на другой недо­статок системы таксонов Л. С. Берга, касающийся его концепции морфы. Построение естественной системы требует ясного понимания механизмов генетического преобразования популяций, внутривидовой диверген­ции, соотношения микро- и макроэволюционных процессов в соответствии с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова. Если раньше практическая работа в области систематики признавалась чуть ли не един­ственной достойной научной деятельностью, то с 1940—1960 гг., как считает С. С. Шварц (1964, 1969), ведущее значение приобрела разработка новых прин­ципов таксономии.

Что это необходимо, легко показать на ряде при­меров из систематики рыб. В 1896 г. Н. Г Бородин описал новую вариацию каспийской кильки, возник­шую в оз. Чархал в бассейне Урала. Л. С. Берг (1948а) дал ей ранг морфы, назвав ее Clupionella delicatula morpha tsoharchalensis (Borodin). К. А. Киселевич (1926) сообщает, что каспийская тюлька, запертая в одном ильмене в дельте Волги, перезимовала и к вес­не следующего года совершенно изменила свою внеш­ность, приобретя сходство с чархальской селедочкой. Такая же картина, по Л. С. Бергу (19486), наблюда­лась в затонах Волги. Л. С. Берг всех этих тюлек от­нес также к С. delicatula morpha tscharchalensis. Но если признаки меняются за один год и дают право на установление нового таксона, то при чем же здесь эво­люция?

Как мог такой опытный систематик рыб, как Л. С. Берг включить морфы в систему эволюционной систематики? Очевидно, подвел его биометрический метод, положенный ихтиологами в основу описания всех новых форм без исключения. Как известно, био­метрический метод начал использоваться сначала в антропологии. Д. Н. Анучин применил его при иссле­довании костей черепа человека. Этот безупречно на­учный метод изучения изменчивости из антропологии перенесли в ихтиологию Н. А. Варпаховский (1898), В. И. Грацианов (1907) и И. Ф. Правдин (1925). Ихтиологи в отличие от Д. Н. Анучина стали мерить штангенциркулем все тело рыбы, а не только его ко­стные части. Однако измеряемые показатели у всех видов сильно зависят от условий существования (Гуд­вило, 1915; Мейснер, 1933). Из-за такого подхода мор­фологических сдвигов у рыб получалось гораздо боль­ше, чем их дала эволюция. Это понял и Л. С. Берг, предложивший в своей системе таксонов ранг morpha, т. е. единицу фенотипическую. С точки зрения генети­ки фенотип можно охарактеризовать как реализацию определенного генотипа (Baur, 1911). Но сама возможность такой реализации зависит от среды. Следо­вательно, при обнаружении начальных этапов дивер­генции в эволюции нельзя ограничиваться только опи­санием отличий между сравниваемыми формами. Обя­зательно необходимо выяснить при этом их приспо­собительную или генетическую природу (Шварц, 1969).

Ихтиологи слишком поверхностно смотрят на роль в эволюции любых новых признаков, против чего аргу­ментированно выступили С. В. Гудвило (1915), В. И. Мейснер (1933) и В. В. Алпатов (1956). В ре­зультате имеет место как переоценка систематическо­го ранга той или иной формы, так и ее недооценка. Взятое само по себе биометрическое описание того или иного таксона на основе подсчета его телесных индексов необходимого критерия не содержит: фено­тип при этом невозможно отличить от генотипа. Если две формы отличаются между собой преимущественно фенотипически обусловленными особенностями, то процесс их дивергенции не является эволюционным (Шварц, 1969). Однако, несмотря на очевидную спра­ведливость этого положения С. С. Шварца, до сих пор еще находятся авторы, отстаивающие явно уста­ревшую точку зрения.

В процессе эволюции видовая дифференциация ве­дет к обособлению форм, обладающих необратимыми морфофизиологическими особенностями и нормами ре­акций. «Необратимость видовых преобразований,— пишет С. С. Шварц (1969),— не вызывает сомнений ни у кого. Она основана на наследственной несовме­стимости, проявляющейся в разной степени понижения жизнеспособности… необратимость видовых преобра­зований основана на их генетической природе… формы одного вида объединяются не только генетически… но и общей для вида в целом реакцией на изменение условий среды» (с. 46).

