Озера аридних зон

Эволюционные процессы в больших озерах с относи­тельно медленно изменяющейся средой и медленным ходом лимногенеза наблюдаются и в аридных зонах. В качестве примера укажем озера галотрофного типа лимногенеза: Каспий, Арал, Иссык-Куль и Балхаш, а также оз. Севан, развивающееся по содотрофному типу лимногенеза. Ниже мы остановимся на каждом из них. Каспий — гигантское озеро, самое крупное на пла­нете. Площадь его равна 422 100 км², с островами — 424 300 км². Южная часть озера имеет глубины до 1025 м. Формирование флоры и фауны в Каспии — проблема гораздо более сложная, чем в Байкале или Великих озерах Африки. Прежде всего следует уста­новить, когда Каспий начал развиваться как озеро. Район Каспия некогда занимало древнее Средиземное море — Тетис. В конце среднего миоцена это громад­ное море начало обособляться от океана, дробиться на более или менее изолированные части, собиравшие массы речной воды и опреснявшиеся. Согласно Л. А. Зенкевичу (1946), в верхнем миоцене на месте Средиземного моря сформировался и обособился, от открытых морей Сарматский бассейн. В связи с его опреснением в нем исчезли наиболее типичные пред­ставители морской фауны. Сарматский бассейн сменил Меотический, а его, в свою очередь, Понтический. По истечении периода существования Понтического бас­сейна Каспий превратился в озеро. Поверх отложений понтического века в нем залегают мощные пласты, которые геологи называют продуктивной свитой. Их фауна очень бедна и состоит из чисто пресноводных или наземных моллюсков. Согласно М. М. Жукову (1945; по: Берг, 1955), водоем при этом значительно сокра­тился в размерах и занимал только южную котловину, до которой доносили свои воды Волга, Самур, Кура и с востока Узбой. В это время Каспий почти полностью опреснился и начал эволюционировать как озеро гало­трофного типа лимногенеза. В районах впадения в озе­ро рек существовали мощные дельтовые заросли мак­рофитов. Их отложения сформировали продуктивную свиту, содержащую скопления нефти (Зенкевич, 1946). Нефть Северо-Кавказских месторождений считают продуктом преобразования глубоководной фауны Среднемеотического бассейна (Жуков, 1945; по: Берг, 1955). Уровень Каспия стал на 26—28 м ниже уровня Черного моря. С конца плиоцена уровень Каспия не­однократно изменялся.

Значительное влияние на историю Каспия оказала и вулканическая деятельность, не прекращающаяся в этом районе и по сей день. Весной 1977 г. «заговорил» вулкан на о-ве Лось в 70 км от Баку. За последние 20 лет было более 10 сильных извержений. В районе Баку в озере имеются девять крупных островов вул­канического происхождения, образовавшиеся из остыв­шей лавы. Такие острова большей частью живут не­долго и превращаются в подводные банки типа банки Макарова (Алиев, Григорьянц, 1978).

В четвертичное время огромные массы вод от таю­щих в бореальной зоне льдов не раз текли на юг, и каждый раз Каспий испытывал трансгрессии.

Л.С.Берг (1955), обобщив литературные данные, дает следующую схему истории Каспия:

При пользовании этой схемой Л. С. Берг (1955) рекомендует не забывать, что параллелизация оледе­нений наших с альпийскими условна.

О древнем распространении четвертичного Каспия в Нижнем Поволжье можно судить по развитым здесь древнекаспийским отложениям, состоящим из двух ярусов — нижнего (хазарского) и верхнего (хвалын­ского). Нижнекаспийская, или хазарская, трансгрес­сия, которая проходила, как полагают, одновременно с рисским оледенением, не имела большой протяжен­ности. По Волге ее осадки известны до абсолютной высоты 0 м (не далее Каменного яра). Хвалынские осадки, или осадки последней трансгрессии Каспия, одновременные Валдайскому оледенению Русской рав­нины, идут гораздо севернее, до абсолютной высоты 50 м (до устья р. Еруслана, г. Уральск). Л. С. Берг (1955) обращает внимание, что хвалынские осадки языками входят в долины речек и даже примыкающих к ним оврагов по высокому правобережью Волги. Это свидетельствует о том, что Волга существовала и что рельеф здешних мест был выработан до наступления хвалынской трансгрессии Каспия. В периоды транс­грессий Кумо-Манычская впадина один или, быть мо­жет, несколько раз, как предполагает Л.А.Зенкевич (1946), служила проливом, соединявшим Каспий с Черным морем и дававшим возможность односторон­нему и двустороннему обмену фаун. Сейчас в этой ложбине расположены долины Манычей. Западный Маныч принадлежит к бассейну Черного моря, а Во­сточный Маныч — к бассейну Каспия. Высшая точка водораздела между Западным и Восточным Манычем, по Л. С. Бергу (1955), расположена в устье р. Калаус на высоте 26 м над уровнем Черного моря. На самом водоразделе В. В. Богачев обнаружил раковины Саr­dium edule. Позже Восточный Маныч терялся в Гай­дукских песках, примыкающих к Куме. Западный Ма­ныч был системой солоноватых озер и речек, имеющих сток в Дон близ станицы Манычской. Наибольшее из этих озер — Большой Лиман, или Гудило, в многовод­ные годы имеет свыше 100 км в длину, глубина его до 3 м, вода соленая (Берг, 1955). На берегах оз. Гудило были известны отложения с Cardium edule, проникшей в одну из поздних эпох четвертичного времени по Кумо-Манычской впадине из Черного моря в Каспий.

К востоку от оз. Гудило расположена система Во­сточного Маныча, питающая р. Калаус. Река эта и в настоящее время в некоторые годы часть своих вод отдает в систему Западного Маныча (Берг, 1955).

Благодаря сложной истории в формировании флоры и фауны Каспия играли роль буквально все факторы, которые могут принимать участие в этом процессе в озерах.

Вопрос о факторах формирования флоры и фауны в озерах разработан в лимнологии Г. Ю. Верещагиным (1940а), который в соответствии с этим все население озер делит на четыре группы.

