Озера аридних зон
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Эволюционные процессы в больших озерах с относительно медленно изменяющейся средой и медленным ходом лимногенеза наблюдаются и в аридных зонах. В качестве примера укажем озера галотрофного типа лимногенеза: Каспий, Арал, Иссык-Куль и Балхаш, а также оз. Севан, развивающееся по содотрофному типу лимногенеза. Ниже мы остановимся на каждом из них. Каспий — гигантское озеро, самое крупное на планете. Площадь его равна 422 100 км2, с островами — 424 300 км2. Южная часть озера имеет глубины до 1025 м. Формирование флоры и фауны в Каспии — проблема гораздо более сложная, чем в Байкале или Великих озерах Африки. Прежде всего следует установить, когда Каспий начал развиваться как озеро. Район Каспия некогда занимало древнее Средиземное море — Тетис. В конце среднего миоцена это громадное море начало обособляться от океана, дробиться на более или менее изолированные части, собиравшие массы речной воды и опреснявшиеся. Согласно Л. А. Зенкевичу (1946), в верхнем миоцене на месте Средиземного моря сформировался и обособился, от открытых морей Сарматский бассейн. В связи с его опреснением в нем исчезли наиболее типичные представители морской фауны. Сарматский бассейн сменил Меотический, а его, в свою очередь, Понтический. По истечении периода существования Понтического бассейна Каспий превратился в озеро. Поверх отложений понтического века в нем залегают мощные пласты, которые геологи называют продуктивной свитой. Их фауна очень бедна и состоит из чисто пресноводных или наземных моллюсков. Согласно М. М. Жукову (1945; по: Берг, 1955), водоем при этом значительно сократился в размерах и занимал только южную котловину, до которой доносили свои воды Волга, Самур, Кура и с востока Узбой. В это время Каспий почти полностью опреснился и начал эволюционировать как озеро галотрофного типа лимногенеза. В районах впадения в озеро рек существовали мощные дельтовые заросли макрофитов. Их отложения сформировали продуктивную свиту, содержащую скопления нефти (Зенкевич, 1946). Нефть Северо-Кавказских месторождений считают продуктом преобразования глубоководной фауны Среднемеотического бассейна (Жуков, 1945; по: Берг, 1955). Уровень Каспия стал на 26—28 м ниже уровня Черного моря. С конца плиоцена уровень Каспия неоднократно изменялся.
Значительное влияние на историю Каспия оказала и вулканическая деятельность, не прекращающаяся в этом районе и по сей день. Весной 1977 г. «заговорил» вулкан на о-ве Лось в 70 км от Баку. За последние 20 лет было более 10 сильных извержений. В районе Баку в озере имеются девять крупных островов вулканического происхождения, образовавшиеся из остывшей лавы. Такие острова большей частью живут недолго и превращаются в подводные банки типа банки Макарова (Алиев, Григорьянц, 1978).
В четвертичное время огромные массы вод от тающих в бореальной зоне льдов не раз текли на юг, и каждый раз Каспий испытывал трансгрессии.
Л.С.Берг (1955), обобщив литературные данные, дает следующую схему истории Каспия:
При пользовании этой схемой Л. С. Берг (1955) рекомендует не забывать, что параллелизация оледенений наших с альпийскими условна.