Приняв в качестве первой ступени эволюции обра­зование новой морфы, Л. С. Берг (19486) очень свое­образно решал вопрос о номенклатуре форелей. Он разделял мнение Нола (Nail, 1930) о том, что пред­ками пресноводных форелей являются морские про­ходные формы. Что касается эволюционных преобра­зований форели в проходную кумжу, то к возможности такого направления эволюционного процесса Л. С. Берг относился отрицательно. Оно ему представлялось невозможным. В то же время Валенсьен (Valenciennes, 1848) не только считал, что кумжа происходит от фо­рели, но и давал форели в научной номенклатуре название Fario trutta.

История рода Salmo представлялась Л. С. Бергу (1948а, б) в следующем виде. В нижнем эоцене в За­падной Европе в чисто пресноводных отложениях най­дены прекрасно сохранившиеся остатки рода Thauma­turus из семейства, близкого к лососевым. В дальней­шем лососевые в целях питания стали уходить из прес­ных вод в море, как это делают сейчас семга Salmo salar, кумжа S. trutta и многие другие. Затем некото­рые группы лососей, кумжи и нерки стали снова при­спосабливаться к пресноводному образу жизни. Так произошли ручьевые форели, которых Карл Линней (Linney, 1889) называл Salmo fario, а Л. С. Берг (1948а, б) отнес к производным проходной кумжи S. trutta и стал именовать S. trutta morpha fario. Но на позициях К. Линнея и Валенсьена остались В. В. Чернавин и Н. А. Державин. Державин (1932) считал форель исконной пресноводной рыбой — пря­мым потомком эоценовых пресноводных лососевых, а кумжу — морским производным форели. Если не при­знать форель родоначальником кумжи и лососей рода Salmo, то, следуя генетическому принципу в система­тике, их надо называть по Линнею, как это делают И. И. Пузанов с соавт. (1940), Г. П. Барач (1941), К. Р. Фортунатова (1933), В. И. Владимиров (1948) и Г. X. Шапошникова (1951) в отношении форелей бассейна р. Евфрат. К позиции В. В. Чернавина и Н. А. Державина присоединяется и автор, хотя вопрос считает еще окончательно не решенным. Между тем вопрос очень важный. Речь идет о направлении эво­люции. Ряд составлен верно: форель — кумжа — ло­сось. Но каково при этом направление эволюции?

Известный исследователь лососевых Смитт (Smitt, 1886), предваривший концепцию Л. С. Берга, оказался даже последовательнее его, назвав кумжу Salmo salar trutta. Это означает, что эволюция сначала создала семгу S. salar, а затем кумжу S. trutta. Кумжа еще лучше семги приспособилась к жизни в пресных во­дах и, развиваясь эволюционно, образовала ручьевую форель. В то же время Н. А. Державин (1934) ведет родословную даже каспийского лосося от форели, дав ему название Salmo fario caspicus. Спор этот для нас не абстрактный. Мы никогда не сможем связать ход эволюции с ходом лимногенеза, если не поймем пра­вильно, в каком направлении идет образование новых форм и видов.

Основной аргумент Л. С. Берга (1948а, б) сводит­ся к указанию на появление у лососей карликовых самцов, которые не уходят в море, а всю жизнь прово­дят, как форель, в реках и достигают половой зре­лости при длине иногда в 10 см. Конечно, Л. С. Берг не разделял концепции быстрого порождения одним видом другого. По его мнению, карликовые самцы ло­сосей аналогичны дополнительным самцам у усоногих ракообразных. Преждевременное же созревание кар­ликовых самцов у лосося до некоторой степени ана­логично, по его мнению, явлению неотении у личинок некоторых хвостатых амфибий. Он приводит наблю­дения Регана (Regan, 1938, по: Берг, 1948а), показы­вающие, что в Англии у лосося встречаются и не ушедшие в море из рек самки «пестрятки» (parr) со зрелой икрой. Отсюда следовал вывод, что форель могла произойти от лосося. Поскольку карликовые лососи образуются только в реках, то принималось молчаливо, что среда имеет решающее значение — быть ли особи лососем или форелью. В таком случае позднейшая или производная форма может иметь лишь ранг морфы. Л. С. Берг (1948а) считал форель морфой кумжи и ее подвидов. В результате у ручьевой форели «пестрятки» оказалось полифилетическое про­исхождение: она могла быть потомком обычной кум­жи, каспийского лосося, аральского лосося и черно­морского лосося. В соответствии с полифилетическим происхождением Л. С. Берг (1948а) и дал ручьевой форели «пестрятке» четыре латинских названия: Sal­mo trutta morpha fario L., Salmo trutta labrax Pallas morpha fario L., Salmo trutta caspius Kessler morpha fario L., Salmo trutta aralensis Berg morpha fario L.