Первая группа состоит из организмов, являющихся остатком населения предшествующего континенталь­ного или морского бассейна. В Каспии она представле­на реликтами Тетиса и бассейнов, возникших на его месте. Сюда входят морские реликты, перенесшие опреснение, имевшее место в начале существования Каспия. Эта исходно третичная морская фауна, обед­ненная и претерпевшая значительные изменения, явля­ется остатком сарматской фауны. Л. А. Зенкевич (1946) этот компонент каспийской фауны, имеющей морской генезис, называет автохтонным морского ге­незиса. От сарматской фауны ведут свое начало реч­ные раки, пресноводные кишечнополостные и некото­рые другие. Многие из них приспособились к жизни в пресной воде уже в третичное время; 44 вида каспий­ских ракообразных обитают в реках, впадающих в Каспий. Это главным образом амфиподы, кумацеи, мизиды, кроме того, несколько видов кишечнополост­ных, моллюсков и червей. В общей сложности, по Л. А. Зенкевичу (1946), эта группа включает свыше 75 форм.

Вторая группа состоит из организмов, заселивших Каспий путем активного и пассивного перемещения при временном соприкосновении или перемешивании его вод с водами другого бассейна. Сюда относятся организмы, проникшие в Каспий из Черного моря через Кумо-Манычский пролив, а также из Арала через си­стему водоемов Сарыкамышской впадины и Узбой. Сейчас в озерах старого русла Узбоя найден целый ряд представителей каспийской фауны: некоторые ры­бы, моллюски и ракообразные, что указывает на суще­ствование связи Арала с Каспием. В ряде случаев точно не установлено, какие виды в фауне Каспия — морские сарматские реликты, а какие — понтические. Л. А. Зенкевич (1946) объединил их в группу каспий­ских автохтонов, куда отнес из рыб многочисленных сельдей, бычков, пуголовок, осетровых, из моллюсков— различных кардиид (кроме Cardiumedule), дрейссену, сюда же он включил некоторых кишечнополостных, в их числе медузу Moerisia и гидроида кордилофору, часть тубиллярий, полихет, речных раков, кумацей, амфипод и большинство мизид.

Уже после окончательного разъединения Каспия и Черного моря и соединения последнего со Средизем­ным морем некоторые средиземноморские формы че­рез Кумо-Манычский пролив проникли в Каспий (и часть даже в Аральское море). Согласно Л. А. Зен­кевичу (1946), из водных растений — морская трава Zostera, из рыб — атерина, морская игла и бычок Ро­matoshistus, из моллюсков — Mytilus edulis, из поли­хет— Fabricia. Из Черного в Каспийское море проник моллюск Cardium edule. В доисторическое время, со­гласно Л. С. Бергу (1955), он нигде в нормальном залегании на берегах Каспия свыше 5 м над совре­менным уровнем не встречался. Отмечено также про­никновение многих видов и из Каспия в Черное море. Этот вопрос подробно разобран в монографии Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1960).

Третья группа — организмы, проникшие в Каспий из впадающих в него притоков. В эту группу Г. Ю. Ве­рещагин (1940а) включил водные растения, личинок насекомых, ракообразных, планарий, рыб и др. Эта группа населяет в основном прибрежную зону озер, но в Каспии она имеет представителей и в открытых водах. К ней относится та часть фауны Каспия, которую он получил с самого начала своего существования как озера из рек Волги, Урала, Самура, Куры и др.

В ледниковые эпохи многие реки системы Волги и бассейна Балтики и Белого моря соединялись между собой системами приледниковых озер, что создавало условия для проникновения в Каспий представителей северных элементов. К их числу Л. С. Берг (1948а) отнес нельму, эволюционировавшую в Каспии в бело­рыбицу Stenodus leucichtys leucichtys, лососевую рыбу, давшую в Каспии каспийского лосося, ракообраз­ных — морского таракана Mesidothea entomon caspia, некоторых мизид (например, Misis caspia, весьма близкого к ледовитоморскому М. oculata) и других ракообразных. Кроме них, такой же генезис имели пресноводные карповые и окуневые, многие брюхоно­гие моллюски, малощетинковые черви и др. Все они были вначале пресноводными, а затем приспособились к последовавшему очень медленному осолонению. В эту группу входит около 20 представителей фауны и в том числе набор арктических ледниково-морских реликтов: веслоногий планктонный рачок Limnocala­nus grimoldi, четыре вида мизид, четыре вида амфи­под и уже упомянутый морской таракан.

Четвертая группа организмов попала в Каспий без соприкосновения и преемственности его водных масс с таковыми других водоемов, путем сознательного и случайного завоза человеком, разноса утками, крохо­лями, пеликанами, чайками по воздуху или путем ак­тивного преодоления рубежей на суше (амфибии и водные рептилии).

Значение этой группы для Каспия также очень ве­лико. В 1918—1919 гг. из Черного моря в Каспий с морскими судами был занесен двустворчатый моллюск Mytilaster. Уже в 1932 г. этот моллюск успел, следуя основным направлениям течения, расселиться из рай­она Баку вдоль побережья Южного Каспия, по восточ­ному побережью Среднего Каспия вплоть до Север­ного Каспия. В 1938 г. биомасса митилястера в Кас­пии достигала не менее 5—10 млн. т и в целом ряде обширных районов этот моллюск составлял до 90% всего донного населения и вытеснял дрейссен (Зенке­вич, 1946). На лапках перелетных птиц, а возможно, и на плохо промытых планктонных сетках, в 1932 или 1933 г. в Каспий попала диатомовая водоросль Rhizosolinia, развившаяся затем в колоссальном количестве. В 1930—1933 гг. в Каспии были успешно акклимати­зированы черноморские кефали Mugil auratus и М. sa­liens, вместе с ними случайно были завезены два вида черноморских креветок рода Leander, успевшие за один-полтора десятка лет столь же сильно размно­житься, как и митилястер. В 1938 и 1939 гг. из Азов­ского моря в целях акклиматизации в Каспий были перевезены моллюск Sindesmia и полихета Nereis.