О древнем распространении четвертичного Каспия в Нижнем Поволжье можно судить по развитым здесь древнекаспийским отложениям, состоящим из двух ярусов — нижнего (хазарского) и верхнего (хвалынского). Нижнекаспийская, или хазарская, трансгрессия, которая проходила, как полагают, одновременно с рисским оледенением, не имела большой протяженности. По Волге ее осадки известны до абсолютной высоты 0 м (не далее Каменного яра). Хвалынские осадки, или осадки последней трансгрессии Каспия, одновременные Валдайскому оледенению Русской равнины, идут гораздо севернее, до абсолютной высоты 50 м (до устья р. Еруслана, г. Уральск). Л. С. Берг (1955) обращает внимание, что хвалынские осадки языками входят в долины речек и даже примыкающих к ним оврагов по высокому правобережью Волги. Это свидетельствует о том, что Волга существовала и что рельеф здешних мест был выработан до наступления хвалынской трансгрессии Каспия. В периоды трансгрессий Кумо-Манычская впадина один или, быть может, несколько раз, как предполагает Л.А.Зенкевич (1946), служила проливом, соединявшим Каспий с Черным морем и дававшим возможность одностороннему и двустороннему обмену фаун. Сейчас в этой ложбине расположены долины Манычей. Западный Маныч принадлежит к бассейну Черного моря, а Восточный Маныч — к бассейну Каспия. Высшая точка водораздела между Западным и Восточным Манычем, по Л. С. Бергу (1955), расположена в устье р. Калаус на высоте 26 м над уровнем Черного моря. На самом водоразделе В. В. Богачев обнаружил раковины Саrdium edule. Позже Восточный Маныч терялся в Гайдукских песках, примыкающих к Куме. Западный Маныч был системой солоноватых озер и речек, имеющих сток в Дон близ станицы Манычской. Наибольшее из этих озер — Большой Лиман, или Гудило, в многоводные годы имеет свыше 100 км в длину, глубина его до 3 м, вода соленая (Берг, 1955). На берегах оз. Гудило были известны отложения с Cardium edule, проникшей в одну из поздних эпох четвертичного времени по Кумо-Манычской впадине из Черного моря в Каспий.
К востоку от оз. Гудило расположена система Восточного Маныча, питающая р. Калаус. Река эта и в настоящее время в некоторые годы часть своих вод отдает в систему Западного Маныча (Берг, 1955).
Благодаря сложной истории в формировании флоры и фауны Каспия играли роль буквально все факторы, которые могут принимать участие в этом процессе в озерах.
Вопрос о факторах формирования флоры и фауны в озерах разработан в лимнологии Г. Ю. Верещагиным (1940а), который в соответствии с этим все население озер делит на четыре группы.
Первая группа состоит из организмов, являющихся остатком населения предшествующего континентального или морского бассейна. В Каспии она представлена реликтами Тетиса и бассейнов, возникших на его месте. Сюда входят морские реликты, перенесшие опреснение, имевшее место в начале существования Каспия. Эта исходно третичная морская фауна, обедненная и претерпевшая значительные изменения, является остатком сарматской фауны. Л. А. Зенкевич (1946) этот компонент каспийской фауны, имеющей морской генезис, называет автохтонным морского генезиса. От сарматской фауны ведут свое начало речные раки, пресноводные кишечнополостные и некоторые другие. Многие из них приспособились к жизни в пресной воде уже в третичное время; 44 вида каспийских ракообразных обитают в реках, впадающих в Каспий. Это главным образом амфиподы, кумацеи, мизиды, кроме того, несколько видов кишечнополостных, моллюсков и червей. В общей сложности, по Л. А. Зенкевичу (1946), эта группа включает свыше 75 форм.
Вторая группа состоит из организмов, заселивших Каспий путем активного и пассивного перемещения при временном соприкосновении или перемешивании его вод с водами другого бассейна. Сюда относятся организмы, проникшие в Каспий из Черного моря через Кумо-Манычский пролив, а также из Арала через систему водоемов Сарыкамышской впадины и Узбой. Сейчас в озерах старого русла Узбоя найден целый ряд представителей каспийской фауны: некоторые рыбы, моллюски и ракообразные, что указывает на существование связи Арала с Каспием. В ряде случаев точно не установлено, какие виды в фауне Каспия — морские сарматские реликты, а какие — понтические. Л. А. Зенкевич (1946) объединил их в группу каспийских автохтонов, куда отнес из рыб многочисленных сельдей, бычков, пуголовок, осетровых, из моллюсков— различных кардиид (кроме Cardiumedule), дрейссену, сюда же он включил некоторых кишечнополостных, в их числе медузу Moerisia и гидроида кордилофору, часть тубиллярий, полихет, речных раков, кумацей, амфипод и большинство мизид.