Г В. Никольский (Nikolsky, 1937) выделил ручье­вую форель из верховьев Амударьи в особый подвид S. trutta oxianus, но Г. X. Шапошникова (1951) оста­вила за ней прежнее название Л. С. Берга — Salmo trutta aralensis Berg morpha fario L. Такое же поли­филетическое происхождение, по Л. С; Бергу, оказа­лось и у озерных форелей. Их называют так же, но только вместо morpha fario пишут morpha lacustris. Закавказские форели по этой концепции независимо произошли от каспийского лосося. Л. С. Берг (1948а) называет их Salmo trutta caspius Kessler morpha la­custris.

Про эйзенамскую форель Salmo trutta ezena­mi Л. С. Берг (1948а) пишет: «Форма весьма ориги­нальная, заслуживающая, возможно, выделения в осо­бый вид. Она во многом приближается к форелям оз. Севан типа ischchan» (с. 254). Получается, что се­ванские форели происходят также от каспийского ло­сося, имея промежуточную форму ранга, вида или подвида в оз. Эйзенам.

В концепции полиморфизма форелей очень много слабых мест. Прежде всего она противоречит закону Долло (Dollo, 1896) о необратимости эволюции. Этот закон подтверждают данные современной генетики: статистическая вероятность повторения в эволюции уже некогда бывших комбинаций генов теоретически равна нулю.

В реках кормовые условия гораздо беднее для ло­сося, чем в море. Случаев перенаселения у кумжи и ее разновидностей мы не знаем. Если же нет в приро­де перенаселения, то непонятно, зачем популяции, на­ходящейся в оптимальных условиях питания, осваи­вать бедные кормом экологические ниши горных ре­чек? Ответа на этот вопрос у Л. С. Берга нет, а поэто­му мы на нем остановимся ниже.

Характеристику питания ручьевой форели дает Г. X. Шапошникова (1951): «Форель использует все доступные ей питательные ресурсы животного типа и в мелких притоках, очевидно, не имеет конкурентов, так как является единственным представителем ихтио­фауны» (с. 330). Быстрые речки и ручьи, в которых обитает форель, планктона не имеют. Основными ком­понентами питания являются личинки Simuliidae, по­денок, ручейников и хирономид. Попадающие в воду насекомые в ручьях имеют второстепенное значение. По данным Г X. Шапошниковой (1951), остатки взрослых насекомых встречаются у ручьевой форели почти в каждом желудке, но не больше 1—2 экз. В ручьях воздушные насекомые для форели являются лишь случайным компонентом питания. Такие ниши были уже в палеогене, когда Европа была покрыта вечнозеленой тропической растительностью, получив­шей название полтавской флоры. В ручьях вполне могла существовать оксифильная форель, так как их бурное течение всегда поддерживает воду в состоянии полного насыщения кислородом. Похолодание клима­та и смена полтавской флоры современной способ­ствовали расширению ниши для ручьевой форели за счет лежащих ниже по течению участков рек. Здесь форель столкнулась с рыбами, приспособленными к питанию донной фауной. Спустившись до моря, она стала хищником, найдя в питании такого типа преиму­щество перед мирными рыбами и со временем образо­валакумжу Salmo trutta. Такое растекание популяции с образованием новой формы соответствовало процве­танию филлы. Вес ручьевой форели обычно до 0,2— 0,8 кг, тогда как кумжа в Балтийском море весит до 8—13 кг. Если при растекании популяции вниз по реке встречалось крупное озеро, то ручьевая форель в ходе эволюции превращалась в озерную Salmo fario natio lacustris. А. Ф. Смирнов (1975) в озерах Коль­ского полуострова встречал промежуточные речно-озерные формы форели, которых он назвал lacustris. В Норвегии кумжа обычно не выходит из фиордов, а у нас держится в Лужской, Копорской, Нарвской губах (Берг, 1948а). К жизни в водоемах с морской соленостью 35‰ адаптации у нее еще нет. Но у семги Salmo salar она уже выработалась. Этот лосось жи­вет в море, где питается сельдью и песчанкой, а также крупными ракообразными. Районы охоты семги зани­мают до 1500 км, и она проходит по ним со скоростью до 100 км в сутки (Берг, 1948а). Условия для процве­тания у семги лучше, чем у кумжи. Достигает семга веса до 20 кг. Л. С. Берг (1948а) отмечает близость семги к кумже. Но у кумжи более мелкая чешуя на хвосте, более высокий хвостовой стебель, не так глу­боко вырезанный хвостовой плавник, имеется пигмен­тация на теле выше боковой линии и т. д. Очевидно, семга — это предел того, что дала эволюция по линии, идущей от форели. Кумжа в пределах этой линии представляет собой промежуточную ступень в расте­кании первичных популяций Salmo в открытое море. Современная кумжа — это консервативная часть ее популяции, оставшаяся на завоеванной нише в пред­устьевых пространствах морей после того как от нее отделилась популяция семги, освоившая жизнь при солености в 35‰. Форели, водящиеся в реках бассей­нов Арала, Каспия и Черного моря, дали местных ло­сосей, из которых каспийский достигает веса 35 кг, что, очевидно, связано с лучшей кормовой базой для лососей в Каспии.