Таковы кратко пути формирования флоры и фауны Каспия. Не все еще в этом вопросе ясно. В частности, Л. С. Берг (1955) считал не выясненным происхожде­ние представителя настоящих тюленей Phocidae кас­пийской нерпы Pusa caspica. К этому же роду Pusa принадлежит кольчатая нерпа Р hispida, живущая в приполярной зоне Атлантического, Ледовитого и Ти­хого океанов. Pusa caspica явно происходит от север­ного предка P. hispida. Этот предок и сейчас живет в Ладожском озере и Сайминских озерах Финляндии. Очевидно, кольчатая нерпа населяла приледниковые озера, откуда и попала по Волге в Каспий. Путь этот проделать ей было не труднее, а легче, чем, например, ракообразным Mysis oculata relicta или Mesidothea entomon. В одном из ильменей дельты Волги сохра­нился лотос Nelumbium nucifera (единственное в Ев­ропе местонахождение этого растения). Происхожде­ние этого третичного элемента во флоре Каспия так­же остается не выясненным.

Весьма характерна для Каспия качественная бед­ность его фауны. Общее число известных для Каспия видов свободноживущих животных, по Л. А. Зенке­вичу (1946), не превышает 350. По сравнению с 800 ви­дами животных в пресноводном оз. Выртсъярв в Эсто­нии это, конечно, очень мало. Наибольшее значение в фауне Каспия имеют высшие ракообразные: мизиды, амфиподы и кумацеи. Л. А. Зенкевич (1946) насчитал среди них 91 вид, тогда как в других группах видов гораздо меньше. Моллюски, например двустворчатые и брюхоногие, по его данным, представлены 42 вида­ми, а рыбы— 79. Ракообразные и рыбы составляют в Каспии 41,5% от всей фауны, тогда как в открытых морях обычно 12—15% (Зенкевич, 1946).

Важно отметить, что наиболее значительную часть фауны Каспия составляют автохтоны — виды, образо­вавшиеся в самом озере в ходе галотрофного лимногенеза от стадии пресных вод до современной их соле­ности, соответствующей третьей стадии лимногенеза этого типа, с характерной для нее седиментацией из­вести (СаСО₃). Автохтоны Каспия имеют двоякий ге­незис: морской (сарматский и понтический) и пресно­водный. Виды, имеющие морских предков, приспособ­лялись к жизни в пресной и слабосоленой воде, а те, которые имели пресноводных предков, эволюциониро­вали, приспособляясь к жизни в солоноватых водах. Этим и объясняется бедность фауны Каспия. От мор­ских форм отсеялись виды, не переносящие сильное опреснение. Следствием этого является отсутствие в Каспии таких групп морских организмов, как радио­лярии, известковые и роговые губки, сифонофоры, сци­фомедузы, кораллы, ктенофоры, немертины, плечено­гие, пантоподы, крабы, боконервные, лопатоногие и головоногие моллюски, иглокожие, оболочниковые, скаты, акулы и другие второстепенные группы. Кроме того, некоторые морские группы представлены в Кас­пии отдельными видами. Таковы, например, форами­ниферы, губки, мшанки, десятиногие ракообразные, большинство отрядов двустворчатых и брюхоногих моллюсков и некоторые другие (Зенкевич, 1946).

Попавшие в Каспий из притоков пресноводные виды также превратились в эндемичных автохтонов Каспия. Среди них южнокаспийская севрюга Acipenser stellatus natio cyrensis, куринский осетр Acipenser gul­denstadti persicus, белуга Huso huso caspicus. Попав­шая из притоков в Каспий плотва образовала в нем новый подвид — воблу Rutilus rutilus caspicus, а су­дак— морского судака Lucioperca marina. Морской судак есть и в Черном море, но туда он, вероятно, попал из Каспия.

Медленный рост солености до третьей стадии раз­вития Каспия включительно стимулировал интенсив­ное видообразование. Около 60% его фауны являются эндемиками, а если учесть виды, сформировавшиеся в Каспии, а затем проникшие в Черное море и Арал, то эндемизм каспийской фауны, по Л. А. Зенкевичу (1946), возрастает до 93—95%. Это говорит о том, что фауна Каспия формировалась из очень немногих исход­ных видов.

По данным Л. А. Зенкевича (1946), соотношение между общим числом видов и видами, образовавши­мися в Каспии, следующее:

В Каспии возникла также медуза Caspionema pal­lasi.

Среди рыб в Каспии особенно много эндемиков из сельдевых: Caspiolosa kessleri isp. volgensis, C. kes­sleri, С. saposhnikovi, С. sphaerocephala, С. suworowi, С. caspia nordmanni, C. caspia tanaica, C. caspia pa­laeostomi, C. caspia aestuarina, C. caspia salina, C. cas­pia persica, С caspiaknipowischi, Clupionella delica­tula caspia, Ci. grimmi, Cl. engrauliformis.

По интенсивности эволюционного процесса, объек­тивным показателем которого является образование новых родов, видов, подвидов, рас и племен (natio), Каспий среди наших водоемов стоит на втором месте после Байкала.

Значительно беднее фауна Арала. В ее формирова­нии принимали участие те же четыре группы исходных видов, которые Г Ю. Верещагин (1940а) указывал для озер. Но от сарматской фауны в Арале, по-види­мому, ничего не сохранилось. Из ее представителей убежище, вероятно, нашли лишь лопатоносы: в Аму­дарье — Pseudoscaphirhynchus kaufmanni и Ps. her­manni, в Сырдарье — Ps. fedischenkovi. Г. В. Николь­ский (1940), наоборот, считал, что ихтиофауна Арала возникла из ихтиофауны Амударьи и ее древнего при­тока Сырдарьи — из плиоценового Окса. Одну группу составляют виды пресноводного генезиса: в планктоне это коловратки и ветвистоусые ракообразные, в бен­тосе— личинки насекомых, среди рыб — сом, судак, щука, окунь плотва и др.; из макрофитов — высшие водные растения, заселившие литораль Арала. К груп­пе морских иммигрантов, проникших в Арал с запада по Узбою, относятся, с одной стороны, автохтонные ре­ликты Каспия; из моллюсков это дрейссена и адактна, из ракообразных — бокоплав Pontogammarus aralen­sis, ракушковый рачок Cyprides litoralis и некоторые другие, а, с другой стороны, иммигранты с запада, про­никшие в Арал через Каспий в недавнее время: сюда относятся моллюск Cardiurn edule и морская трава Zostera marina.