Уже после окончательного разъединения Каспия и Черного моря и соединения последнего со Средиземным морем некоторые средиземноморские формы через Кумо-Манычский пролив проникли в Каспий (и часть даже в Аральское море). Согласно Л. А. Зенкевичу (1946), из водных растений — морская трава Zostera, из рыб — атерина, морская игла и бычок Роmatoshistus, из моллюсков — Mytilus edulis, из полихет— Fabricia. Из Черного в Каспийское море проник моллюск Cardium edule. В доисторическое время, согласно Л. С. Бергу (1955), он нигде в нормальном залегании на берегах Каспия свыше 5 м над современным уровнем не встречался. Отмечено также проникновение многих видов и из Каспия в Черное море. Этот вопрос подробно разобран в монографии Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1960).
Третья группа — организмы, проникшие в Каспий из впадающих в него притоков. В эту группу Г. Ю. Верещагин (1940а) включил водные растения, личинок насекомых, ракообразных, планарий, рыб и др. Эта группа населяет в основном прибрежную зону озер, но в Каспии она имеет представителей и в открытых водах. К ней относится та часть фауны Каспия, которую он получил с самого начала своего существования как озера из рек Волги, Урала, Самура, Куры и др.
В ледниковые эпохи многие реки системы Волги и бассейна Балтики и Белого моря соединялись между собой системами приледниковых озер, что создавало условия для проникновения в Каспий представителей северных элементов. К их числу Л. С. Берг (1948а) отнес нельму, эволюционировавшую в Каспии в белорыбицу Stenodus leucichtys leucichtys, лососевую рыбу, давшую в Каспии каспийского лосося, ракообразных — морского таракана Mesidothea entomon caspia, некоторых мизид (например, Misis caspia, весьма близкого к ледовитоморскому М. oculata) и других ракообразных. Кроме них, такой же генезис имели пресноводные карповые и окуневые, многие брюхоногие моллюски, малощетинковые черви и др. Все они были вначале пресноводными, а затем приспособились к последовавшему очень медленному осолонению. В эту группу входит около 20 представителей фауны и в том числе набор арктических ледниково-морских реликтов: веслоногий планктонный рачок Limnocalanus grimoldi, четыре вида мизид, четыре вида амфипод и уже упомянутый морской таракан.
Четвертая группа организмов попала в Каспий без соприкосновения и преемственности его водных масс с таковыми других водоемов, путем сознательного и случайного завоза человеком, разноса утками, крохолями, пеликанами, чайками по воздуху или путем активного преодоления рубежей на суше (амфибии и водные рептилии).
Значение этой группы для Каспия также очень велико. В 1918—1919 гг. из Черного моря в Каспий с морскими судами был занесен двустворчатый моллюск Mytilaster. Уже в 1932 г. этот моллюск успел, следуя основным направлениям течения, расселиться из района Баку вдоль побережья Южного Каспия, по восточному побережью Среднего Каспия вплоть до Северного Каспия. В 1938 г. биомасса митилястера в Каспии достигала не менее 5—10 млн. т и в целом ряде обширных районов этот моллюск составлял до 90% всего донного населения и вытеснял дрейссен (Зенкевич, 1946). На лапках перелетных птиц, а возможно, и на плохо промытых планктонных сетках, в 1932 или 1933 г. в Каспий попала диатомовая водоросль Rhizosolinia, развившаяся затем в колоссальном количестве. В 1930—1933 гг. в Каспии были успешно акклиматизированы черноморские кефали Mugil auratus и М. saliens, вместе с ними случайно были завезены два вида черноморских креветок рода Leander, успевшие за один-полтора десятка лет столь же сильно размножиться, как и митилястер. В 1938 и 1939 гг. из Азовского моря в целях акклиматизации в Каспий были перевезены моллюск Sindesmia и полихета Nereis.