Заметим, что Л. С. Берг (1948а) явно колебался в вопросе о происхождении каспийского лосося. От кого он произошел: от проникшей в Каспий кумжи или от семги? Обычное его название у Л. С. Берга (1948а) Salmo trutta caspius. Оно указывает на происхожде­ние его от кумжи. Но вдругом месте Л. С. Берг (1948а, см. табл. на с. 1200) в этой же работе каспийского лосося называет Salmo salar caspius, подчеркивая этим его происхождение от проникшей в Каспий сем­ги. Что это не опечатка, свидетельствует последняя работа Л. С. Берга (19486) на эту тему. Говоря о про­исхождении форелей и других пресноводных лососей, Л. С. Берг в ней пишет, что целый ряд северных эле­ментов в плейстоцене проник на юг и образовал в новых условиях неизвестные ранее подвиды, в числе которых указывает каспийского лосося, называя его Salmo salar caspius. Название это не ново. Так в свое время уже называл каспийского лосося Лённберг (Lonnberg, 1900). В другом месте Л. С. Берг (1948а, с. 250) указывает, что аральский лосось весьма бли­зок к каспийскому. В таком случае, чтобы быть после­довательным, Л. С. Берг должен был назвать и его Salmo salar aralensis, но этого он не сделал. Г. X. Ша­пошникова (1951) подчеркивает морфологическое сходство аральского лосося и амударьинской форели. Поэтому аральский лосось, как и каспийский, мог непосредственно произойти от форели, образовав, как и во всех аналогичных случаях, местные формы кум­жи. Они между собой не идентичны. Каждое большое озеро есть своего рода изолят, недопускающий пан­миксис между популяциями лососей. Озерная форель в этом плане есть не что иное как промежуточная сту­пень эволюции ручьевой форели в озерного лосося. Иногда она ближе к нему, а иногда наоборот. Так, на­пример, в озерах Рица и Гёк-Гель форели ближе к исходной для Кавказа ручьевой форели, чем к озер­ным форелям. Очевидно, образование местной Salmo fario natio lacustris здесь менее продвинулось вперед, чем, скажем, к примеру, в Ладожском или Онежском озерах.

Если из ручьевых форелей могут образовываться озерные форели и лососи, кумжа и семга, то естест­венно предположить, что обитающая в ручьях форель-пеструшка способна переносить осолонение.

Возможно ли приспособление форели к морской воде? Ответ на этот вопрос может быть положитель­ным. Экспериментально доказано, что постепенно уве­личивая соленость, можно приучить ручьевую форель жить в морской воде (Cligny, 1907).

В Германии (Кичагов, 1937) были поставлены та­кие опыты: меченые форели были выпущены в при­брежные мелководные районы Балтийского моря. Че­рез год свыше 100 меченых рыб были пойманы, при­чем оказалось, что они приобрели серебристую окрас­ку кумжи и их рост был гораздо лучше, чем в реке. За 2,5 года они достигли 2,6 кг. Некоторые экземпля­ры меченых рыб были пойманы близ устья реки с развивающимися половыми продуктами.

Во Франции в р. Лион, впадающей в Ла-Манш у Булони, недалеко от устья была построена плотина, так что кумжа из моря входить в реку не может. Но ручьевая форель здесь есть, и было замечено, что она скатывается через плотину, попадая в предустьевое пространство, но в открытое море не заходит. Живя в предустьевом пространстве реки, скатившиеся осо­би форели теряют характерные для них красные пят­на (Cligny, 1907).

В ноябре 1957 г. 294 экз. меченой речной форели были помещены в Боденское озеро. До октября сле­дующего года из них выловили 54 экз., в том числе 33 экз. в ручьях. Рыбы в ручьях по окраске, темпу роста и питанию не отличались от обычной ручьевой форели. Рыбы, пойманные в озере, имели однотипную серебристую окраску без красных пятен и утолщенную форму тела. Они быстрее росли. За два-три месяца некоторые из них достигали 35 см длины и 600 г. веса. В отличие от форелей, обитающих в ручьях, пи­тались они главным образом мелким окунем. Измене­ния ручьевой форели, как видно, произошли в сторону озерной формы.