Вследствие очень ограниченного числа солоновато­водных иммигрантов осолонения Арала с момента су­ществования Окса и вымирания пресноводных форм современная фауна Арала очень бедна. Даже те систе­матические группы, которые дают большое разнообра­зие в Каспии, здесь представлены лишь отдельными видами (например, высшие ракообразные и моллюски) или совсем отсутствуют. Согласно Л. А. Зенкевичу (1946), в Каспии 87 видов автохтонных ракообразных, а в Арале только один (1,1%). Лучше представлены в Арале — каспийские двустворчатые моллюски. Из 16 видов, обитающих в Каспии, в Арале найдено че­тыре (25%) —два вида дрейссен и два вида кардиид. По данным Н. 3. Хусаиновой (Chussainowa, 1966), до обмеления Арала, связанного с использованием вод Сырдарьи и Амударьи для ирригации, фитопланктон в нем включал 68 таксонов, зоопланктон — 43, бен­тос — 161, рыбы — 20. В бентосе водоросли были пред­ставлены 55 таксонами, высшие растения — 12 и бес­позвоночные— 94. В зоопланктоне наибольшее значе­ние имели веслоногие ракообразные Diaptomus salinus и пелагические личинки двустворчатого моллюска дрейссены, вместе составлявшие, по данным Л. А. Зен­кевича (1946), не менее 95% всей биомассы зоопланк­тона и интенсивно поедаемые молодью рыб. В дневное время главная масса планктонных организмов держит­ся на глубине 10—12 м, а ночью поднимается к по­верхности воды.

В донной фауне ни одна группа не включает боль­шого числа видов, если не считать личинок насекомых. Из остракод обычен Cyprides littoralis, из моллюс­ков — дрейссена, адактна и сердцевидка. Насекомые представлены личинками комаров — хироиомид и ру­чейников. Наибольшее значение в бентосе имеют дву­створчатые моллюски, часто дающие свыше 90% об­щей биомассы. За ними следуют личинки насекомых. Сравнительно невелико значение понтогаммаруса. Ос­тальные группы в бентосе Арала и до снижения его уровня существенной роли не играли.

Для объяснения бедности фауны и флоры Арала предложено несколько гипотез: 1) полное высыхание Арала в доледниковое время, 2) очень сильное вре­менное осолонение в годы пересыхания аридной зоны, 3) молодость водоема, 4) химические особенности аральской воды, для которой характерно в три раза большее содержание CaSO₄ по сравнению с океанской водой и водой Черного моря. Общепринятой теории, объясняющей видовую бедность населения Арала, не существует. Несомненно, фауна морских иммигрантов в Арале очень молода, а автохтонная пресноводная, попавшая в Арал из Амударьи и Сырдарьи, в услови­ях галотрофного типа лимногенеза образовала мало новых видов. К их числу из рыб относятся аральский лосось и аральская плотва.

Согласно исследованиям Г. X. Шапошниковой (1951), между аральским лососем и обитающей в реках бассейна Арала форелью нет той разницы, на которую указывал Г. В. Никольский (1940). У аральского ло­сося несколько больше чешуи боковой линии и лучей в спинном плавнике, хотя их число не выходит за пре­делы варьирования у амударьинской форели. Г. X. Ша­пошникова (1951) утверждает то же в отношении остальных признаков: пределы варьирования их очень велики и по ним амударьинская форель недостаточно отличается от аральского лосося, чтобы ее, следуя Г. В. Никольскому (1940), выделять в особый подвид. На основании этого Г. X. Шапошникова (1951) за амударьинской форелью сохраняет название, данное Л. С. Бергом.

В последнее время основные критерии для выделе­ния категорий ниже вида вызывают разногласия и име­ются попытки заменить их новыми. В этом плане ак­тивно выступал П. В. Терентьев (1953). В связи с этим, в конце этого раздела мы еще возвратимся к вопросу, кто от кого произошел: сырдарьинская форель от араль­ского лосося или аральский лосось от форели, обитаю­щей в речках бассейна Арала?

Как представитель галотрофного типа лимногенеза оз. Иссык-Куль имеет свои особенности. Реликтом ка­кого-либо морского бассейна его никак не назовешь. Своеобразие этого высокогорного, глубоководного и солоноватоводного водоема целиком объясняется осо­бенностями галотрофного типа лимногенеза без каких-либо оговорок. В озеро впадает до 80 быстротекущих горных речек. Из них Чу, не доходя 6 км до западной оконечности Иссык-Куля, круто меняет свое направ­ление с северного на южное, поворачивает на запад в противоположную от озера сторону наперерез Заилий­ского Алатау и течет в Буамское ущелье на протяже­нии немногим более 30 км. В том месте, где река делает поворот от озера, от нее отходит идущий к Ис­сык-Кулю проток Кутемалды длиной около 6 км. Еже­годно весною во время половодья по этому протоку р. Чу отдает часть своих вод Иссык-Кулю (Берг, 1904).