Таковы кратко пути формирования флоры и фауны Каспия. Не все еще в этом вопросе ясно. В частности, Л. С. Берг (1955) считал не выясненным происхождение представителя настоящих тюленей Phocidae каспийской нерпы Pusa caspica. К этому же роду Pusa принадлежит кольчатая нерпа Р hispida, живущая в приполярной зоне Атлантического, Ледовитого и Тихого океанов. Pusa caspica явно происходит от северного предка P. hispida. Этот предок и сейчас живет в Ладожском озере и Сайминских озерах Финляндии. Очевидно, кольчатая нерпа населяла приледниковые озера, откуда и попала по Волге в Каспий. Путь этот проделать ей было не труднее, а легче, чем, например, ракообразным Mysis oculata relicta или Mesidothea entomon. В одном из ильменей дельты Волги сохранился лотос Nelumbium nucifera (единственное в Европе местонахождение этого растения). Происхождение этого третичного элемента во флоре Каспия также остается не выясненным.
Весьма характерна для Каспия качественная бедность его фауны. Общее число известных для Каспия видов свободноживущих животных, по Л. А. Зенкевичу (1946), не превышает 350. По сравнению с 800 видами животных в пресноводном оз. Выртсъярв в Эстонии это, конечно, очень мало. Наибольшее значение в фауне Каспия имеют высшие ракообразные: мизиды, амфиподы и кумацеи. Л. А. Зенкевич (1946) насчитал среди них 91 вид, тогда как в других группах видов гораздо меньше. Моллюски, например двустворчатые и брюхоногие, по его данным, представлены 42 видами, а рыбы— 79. Ракообразные и рыбы составляют в Каспии 41,5% от всей фауны, тогда как в открытых морях обычно 12—15% (Зенкевич, 1946).
Важно отметить, что наиболее значительную часть фауны Каспия составляют автохтоны — виды, образовавшиеся в самом озере в ходе галотрофного лимногенеза от стадии пресных вод до современной их солености, соответствующей третьей стадии лимногенеза этого типа, с характерной для нее седиментацией извести (СаСО3). Автохтоны Каспия имеют двоякий генезис: морской (сарматский и понтический) и пресноводный. Виды, имеющие морских предков, приспособлялись к жизни в пресной и слабосоленой воде, а те, которые имели пресноводных предков, эволюционировали, приспособляясь к жизни в солоноватых водах. Этим и объясняется бедность фауны Каспия. От морских форм отсеялись виды, не переносящие сильное опреснение. Следствием этого является отсутствие в Каспии таких групп морских организмов, как радиолярии, известковые и роговые губки, сифонофоры, сцифомедузы, кораллы, ктенофоры, немертины, плеченогие, пантоподы, крабы, боконервные, лопатоногие и головоногие моллюски, иглокожие, оболочниковые, скаты, акулы и другие второстепенные группы. Кроме того, некоторые морские группы представлены в Каспии отдельными видами. Таковы, например, фораминиферы, губки, мшанки, десятиногие ракообразные, большинство отрядов двустворчатых и брюхоногих моллюсков и некоторые другие (Зенкевич, 1946).
Попавшие в Каспий из притоков пресноводные виды также превратились в эндемичных автохтонов Каспия. Среди них южнокаспийская севрюга Acipenser stellatus natio cyrensis, куринский осетр Acipenser guldenstadti persicus, белуга Huso huso caspicus. Попавшая из притоков в Каспий плотва образовала в нем новый подвид — воблу Rutilus rutilus caspicus, а судак— морского судака Lucioperca marina. Морской судак есть и в Черном море, но туда он, вероятно, попал из Каспия.
Медленный рост солености до третьей стадии развития Каспия включительно стимулировал интенсивное видообразование. Около 60% его фауны являются эндемиками, а если учесть виды, сформировавшиеся в Каспии, а затем проникшие в Черное море и Арал, то эндемизм каспийской фауны, по Л. А. Зенкевичу (1946), возрастает до 93—95%. Это говорит о том, что фауна Каспия формировалась из очень немногих исходных видов.
По данным Л. А. Зенкевича (1946), соотношение между общим числом видов и видами, образовавшимися в Каспии, следующее:
В Каспии возникла также медуза Caspionema pallasi.