На основании изложенного выше нам представля­ется, что популяция ручьевой форели, растекаясь вниз по реке и оказавшись в озерах, образовала там озер­ную форель Salmo fario natio lacustris с различными локальными вариациями, а попав в предустьевые участки моря, образовала кумжу S. fario trutta и ви­карирующие ей подвиды в виде аральского лосося Salmo fario aralensis и каспийского лосося S. fario caspius. Такое направление эволюции нам представ­ляется более естественным, чем предположение, что кумжа и различные лососи отделили от себя локаль­ные популяции для использования кормовой базы в ручьях, образовав таким путем разных по происхож­дению форелей. Вряд ли этих крупных лососевых рыб, питающихся в основном как хищники, могли при­влечь личинки мошек (Simuliidae) в ручьях.

Лосось, войдя на нерест в реки, не питается, и его молодь скатывается в море, а кумжа питается, и ее молодь может неопределенное время жить в реке. Все это говорит о том, что перед нами сохранившиеся до наших дней разные части одной и той же филлы, представляющие последовательные ступени эволюции в соответствии с законом гомологических рядов Н. И. Вавилова. В этом ряду кумжа — это морская «форель», перешедшая к обитанию в предустьевых участках морей.

Однако вопрос нельзя считать вполне разрешен­ным. Мы еще плохо знаем, как шла эволюция в пре­делах рода Salmo в Северной Америке. По данным К. А. Савваитовой с соавт. (1975), наша дальневосточ­ная микижа Salmo mykiss имеет сложную внутриви­довую структуру, представленную двумя формами — проходной и пресноводной. Проходную форму назы­вают камчатской семгой. Пресноводные формы пред­ставлены популяциями, среди них есть особи, выхо­дящие в предустьевые участки, как наша кумжа в Европе, и озерно-речные формы, как форели.

В реках Канады обитает форель Salmo clarki, имеющая подвиды. Живет она в ручьях и реках высо­когорных районов и достигает длины 31 см. В Аме­рике есть и так называемый стальноголовый лосось Salmo gairdneri, который питается рыбой и созревает в возрасте четырех лет. До половой зрелости он два года проводит в пресной воде, а два последующих года — в море. Стальноголовый лосось родствен на­шим камчатской семге Salmo penschinensis и микиже S. mykiss. По данным В. П. Васильева (1975), кам­чатская микижа и стальноголовый лосось по числу хромосом не имеют разрыва между собой и представ­ляют единый ряд: кариотип пресноводной туводной микижи 2п = 58—60, NF (число хромосомных плеч) = 104, проходной микижи 2п = 60—62, NF = 108, а стальноголового лосося 2м = 62, NF=104. В. П. Васильев (1976) высказывает предположение, что все предста­вители рода Salmo на Дальнем Востоке и в Северной Америке произошли от общего предка, имеющего 100—104 хромосомных плеча и 2п = 70.

В. Д. Владыков (Vladykov, 1963) предком всех тихоокеанских лососей считает Praparasalmo, которой жил в реках Берингии. Отделение от него Salmo gaird­neri и S. clarki началось задолго до последнего по­гружения Берингии. Связь этих регионов была неоднократной. Участок берингийской суши, связываю­щий в прошлом Сибирь с Аляской, существовал в ран­нем эоцене, позднем эоцене, раннем олигоцене, ран­нем миоцене и от среднего до позднего миоцена (Hop­kins, 1959). В периоды оледенений уровень моря в Бе­рингии был более чем на 91 м ниже современного. Пролив отделял Сибирь от Аляски в течение каждой межледниковой эпохи в этом районе. Берингия при этом существовала только тогда, когда поверхность моря лежала значительно ниже ее современного уров­ня. Перешеек берингийской суши, по данным Гопкин­са (Hopkins, 1959), в последний раз был затоплен 10—11 тыс. лет назад. Сейчас затопленная платформа лежит на глубине 30—150 м. Из воды выступают лишь бывшие ее вершины, а теперь о-ва Св. Лаврентия, Св. Матвея, Прибылова, Деомида и ряд более мелких близ побережья п-ва Стюард. Большая часть Берин­гии никогда не покрывалась ледниками в плейстоцене, а представляла собой безлесную тундру. Тундровая же растительность Сибири и Северной Америки по­средством Берингии неоднократно сливалась (Hopkins, 1959) В фазу предпоследней трансгрессии суша, по данным Г У Линдберга (1955 а, б), была на 200— 300 м выше современного уровня океана, а речная сеть Палеоюкона объединялась с Палеоанадырем. В си­стему Палеоюкона входили все реки бассейна Берин­гова моря, как азиатского побережья Камчатки, так и побережья Аляски включительно до рек Бристоль­ского залива. По данным Уолтерса (Walters, 1955), зоогеографическим центром формирования пресновод­но-арктического фаунистического комплекса рыб была Сибирь, по П. Л. Пирожникову (1973),— Запад­ная Сибирь, а по Г X. Шапошниковой (1976),— Восточная Сибирь. Исключением является форель, по­скольку она в этот комплекс не входит. Все виды сиговых попали из Сибири и Северную Америку через Берингию. Исключение составляет лишь пелядь Coregonus peled, не имеющая чисто речных форм и отсутствующая в Северной Америке. Из райо­на Берингии на Камчатку проник и лосось, образо­вавший в новом местообитании камчатскую семгу.