Л. С. Берг (1904) в октябре 1903 г. посетил этот район. Во время его исследований проток Кутемалды впадал в Иссык-Куль двумя рукавами, через которые едва проходила лодка, так они были мелки. Выше разветвления его ширина была 15 м. В низовьях на протяжении 1 км была вода, нагнанная туда ветрами из Иссык-Куля. У поверхности Л. С. Берг обнаружил течение из озера в реку, а по дну — в обратном на­правлении. Л. С. Берг считает, что прежде Чу должна была впадать в Иссык-Куль, но почему она повернула от него, трудно объяснить. Он отверг гипотезу Эли­зе Реклю, что Чу загромоздила свое русло, и склонял­ся к предположению, что причиной было землетрясе­ние. Для подтверждения он ссылался на факт измене­ния течения крупнейших притоков Иссык-Куля — Тюпа и Джирганана под влиянием землетрясений. Река Чу некогда впадала в Арал, а сейчас, теряясь в песках, не доходит до него 70 км. Несмотря на крат­ковременность связи, Иссык-Куль получил из Арала через Чу сазана.

Рыбное население озера Иссык-Куль и его бас­сейна включает 11 видов рыб, из которых шесть эн­демичны. Эндемики сформировались в процессе эво­люции в самом озере как его автохтоны путем превра­щения речных нагорно-азиатских видов в озерно-соло­новатоводные, происходившего в условиях галотроф­ного типа лимногенеза от первой до третьей стадии, как в Каспии и Арале.

В группу эндемичных автохтонов входят: иссык-кульская маринка Schizothorax pseudaksaensis issyk­kuli — эндемичная форма ранга подвида; чебак иссык-кульский Leuciscus schmidti — эндемичный вид; чебак «селедка» Leuciscus bergi — эндемичный вид; иссык-кульский пескарь Gobiogobio latus — эндемичный под­вид; иссык-кульский гольян Phoxinus issykkulensis — эндемичный вид; осман Diptychus dybowskii — один из важнейших объектов промысла, в Иссык-Куле об­разует две расы — летнюю и зимнюю. Панмиксис меж­ду ними, по-видимому, исключен. Ловится он в период икрометания: особи зимней расы — с февраля по май, летней — с июня по август.

Кроме того, в состав ихтиофауны входят нагорно-азиатские виды, переход которых к обитанию в озере не вызвал у них существенных изменений: Nemachilus strauchi, N. dorsalis, N. lobiatus, N. ulacholicus. Из этого рода лишь N. stoliczkai остался обитателем толь­ко речек. Сазан, по мнению Л. С. Берга (1904), про­ник в Иссык-Куль из бассейна Арала. Других рыб из Арала Иссык-Куль через проток Кутемалды не по­лучил.

Наиболее древними элементами в фауне озера яв­ляются индийская мшанка Victorella bengalensis, a также найденный Л. С. Бергом моллюск, оказавший­ся, по определению В. А. Линдгольма, Hydrobia ven­turosa. Этот вид сейчас распространен у берегов мо­рей, омывающих Европу, есть в Черном и Азовском морях, но отсутствует в Каспии. Л. С. Берг (1930) считал, что нахождение этого моллюска среди нагор­но-азиатской фауны представляет загадку.

Дно заливов и заводей Иссык-Куля покрыто густы­ми зарослями рдестов, тростника и харовых водорослей. Заросли хары по склонам котловины озера опускаются до глубины 30—40 м.

Фитопланктон насчитывает 309 форм. Он беден в открытой части озера и значительно богаче и разно­образнее в прибрежной зоне, где условия среды более разнообразны. Зоопланктон открытого озера также однообразен. В основном он представлен двумя вида­ми веслоногих рачков. Это характерный для солонова­тых водоемов Diaptomus salinus и космополит Cyclops viridis. В. М. Рылов, исследовавший летом 1928 г. зоо­планктон Иссык-Куля, отмечает, что он сходен с та­ковым в Байкале и Танганьике: в их открытых водах нет ветвистоусых ракообразных. Для Иссык-Куля ха­рактерны следующие солоноватоводные представители зоопланктона: Brachionus backeri var. hyphalmyros, Br mulleri, Pedalion oxyure, эндемичный веслоногий рачок Eurytemora composita (по Л. С. Бергу, близок к арктическому Е. raboti) и Laophonte mahammed.

Амфиподы, собранные Л. С. Бергом, по определе­нию А. В. Мартынова, включают эндемичный род Issy­kogammarus, свойственный глубинам озера, и несколь­ко новых видов из рода Gammarus (Берг, 1904). Обра­зованием этого солоноватоводного рода, нескольких видов и подвидов ограничивается эндемизм фауны. Морской элемент в фауне Иссык-Куля отсутствует. Он не проник по р. Чу из Арала. В последнее время в Ис­сык-Куле были акклиматизированы некоторые виды рыб, например севанская форель гегаркуни Salmo ischchan infraspecies gegarkuni.

Таким образом, из четырех групп организмов, вы­деленных Верещагиным (1940а), в формировании фау­ны Иссык-Куля участвовали три. Из них наибольшее значение имели организмы, проникшие из притоков озера. Своеобразной чертой сформированной эндемич­ной ихтиофауны Иссык-Куля является отсутствие в ней глубоководных рыб, а также рыб, питающихся планктоном. Причина этого в бедности зоопланктона, который летом сосредоточен в озере в верхнем 100-метровом слое воды. На больших глубинах он был очень беден из-за неблагоприятных трофических ус­ловий. Фитопланктон открытой части озера содержит три основных представителя: Bothryococcus braunii, Amphiprora paludosa var. issikkulensis и Peridinium bergei. Последний вид встречается значительно реже двух первых. При очень слабом развитии фитопланк­тон не создает кормовой базы для зоопланктона и, сле­довательно, для глубоководных и пелагических рыб.

Грунты в Иссык-Куле, согласно данным Л. С. Бер­га (1904),— сильно известкованные илы, в них много остракод и мало олигохет. Такие илы приурочены не только к зарослям харовых водорослей. Л. С. Берг (1904) указывает, что они покрывают дно озера до самых больших глубин. Факт седиментации карбона­тов говорит о том, что Иссык-Куль находится в настоя­щее время на третьей стадии галотрофного типа лим­ногенеза.