Среди рыб в Каспии особенно много эндемиков из сельдевых: Caspiolosa kessleri isp. volgensis, C. kessleri, С. saposhnikovi, С. sphaerocephala, С. suworowi, С. caspia nordmanni, C. caspia tanaica, C. caspia palaeostomi, C. caspia aestuarina, C. caspia salina, C. caspia persica, С caspiaknipowischi, Clupionella delicatula caspia, Ci. grimmi, Cl. engrauliformis.
По интенсивности эволюционного процесса, объективным показателем которого является образование новых родов, видов, подвидов, рас и племен (natio), Каспий среди наших водоемов стоит на втором месте после Байкала.
Значительно беднее фауна Арала. В ее формировании принимали участие те же четыре группы исходных видов, которые Г Ю. Верещагин (1940а) указывал для озер. Но от сарматской фауны в Арале, по-видимому, ничего не сохранилось. Из ее представителей убежище, вероятно, нашли лишь лопатоносы: в Амударье — Pseudoscaphirhynchus kaufmanni и Ps. hermanni, в Сырдарье — Ps. fedischenkovi. Г. В. Никольский (1940), наоборот, считал, что ихтиофауна Арала возникла из ихтиофауны Амударьи и ее древнего притока Сырдарьи — из плиоценового Окса. Одну группу составляют виды пресноводного генезиса: в планктоне это коловратки и ветвистоусые ракообразные, в бентосе— личинки насекомых, среди рыб — сом, судак, щука, окунь плотва и др.; из макрофитов — высшие водные растения, заселившие литораль Арала. К группе морских иммигрантов, проникших в Арал с запада по Узбою, относятся, с одной стороны, автохтонные реликты Каспия; из моллюсков это дрейссена и адактна, из ракообразных — бокоплав Pontogammarus aralensis, ракушковый рачок Cyprides litoralis и некоторые другие, а, с другой стороны, иммигранты с запада, проникшие в Арал через Каспий в недавнее время: сюда относятся моллюск Cardiurn edule и морская трава Zostera marina.
Вследствие очень ограниченного числа солоноватоводных иммигрантов осолонения Арала с момента существования Окса и вымирания пресноводных форм современная фауна Арала очень бедна. Даже те систематические группы, которые дают большое разнообразие в Каспии, здесь представлены лишь отдельными видами (например, высшие ракообразные и моллюски) или совсем отсутствуют. Согласно Л. А. Зенкевичу (1946), в Каспии 87 видов автохтонных ракообразных, а в Арале только один (1,1%). Лучше представлены в Арале — каспийские двустворчатые моллюски. Из 16 видов, обитающих в Каспии, в Арале найдено четыре (25%) —два вида дрейссен и два вида кардиид. По данным Н. 3. Хусаиновой (Chussainowa, 1966), до обмеления Арала, связанного с использованием вод Сырдарьи и Амударьи для ирригации, фитопланктон в нем включал 68 таксонов, зоопланктон — 43, бентос — 161, рыбы — 20. В бентосе водоросли были представлены 55 таксонами, высшие растения — 12 и беспозвоночные— 94. В зоопланктоне наибольшее значение имели веслоногие ракообразные Diaptomus salinus и пелагические личинки двустворчатого моллюска дрейссены, вместе составлявшие, по данным Л. А. Зенкевича (1946), не менее 95% всей биомассы зоопланктона и интенсивно поедаемые молодью рыб. В дневное время главная масса планктонных организмов держится на глубине 10—12 м, а ночью поднимается к поверхности воды.
В донной фауне ни одна группа не включает большого числа видов, если не считать личинок насекомых. Из остракод обычен Cyprides littoralis, из моллюсков — дрейссена, адактна и сердцевидка. Насекомые представлены личинками комаров — хироиомид и ручейников. Наибольшее значение в бентосе имеют двустворчатые моллюски, часто дающие свыше 90% общей биомассы. За ними следуют личинки насекомых. Сравнительно невелико значение понтогаммаруса. Остальные группы в бентосе Арала и до снижения его уровня существенной роли не играли.