Что касается микижи (Salmho mykiss), то она от­носится к камчатской семге, как наша кумжа к евро­пейской семге. Речной формой является американская радужная форель — Salmo irideus. Она находится в родстве со стальноголовым лососем Salmo gairdneri, к которому относится так же, как наша ручьевая фо­рель к кумже. Американские исследователи положе­ние своих форелей в систематике оценивают рангом вида. В Италии в бассейне р. По также обитает фо­рель, которую Кювье считал самостоятельным видом Salmo mormorotus.

Появились очень интересные исследования Е. А. Дорофеевой (1976) по сравнительной морфоло­гии форелей. Морфологические и кариологические сходства Salmo ischchan, S. letnica и S. caspia с кум­жей Salmo trutta, по ее данным, подтверждают общ­ность их происхождения от ручьевых форелей, приспо­собившихся к жизни в новых условиях, которые они встретили при растекании своих популяций. Различия между эндемичными европейскими форелями и кум­жей по отдельным костям черепа (сошник, мезэтмоид, язычная и межчелюстная кость) несколько меньше, чем между Salmo trutta и S. salar. Согласно Е. А. До­рофеевой (1976), эндемичные форели более близки к S. trutta, чем лососи. Число хромосом у форелей озер Севан, Охрида и Гарда не отличается от числа хро­мосом у кумжи. В горных озерах, имеющих разную историю и разный геологический возраст, параллель­но с ручьевыми форелями возникли морфологически и экологически разные формы эндемичных озерных форелей (Дорофеева, 1976). Как уже указывалось, Л. С. Берг всех наших форелей в систематическом от­ношении низвел до ранга морф. Но поскольку при­знаки морфы не передаются по наследству, эту кате­горию следует исключить из эволюционной система­тики. В таком случае от системы таксономических еди­ниц Л. С. Берга останутся только вид, подвид, раса и natio. Большинство морф при этом должно перейти в natio.

Примером морф может служить каспийская тюль­ка, временно попадающая в затоны Волги. В озере же Чархал тюлька обитает в условиях длительной ре­продуктивной изоляции от каспийской тюльки. При заселении оз. Чархал в нем могли оказаться не все ге­нотипы популяции каспийской тюльки, а лишь их часть.

Поскольку панмиксис между чархальской се­ледочкой и тюлькой из Каспия исключен, каждая из этих популяций сформировала нечто целое из геноти­пов неодинакового состава. Л. С. Берг признавал мор­фологическое различие между тюлькой из Каспия и чархальской селедочкой. В таком случае чархальскую селедочку можно рассматривать как самостоятельное племя каспийской тюльки и называть ее Clupionella delicatula natio tscharchalensis.

Что такая длительная изоляция тюльки в пресно­водном озере должна вызывать у нее эволюционные изменения, свидетельствует абрауская селедочка. Она также происходит от тюльки в результате изоляции части ее популяции в пресноводном оз. Абрау близ Новороссийска. Питается она мизидой Mesomysis ko­walewskyi, обитающей в этом озере. Изменения этой рыбы уже настолько значительны, что Л. С. Берг по­считал ее за новый вид тюльки — Clupionella abrau (Maliatskij). Описавший ее впервые Малятский отнес ее даже к разновидности рода сельдей (Harengula abrau).