Четвертое крупнейшее озеро с галотрофным типом развития — Балхаш — начало свою жизнь так же как абсолютно замкнутый водоем, никогда не имевший ни­какой связи с водоемами морского типа. В формиро­вании его флоры и фауны принимали участие все группы организмов, указанные Г. Ю. Верещагиным (1940а) для озер, кроме первой. Основную роль играли представители фауны нагорно-азиатской области, с ко­торой Балхаш некогда имел связь через Джунгарские ворота в период Текелийского оледенения гор. Л. С. Берг (1955) указывает на прошлую связь Бал­хаша с Эби-Нуром. Нами было показано, что эта связь могла иметь место лишь в период существования Боль­шого пра-Балхаша, когда уровень озера был на 140 м выше современного. Озеро Эби-Нур располагалось в это время значительно ниже Балхаша. Очевидно, часть вод Большого пра-Балхаша переливалась за Джунгарские ворота вниз к Эби-Нуру, что создавало возможность проникновения в Балхаш фауны из На­горной Азии (Абросов, 1973). Большой пра-Балхаш существовал после Лихвинского оледенения в после­довавшую за ним межледниковую эпоху. В период Днепровского оледенения Большой пра-Балхаш ре­грессировал. В это время под влиянием радикальных дислокаций стали обособляться на дне его котловины Прибалхашский, Алакольский, Эби-Нурский и другие грабены второго порядка. Масса вод Большого пра-Балхаша сократилась более чем в два раза, оставив промежуточные террасы над современным озером на высотах 135, 130, 120, 100 и 70 м.

При уровне на 30—45 м выше современного сущест­вовал Средний пра-Балхаш. По времени ему соответ­ствует Чинжилийское оледенение гор, находящихся в его бассейне. В это время озеро существовало как еди­ный Балхаш-Алакольский водоем с площадью, пре­вышающей Арал (около 102 000 км²), ограниченной 400-метровой изогинсой. В эпоху Валдайско-Померан­ского оледенения Средний пра-Балхаш регрессировал.

Затем последовало третье оледенение гор Погра­ничной Джунгарии. Глетчеры этого оледенения спуска­лись в долины до высоты 2000—980 м. Этому периоду, приходящемуся на раннее послеледниковое время в Европе, соответствовал Малый пра-Балхаш. За гра­ницу его принимают береговые валы, расположенные на 2—3,5 м выше современного уровня Балхаша. В этот период связь Балхаша с системой Алакольских озер прекратилась. Произошло полное вымирание мол­люска Corbicula fluminalis, створки которого образо­вали валы (Абросов, 1973). На стадии Малого пра-Балхаша озеро начало становиться солоноватоводным.

В настоящее время водоросли в Балхаше пред­ставлены 308 таксонами. Из них пресноводных форм 115 (около 38%), солоновато-пресноводных 140 (около 45%) и солоноватоводных 53 таксона (около 17%). Укажем, что в эстонском пресноводном оз. Выртсъярв водорослей 518 таксонов.

Более бедный состав водорослей объясняется не только изоляцией Балхаша, но и осолонением воды в нем (в восточной оконечности озера до 7‰).

Такая же картина характерна для макрофитов, В оз. Выртсъярв их обнаружен 81 вид, а в Балхаше — 43.

О том, что причина видовой бедности — соленость, говорят такие данные. В прежнем Балхаше при соле­ности воды до 1‰ было 43 вида макрофитов, при соле­ности до 3‰ 24 вида и при солености свыше 3‰ всего семь видов.

Зоопланктон в Балхаше насчитывает 47 форм, а з оз. Выртсъярв 124. Донная фауна содержит соответ­ственно почти в 10 раз меньше форм. Индикатором со­стояния среды в Балхаше служит в зоопланктоне ра­чок Diaptomus salinus, в бентосе — Chironomus sali­narius. Автохтонами являются лишь рачок Daphnia balchaschensis и моллюск Bithynia coerulans.

Фауна рыб в оз. Выртсъярв насчитывает 34 вида, а среди аборигенов в Балхаше всего пять видов: бал­хашская маринка Schizothorax argentatus, белый окунь Perca schreiki, губач Штрауха (Nemachilus strauchi), а также нагорно-азиатская маринка Schizo­thorax pseudaksaiensis и одноцветный губач Nemachi­lus labiatus. Два последних вида в самом озере встре­чаются очень редко. Автохтонами, сформировавшими­ся в Балхаше, являются лишь три рыбы: балхашская маринка, белый окунь и губач Штрауха,

В притоках Балхаша, служащих источником для формирования автохтонной фауны среди рыб, обитают те же виды, что и в бассейне Иссык-Куля: Schizothorax pseudaksaiensis, Diptychus dybowskii, Nemachilus dor­satus, N. labiatus, N. stoleczkai, а также Diptychus maculatus, Perca fluviatilis, Nemachilus sewerzowi, Phoxinus poljakowi, Ph. brachiurus, Ph. laevis var. bal­chaschana. Однако к жизни в водах Балхаша приспо­собились только четыре вида, при этом нагорно-азиат­ская маринка образовала новый вид — балхашскую Schizothorax argentatus, речной обыкновенный окунь дал новый вид — белого окуня Perca schrenki, а одно­цветный губач, вероятно, губача Штрауха Nemachilus strauchi.

В первоначальной ихтиофауне Балхаша, кроме гу­бача Штрауха, не было бентофагов и зоопланктофагов. Молодь балхашского белого окуня питается зоопланк­тоном, подросшие рыбы — бентосом, а взрослые осо­би — хищники, истребляющие к тому же огромное количество собственной молоди. Белый окунь был в прошлом самой многочисленной рыбой в озере. Оче­видно, высокая численность белого окуня была причи­ной того, что балхашская маринка сформировалась из нагорно-азиатской в особый вид как илофаг.

В обогащении фауны Балхаша огромное значение сыграл человек. В озере были акклиматизированы са­зан, судак, аральский лещ, сом, серебряный карась, вобла и жерех. После акклиматизации судак подавил численность балхашского окуня и губача Штрауха, а сом подавил численность сазана. Из Арала были заве­зены и выпущены в Балхаш гаммариды и моллюск Adacna, из Каспия завезены мизиды и т. д. Успех акклиматизации свидетельствует о том, что автохтон­ные представители фауны не выработали достаточного количества местных форм для заполнения всех эколо­гических ниш в озере.