Для объяснения бедности фауны и флоры Арала предложено несколько гипотез: 1) полное высыхание Арала в доледниковое время, 2) очень сильное временное осолонение в годы пересыхания аридной зоны, 3) молодость водоема, 4) химические особенности аральской воды, для которой характерно в три раза большее содержание CaSO4 по сравнению с океанской водой и водой Черного моря. Общепринятой теории, объясняющей видовую бедность населения Арала, не существует. Несомненно, фауна морских иммигрантов в Арале очень молода, а автохтонная пресноводная, попавшая в Арал из Амударьи и Сырдарьи, в условиях галотрофного типа лимногенеза образовала мало новых видов. К их числу из рыб относятся аральский лосось и аральская плотва.
Согласно исследованиям Г. X. Шапошниковой (1951), между аральским лососем и обитающей в реках бассейна Арала форелью нет той разницы, на которую указывал Г. В. Никольский (1940). У аральского лосося несколько больше чешуи боковой линии и лучей в спинном плавнике, хотя их число не выходит за пределы варьирования у амударьинской форели. Г. X. Шапошникова (1951) утверждает то же в отношении остальных признаков: пределы варьирования их очень велики и по ним амударьинская форель недостаточно отличается от аральского лосося, чтобы ее, следуя Г. В. Никольскому (1940), выделять в особый подвид. На основании этого Г. X. Шапошникова (1951) за амударьинской форелью сохраняет название, данное Л. С. Бергом.
В последнее время основные критерии для выделения категорий ниже вида вызывают разногласия и имеются попытки заменить их новыми. В этом плане активно выступал П. В. Терентьев (1953). В связи с этим, в конце этого раздела мы еще возвратимся к вопросу, кто от кого произошел: сырдарьинская форель от аральского лосося или аральский лосось от форели, обитающей в речках бассейна Арала?
Как представитель галотрофного типа лимногенеза оз. Иссык-Куль имеет свои особенности. Реликтом какого-либо морского бассейна его никак не назовешь. Своеобразие этого высокогорного, глубоководного и солоноватоводного водоема целиком объясняется особенностями галотрофного типа лимногенеза без каких-либо оговорок. В озеро впадает до 80 быстротекущих горных речек. Из них Чу, не доходя 6 км до западной оконечности Иссык-Куля, круто меняет свое направление с северного на южное, поворачивает на запад в противоположную от озера сторону наперерез Заилийского Алатау и течет в Буамское ущелье на протяжении немногим более 30 км. В том месте, где река делает поворот от озера, от нее отходит идущий к Иссык-Кулю проток Кутемалды длиной около 6 км. Ежегодно весною во время половодья по этому протоку р. Чу отдает часть своих вод Иссык-Кулю (Берг, 1904).
Л. С. Берг (1904) в октябре 1903 г. посетил этот район. Во время его исследований проток Кутемалды впадал в Иссык-Куль двумя рукавами, через которые едва проходила лодка, так они были мелки. Выше разветвления его ширина была 15 м. В низовьях на протяжении 1 км была вода, нагнанная туда ветрами из Иссык-Куля. У поверхности Л. С. Берг обнаружил течение из озера в реку, а по дну — в обратном направлении. Л. С. Берг считает, что прежде Чу должна была впадать в Иссык-Куль, но почему она повернула от него, трудно объяснить. Он отверг гипотезу Элизе Реклю, что Чу загромоздила свое русло, и склонялся к предположению, что причиной было землетрясение. Для подтверждения он ссылался на факт изменения течения крупнейших притоков Иссык-Куля — Тюпа и Джирганана под влиянием землетрясений. Река Чу некогда впадала в Арал, а сейчас, теряясь в песках, не доходит до него 70 км. Несмотря на кратковременность связи, Иссык-Куль получил из Арала через Чу сазана.