Необходимо пересмотреть традицию считать снетка лишь морфой корюшки. У этих рыб отмечены разный возраст наступления половой зрелости и разный ха­рактер питания. Снеток питается зоопланктоном, а для корюшки кормом служат крупные реликтовые рако­образные. В приледниковых озерах она обитала, по-видимому, повсеместно. Эвтрофикация озер в голоце­не привела к вымиранию в них ледниково-морских ре­ликтовых ракообразных, что вызвало отбор в популя­ции корюшек по линии приспособления к питанию зоопланктоном. Сама корюшка вымерла, оставив в озерах новообразованные популяции в виде снетка. Между популяциями этих рыб возник хиатус: мор­ская корюшка имеет во рту 32 костных пластинки, а у озерного снетка их сохранилось лишь 6—8. Озерный снеток нерестует в озерах, а морская корюшка поднимается на нерест в реки. Столь существенные различия дают основание считать снетка не морфой, а племенем корюшки, как Osmerus eperlanus natio spirinchus.

Из приведенных выше примеров видно, что необхо­дим пересмотр принципов выделения иерархических таксонов рангом ниже вида. Принцип пространствен­ной изоляции, проходящий через всю концепцию гео­графических единиц А. П. Семенова-Тян-Шанского и Л. С. Берга, сейчас недостаточен.

Е. Сластиненко (Slastinenko, 1963) дополняет про­странственную изоляцию репродуктивной, а согласно С. С. Шварцу (1969), любая в репродуктивном отно­шении изолированная популяция морфофизиологиче­ски специфична. Отсюда следует, что классическое представление о подвидах как о морфофизиологиче­ских специфичных внутривидовых категориях оказы­вается недостаточным. Его нельзя использовать для разграничения подвидов, рас и natio. Как заметил орнитолог Г. П. Дементьев (1946), в работах практи­ческих систематиков подвидами обычно признаются всякие морфологически отличающиеся и простран­ственно обособленные популяции, что в сущности мало приемлемо. Но орнитологи в силу специфики исследуемых ими объектов впадают в крайность, при­давая также решающее значение пространственной изоляции. Так, Э. Майр (Мауr, 1957) определяет вид как свободно скрещивающуюся природную популяцию, изолированную от популяций других видов. Озера являются своего рода изолятами и обитающие в них элементарные популяции скрещиваться между собой не могут. Однако прав Майр, когда он географические расы приравнивает к экологическим. Это снимает, по сути дела, разграничение Л. С. Бергом таксономиче­ских единиц ниже вида на географические и негеогра­фические.

Необходимо преодолеть узкий географический под­ход к проблеме низших систематических единиц. В построении новой систематики особое внимание сле­дует уделять факторам, исключающим панмиксис между различными частями популяций видов. Генети­ческая изолированность микропопуляций, natio, рас, подвидов, объединяемых панмиксически, есть важней­шее их биологическое свойство.

Популяция каждого вида, группируясь внутри него в отдельные популяции подвидов, рас или племен (nа­tio), обладает значительно большими приспособитель­ными возможностями. В условиях любого типа лимно­генеза среда в зависимости от размеров озер изменя­ется в геологических масштабах времени с разной скоростью. На ход изменений оказывают влияние так­же и местные ландшафтные условия. В результате развитие лимногенеза неизбежно ведет к преобра­зованию в озерах популяций рыб и других организ­мов.

В озерах Карелии И. Ф. Правдин (1946) насчитал более 50 форм сигов, из них 43 он отнес к рангу пле­мени (natio). Если при выделении рас принять в ка­честве признака деление сигов Правдиным (1946) на мало-, средне- и многотычинковые, то этим мы удовле­творим требование эволюционно-функционального подхода к системе единиц рангом ниже вида. В зоо­географическом центре возникновения сига в Восточ­ной Сибири исходная форма была малотычинковой, и ее следует признать за исходную расу. По мере рассе­ления от нее отделились две другие расы. Если при­нять за исходные эти три расы, то в филогении сигов все станет на свое место. Все их разнообразие будет на расовом и племенном уровне. На возможность же перехода между разными расами в процессе эволю­ции в своей системе таксонов указывает Л. С. Берг (1948а).

Разработки И. Ф. Правдина продолжил С. П. Ки­таев (1975). Каждую из трех рас сига (по И. Ф. Прав­дину) он делит на две экологические группы: озерных и проходных (озера — реки и морские опресненные участки — реки). Каждая озерная и проходная группа представлена подгруппами крупных и мелких сигов. Таким образом, у сига в зависимости от мест обита­ния и количества жаберных тычинок имеется шесть типов гомологических рядов форм, каждый из кото­рых представлен серией местных племен (natio). В ре­зультате освоения новых местообитаний у сига толь­ко в СССР образовались 85 племен, из них малоты­чинковая раса дала 54, среднетычинковая — 21 и мно­готычинковая — 10 (Китаев, 1975). Преимущество такой системы вида у сигов в том, что в латинском на­звании их форм видна специфическая естественная история и ход эволюции.