В ледниковый период Балхаш существовал как большое пресноводное озеро. Первыми его вселенцами были речные виды из Нагорной Азии. Отбор речных форм шел по линии их приспособления к обитанию в пресноводном озере, находящемся на первой стадии галотрофного типа лимногенеза. В голоцене из-за усы­хания озеро стало осолоняться и вступило во вторую стадию галотрофного типа лимногенеза. С этого мо­мента естественный отбор благоприятствовал выработ­ке приспособлений к жизни в солоноватых озерных водах. Виды, не способные переносить осолонение, ис­чезли. Новое направление эволюции в озере очень молодо, отсюда и слабо выраженный эндемизм фауны в Балхаше. В связи с этим вселение в озеро уже адап­тированных к солоноватоводным условиям представи­телей понто-каспийской фауны неизменно дает хоро­шие результаты.

В Балхаше осаждаются на дно из воды СаСО₃, CaMg(CO₃)₂ и в самой восточной оконечности озера MgCO₃. По мере увеличения солености воды от харак­терной для пресноводных водоемов на западе до 7‰ на востоке в Балхаше наблюдается оседание карбона­тов всех типов. Озеро только еще вступает в третью стадию галотрофного типа осолонения, тогда как Кас­пий, Арал и Иссык-Куль уже давно находятся на этой стадии. В связи с этим в Балхаше в процессе разви­тия галотрофного типа лимногенеза выработалось гораздо меньше автохтонных эндемичных форм, чем в соседнем Иссык-Куле.

Среди содовых озер, характеризующихся особым типом лимногенеза, в нашей стране особый интерес представляет оз. Севан. Это крупнейший среди наших озер содовый водоем. Площадь его 1416 км², наиболь­шая глубина 99 м, средняя — 41,3 м⁵. До понижения уровня Севана грунты в прибрежной зоне были каме­нистые и галечные. В нижней прибойной зоне на глу­бине 3—5 м они переходили в гравий и песок. Еще ниже залегали илы с различной примесью более мелко раздробленного обломочного материала. Ил содержит примеси песка, карбонатные конкреции и ракушки, по­крыт густыми зарослями. Отмирая, растения образу­ют черный ил, богатый органическим веществом и пах­нущий сероводородом. Нижняя граница черного ила совпадает с распространением зарослей донной расти­тельности.

Развитие этой растительности в озере, учитывая большой объем его водных масс, сравнительно невели­ко. Она представлена высшими растениями, водным мхом и водорослями, главным образом харовыми. Выс­шие растения распространены до глубин 5—6 м и представлены роголистником, рдестами, водяной гре­чихой, тростником, камышом, рогозом и ряской. Неко­торые сине-зеленые, багряные и бурые водоросли обра­зуют обрастания на прибрежных скалах, камнях и галечнике до глубин 9—15 м. Располагающиеся глуб­же черных серые илы содержат конкреции углекисло­го кальция величиной до 3—4 мм. В Большом Севане на глубинах до 50—70 м конкреции уступают место кристаллам карбоната кальция, имеющим желтый цвет и ромбовидную форму, размером до 50 мм. Ме­стами эти кристаллы устилают дно и, срастаясь, обра­зуют друзы. Осаждение карбонатов с образованием конкреций и преобладание в солевом составе воды ио­нов Mg²⁺ над Са²⁺ свидетельствует о том, что Севан находится на второй стадии развития содовых озер, с характерными для этой стадии содово-магниевыми водами. В 1948 г. в Севане вода содержала Na⁺ 80,6; К⁺22,4; Са²⁺ 38,5; Mg²⁺ 52,2 мг/л. Отношение ионов-антагонистов Na + K/Ca + Mg=l,2 и Mg/Ca=l,3. Об­щая минерализация воды находится на границе между пресными и солоноватыми водами (743,47 мг/л). Вы­сокое содержание бикарбонатного иона (НСО₃— 441,34 мг/л) и присутствие монокарбонатного иона (СО₃—25,75 мг/л) придают воде Севана устойчивую щелочную реакцию с рН = 8,8—9,2. Жесткость воды 17,7°. Поскольку содово-магниевая стадия в озерах этого типа лимногенеза заканчивается при достижении общей минерализации воды около 10‰, то на основа­нии приведенных выше данных можно утверждать, что Севан до снижения уровня находился на второй ста­дии развития содовых озер.

Медленное развитие Севана по содовому типу при­вело к тому, что в нем успели сформироваться новые виды животных, не встречающиеся в других озерах. В то же время в этом озере отсутствует ряд обычных и широко распространенных обитателей пресных вод. Их отсеяла, очевидно, не столько повышенная минерали­зация воды как таковая, так как она еще не так вели­ка, сколько преобладание в солевом составе натрия и магния, которое нарушило оптимальное для пресно­водных организмов физиологическое равновесие катио­нов, вызвав тем самым их исчезновение.

До падения уровня воды в зоопланктоне Севана было обнаружено 29 видов, в том числе 17 видов ко­ловраток, 9 видов веслоногих, 3 вида ветвистоусых рачков. Наибольшее количество зоопланктона нахо­дилось в поверхностном слое до глубины 30 м. В са­мом Севане возникли Daphnialongispina sevanica и Arctodiaptomus spinosus var. fadeevi. Систематический ранг этих двух новообразованных форм, как видим, не выше подвида.

Основными представителями донной фауны явля­лись бокоплав Gammarus pulex, пиявки, личинки хиро­номид и моллюск Pisidium pusillum. Бокоплав дер­жался в литорали и сублиторали, преимущественно среди макрофитов. Здесь же до вселения в озеро сигов были очень многочисленны пиявки. Личинки хироно­мид распространялись по всему дну вплоть до наи­больших глубин.