Рыбное население озера Иссык-Куль и его бассейна включает 11 видов рыб, из которых шесть эндемичны. Эндемики сформировались в процессе эволюции в самом озере как его автохтоны путем превращения речных нагорно-азиатских видов в озерно-солоноватоводные, происходившего в условиях галотрофного типа лимногенеза от первой до третьей стадии, как в Каспии и Арале.
В группу эндемичных автохтонов входят: иссык-кульская маринка Schizothorax pseudaksaensis issykkuli — эндемичная форма ранга подвида; чебак иссык-кульский Leuciscus schmidti — эндемичный вид; чебак «селедка» Leuciscus bergi — эндемичный вид; иссык-кульский пескарь Gobiogobio latus — эндемичный подвид; иссык-кульский гольян Phoxinus issykkulensis — эндемичный вид; осман Diptychus dybowskii — один из важнейших объектов промысла, в Иссык-Куле образует две расы — летнюю и зимнюю. Панмиксис между ними, по-видимому, исключен. Ловится он в период икрометания: особи зимней расы — с февраля по май, летней — с июня по август.
Кроме того, в состав ихтиофауны входят нагорно-азиатские виды, переход которых к обитанию в озере не вызвал у них существенных изменений: Nemachilus strauchi, N. dorsalis, N. lobiatus, N. ulacholicus. Из этого рода лишь N. stoliczkai остался обитателем только речек. Сазан, по мнению Л. С. Берга (1904), проник в Иссык-Куль из бассейна Арала. Других рыб из Арала Иссык-Куль через проток Кутемалды не получил.
Наиболее древними элементами в фауне озера являются индийская мшанка Victorella bengalensis, a также найденный Л. С. Бергом моллюск, оказавшийся, по определению В. А. Линдгольма, Hydrobia venturosa. Этот вид сейчас распространен у берегов морей, омывающих Европу, есть в Черном и Азовском морях, но отсутствует в Каспии. Л. С. Берг (1930) считал, что нахождение этого моллюска среди нагорно-азиатской фауны представляет загадку.
Дно заливов и заводей Иссык-Куля покрыто густыми зарослями рдестов, тростника и харовых водорослей. Заросли хары по склонам котловины озера опускаются до глубины 30—40 м.
Фитопланктон насчитывает 309 форм. Он беден в открытой части озера и значительно богаче и разнообразнее в прибрежной зоне, где условия среды более разнообразны. Зоопланктон открытого озера также однообразен. В основном он представлен двумя видами веслоногих рачков. Это характерный для солоноватых водоемов Diaptomus salinus и космополит Cyclops viridis. В. М. Рылов, исследовавший летом 1928 г. зоопланктон Иссык-Куля, отмечает, что он сходен с таковым в Байкале и Танганьике: в их открытых водах нет ветвистоусых ракообразных. Для Иссык-Куля характерны следующие солоноватоводные представители зоопланктона: Brachionus backeri var. hyphalmyros, Br mulleri, Pedalion oxyure, эндемичный веслоногий рачок Eurytemora composita (по Л. С. Бергу, близок к арктическому Е. raboti) и Laophonte mahammed.
Амфиподы, собранные Л. С. Бергом, по определению А. В. Мартынова, включают эндемичный род Issykogammarus, свойственный глубинам озера, и несколько новых видов из рода Gammarus (Берг, 1904). Образованием этого солоноватоводного рода, нескольких видов и подвидов ограничивается эндемизм фауны. Морской элемент в фауне Иссык-Куля отсутствует. Он не проник по р. Чу из Арала. В последнее время в Иссык-Куле были акклиматизированы некоторые виды рыб, например севанская форель гегаркуни Salmo ischchan infraspecies gegarkuni.