Общепринято считать, что внутривидовая система­тика должна строиться в соответствии с современными представлениями о путях микроэволюции. В этом плане С. С. Шварц (1964, 1969) и его ученики успеш­но развили экспериментальное направление в система­тике. Был разработан новый метод оценки влияния условий метаболизма на морфофизиологические пока­затели (Schwarz, 1967). В результате серии экспери­ментов, проведенных в лаборатории С. С. Шварца, было установлено, что если две формы различаются преимущественно фенотипически обусловленными осо­бенностями, то процесс их дивергенции не является эволюционным. Эволюция необратима на всех этапах (Шварц, 19676).

Внутривидовая дифференциация ведет к обособле­нию форм, обладающих необратимыми морфофизио­логическими особенностями. Это первый шаг в эво­люции. У рыб она проявляется в разных ритмах их созревания, приводящих к разным срокам нереста. Воз­никает фенологическая репродуктивная изоляция даже в пределах одного водоема и происходит разде­ление единой популяции на дочерние, замкнутые внутри себя панмиксически. В основе зарождения но­вых форм лежит растекание некогда единой популя­ции по новым нишам и освоение других трофических уровней. Половое размножение оказывается при этом ограничено более узким кругом особей, одинаково реагирующих на среду и панмиксически изолирующих свою микропопуляцию от других, даже если они жи­вут в одном большом озере.

Согласно Альфреду Эмерсону (Emerson, 1964), ре­продукционная изоляция, т. е. отсутствие возможно­сти взаимного скрещивания, является основным усло­вием начальных этапов дивергенции близких форм.

Поскольку среда в озерах зависит от условий, опре­деляющих характер круговорота веществ и энергии, то и эволюционные процессы в итоге оказываются связанными со всей организованностью биосферы во­обще и лимногенеза в частности. Как указывают С. И. Кузнецов (1962, 1970) и В. В. Ковальский (1974), среда для жизни всегда должна содержать ис­точник энергии, углерод, связанный азот и различные минеральные элементы, необходимые организмам для роста их тела. В соответствии с этим дрейф генов и генотипов ЕО всех популяциях водных организмов в озерах тесно связан с ходом лимногенеза. В биосфе­ре, по В. И. Вернадскому (1965), могут существовать не всякие организмы, а только строго определяемые ее структурой.

Проблема видообразования в озерах всех зональ­ных типов лимногенеза еще не разрешена. Нет еди­ного мнения о количестве таксонов ниже вида. Как видно на примере форелей, лососей и сигов, в природе существуют гомологичные ряды форм, связь между которыми еще недостаточно ясна. Наиболее удобная система ниже вида Л. С. Берга, заключающая деле­ние видов на подвиды, расы и племена (natio), пока еще представляет собой начальную стадию развития эволюционной систематики.

По предложению Н. И. Вавилова, линнеевские виды необходимо разбивать на подвиды и расы. В бли­жайшем будущем, по Н. И. Вавилову (1967), произой­дет распыление линнеонов и умножение числа более мелких таксонов, представляющих эти линнеоны в различных условиях. Н. И. Вавилов (1967, с. 18) при­шел к выводу: «Ближайшие генетически линнеоны ха­рактеризуются… одинаковыми рядами наследственной внутривидовой изменчивости» (курсив Вавилова.— Авт.).

Первые попытки выделения таких рядов уже сде­ланы. Н. В. Морозова-Водяницкая (1925) открыла го­мологичные ряды у водоросли Pediastrum Meyen, под­твердив закон гомологических рядов. П. В. Терентьев (1923) обнаружил гомологичные ряды у амфибий, а В. А. Догель (1923) нашел их при классификации ин­фузорий. Но работа эта применительно ко всему на­селению озер, по существу, еще только началась.

Все изложенное выше в отношении рыб свидетель­ствует о слабом развитии теории систематики таксо­нов ниже вида: подвидов, рас и natio. По другим груп­пам населения озер дело обстоит не лучше, и в этом плане предстоит огромная работа. Исследования должны проводиться в соответствии с современными представлениями о путях микроэволюции, которая специфична у каждого вида и определяет его функцию в биосфере.

• ← Озера полярних зон