Ихтиофауна Севана характеризовалась своеобраз­ной бедностью. В ее составе два эндемичных вида и один подвид. Подробными исследованиями севанских форелей наука обязана М. А. Фортунатову (1927, 1948), установившему четыре эндемичные формы ран­га infraspecies.

1. Севанская (гокчинская) форель, зимний бахтак (Salmo ischchan Kessler). Образует два стада, оба мечут икру в озере на гравии на глубинах 0,5—3 м. Одно стадо нерестится с начала ноября по конец декабря, а другое нерестится с конца января по конец марта.
2. Севанская (гокчинская) форель, летний бахтак (Salmo ischchan aestivalis Fortunatov). Икрометание весной и летом, с апреля по конец августа, в речках, по которым она поднимается высоко, а также в предусть­евых участках этих речек.
3. Севанская (гокчинская) форель, гегаркуни (Sal­mo ischchan gegarkuni Kessler). Нерест гегаркуни про­исходит с сентября по январь, но отдельные половозре­лые особи встречаются до мая. Разгар нереста в конце ноября — начале декабря. Для икрометания входит в реки, но не поднимается высоко. М. А. Фортунатов (1927) различает разновидность гегаркуни-ябани, по определению местных жителей. Она входит в речки в начале лета и поднимается по ним до высоты 500 м над уровнем Севана. Л. С. Берг (19486) считал ябани ози­мой формой гегаркуни.
4. Севанская (гокчинская) форель, боджак (Sal­mo ischchan danilewskii Jakowlew). Нерестует в озере на глубине 1—4 м, на гравии, с середины октября до середины ноября.

Севанские форели питаются главным образом бо­коплавами, а некоторые формы — личинками поденок и мотылем.

Карповые в Севане представлены всего двумя вида­ми: 1) гокчинским усачом (Barbus goktschaicus), пи­тающимся также бокоплавами, и 2) севанской храму­лей (Varicorhinus capoeta sevangi), держащейся в при­брежной части озера и питающейся преимущественно растительной пищей. К началу частичного спуска озе­ра для целей ирригации храмуля в промысле занимала второе место после форелей. Зоопланктофагов среди рыб-аборигенов Севана эволюция не создала. Зоопланктон открытой части озера беден. Из 29 свой­ственных ему видов в открытой его части нашли усло­вия для существования только 10.

Происхождение флоры и фауны Севана недоста­точно изучено. Севан не является реликтом какого-либо морского или пресноводного водоема. Поэтому из четырех путей заселения озер, по Г. Ю. Верещагину (1940а), для него могут иметь значение лишь послед­ние три.

1. Заселение посредством активного или пассивно­го перемещения при постоянном или временном сопри­косновении или перемешивании вод бассейна озера с водами другого бассейна. При оледенении гор глетче­ры запруживают верховья рек, способствуя образова­нию озер и смешению фаун разных бассейнов. Л. С. Берг (1948а) считал, что таким путем форели в Альпах могли бы проникнуть в бассейны По, Роны и других рек. К. Р. Фортунатова (1933) описала форель из оз. Эйзенам, которая, согласно Л. С. Бергу (1948а), по многим признакам ближе к форели типа Salmo iscli­chanиз озера Севан, чем закавказские форели, обита­ющие в реках этого региона. Как известно, оз. Севан находится в бассейне Аракса. Озеро Эйзенам (2,4 км²) расположено на Андийском хребте в Дагестане на абсолютной высоте 1822 м. Глубина его до 74 м. По­верхностного стока озеро не имеет. Поэтому неясно, что является причиной сходства: кровное ли родство или конвергенция? Неясно и от какого предка проис­ходят форели Эйзенама. Если от каспийского лосося, то как он мог проникнуть в это глухое высокогорное озеро. Связь по известковым трещинам, которую до­пускал Л. С. Берг, как возможность внутреннего сто­ка для оз. Эйзенам маловероятна.
2. Проникновение в Севан видов из впадающих в него притоков. Сейчас в притоках оз. Севан живет се­ванская ручьевая форель Salmo ischchan infraspecies gegarkuni morpha alabalach Vladimirov, которую мест­ное население называет алабалах. Эта ручьевая фо­рель никогда сейчас не скатывается в оз. Севан. Оби­тает в его притоках: Цаккаргет, Кяваралет, Карчах­пур. В р. Карчахпур нерест в мае, июне и октябре. Она заменяет здесь обычную ручьевую форель (Salmo fa­rio), которая в притоках Севана отсутствует, но есть в р. Раздан, вытекающей из Севана. Алабалах отличает­ся от обычной ручьевой форели лишь числом чешуи в боковой линии, позвонков и лучей в спинном плавнике, по по пластическим признакам сходен с ней (Влади­миров, 1948; Берг, 1948а). Несомненно, из рек Севан получил и предков гокчинского усача и храмули. Пер­вый в озере дал новый вид, а вторая — новый подвид. Эта группа видов в формировании фауны в Севане играла, очевидно, решающую роль. Севан в прошлом был заселен тремя видами рыб: предком севанских фо­релей и двумя видами карповых — храмулей и усачом, давшими в озере эндемиков, но не проявившими как форель радиальной изменчивости с образованием не­скольких эндемичных форм.
3. Проникновение организмов в озеро через сушу. Таким путем, если не считать насекомых, земноводных и птиц, сравнительно недавно благодаря сознательной деятельности человека попали в Севан две породы си­гов. В 1924 г. были начаты работы по акклиматизации в озере сига-лудоги (Coregonus lavaretus ludoga) из Ладожского озера и чудского сига (С. lavaretus mara­enoides) из Чудско-Псковского озера.

Успеху радиальной изменчивости севанской форели способствовало появление фенологической и простран­ственной изоляции различных частей ее популяции, исключающей или почти исключающей панмиксис между ними, что привело в итоге к их оформлению в особые infraspecies: зимний бахтак, летний бахтак, ге­гаркуни и боджак.

Образование новых форм в других озерах содового типа лимногенеза в СССР, по-видимому, не наблюда­ется.

• ← Озера тропічної зони
• Озера помірних зон →