Таким образом, из четырех групп организмов, выделенных Верещагиным (1940а), в формировании фауны Иссык-Куля участвовали три. Из них наибольшее значение имели организмы, проникшие из притоков озера. Своеобразной чертой сформированной эндемичной ихтиофауны Иссык-Куля является отсутствие в ней глубоководных рыб, а также рыб, питающихся планктоном. Причина этого в бедности зоопланктона, который летом сосредоточен в озере в верхнем 100-метровом слое воды. На больших глубинах он был очень беден из-за неблагоприятных трофических условий. Фитопланктон открытой части озера содержит три основных представителя: Bothryococcus braunii, Amphiprora paludosa var. issikkulensis и Peridinium bergei. Последний вид встречается значительно реже двух первых. При очень слабом развитии фитопланктон не создает кормовой базы для зоопланктона и, следовательно, для глубоководных и пелагических рыб.
Грунты в Иссык-Куле, согласно данным Л. С. Берга (1904),— сильно известкованные илы, в них много остракод и мало олигохет. Такие илы приурочены не только к зарослям харовых водорослей. Л. С. Берг (1904) указывает, что они покрывают дно озера до самых больших глубин. Факт седиментации карбонатов говорит о том, что Иссык-Куль находится в настоящее время на третьей стадии галотрофного типа лимногенеза.
Четвертое крупнейшее озеро с галотрофным типом развития — Балхаш — начало свою жизнь так же как абсолютно замкнутый водоем, никогда не имевший никакой связи с водоемами морского типа. В формировании его флоры и фауны принимали участие все группы организмов, указанные Г. Ю. Верещагиным (1940а) для озер, кроме первой. Основную роль играли представители фауны нагорно-азиатской области, с которой Балхаш некогда имел связь через Джунгарские ворота в период Текелийского оледенения гор. Л. С. Берг (1955) указывает на прошлую связь Балхаша с Эби-Нуром. Нами было показано, что эта связь могла иметь место лишь в период существования Большого пра-Балхаша, когда уровень озера был на 140 м выше современного. Озеро Эби-Нур располагалось в это время значительно ниже Балхаша. Очевидно, часть вод Большого пра-Балхаша переливалась за Джунгарские ворота вниз к Эби-Нуру, что создавало возможность проникновения в Балхаш фауны из Нагорной Азии (Абросов, 1973). Большой пра-Балхаш существовал после Лихвинского оледенения в последовавшую за ним межледниковую эпоху. В период Днепровского оледенения Большой пра-Балхаш регрессировал. В это время под влиянием радикальных дислокаций стали обособляться на дне его котловины Прибалхашский, Алакольский, Эби-Нурский и другие грабены второго порядка. Масса вод Большого пра-Балхаша сократилась более чем в два раза, оставив промежуточные террасы над современным озером на высотах 135, 130, 120, 100 и 70 м.
При уровне на 30—45 м выше современного существовал Средний пра-Балхаш. По времени ему соответствует Чинжилийское оледенение гор, находящихся в его бассейне. В это время озеро существовало как единый Балхаш-Алакольский водоем с площадью, превышающей Арал (около 102 000 км2), ограниченной 400-метровой изогинсой. В эпоху Валдайско-Померанского оледенения Средний пра-Балхаш регрессировал.
Затем последовало третье оледенение гор Пограничной Джунгарии. Глетчеры этого оледенения спускались в долины до высоты 2000—980 м. Этому периоду, приходящемуся на раннее послеледниковое время в Европе, соответствовал Малый пра-Балхаш. За границу его принимают береговые валы, расположенные на 2—3,5 м выше современного уровня Балхаша. В этот период связь Балхаша с системой Алакольских озер прекратилась. Произошло полное вымирание моллюска Corbicula fluminalis, створки которого образовали валы (Абросов, 1973). На стадии Малого пра-Балхаша озеро начало становиться солоноватоводным.
В настоящее время водоросли в Балхаше представлены 308 таксонами. Из них пресноводных форм 115 (около 38%), солоновато-пресноводных 140 (около 45%) и солоноватоводных 53 таксона (около 17%). Укажем, что в эстонском пресноводном оз. Выртсъярв водорослей 518 таксонов.
Более бедный состав водорослей объясняется не только изоляцией Балхаша, но и осолонением воды в нем (в восточной оконечности озера до 7‰).
Такая же картина характерна для макрофитов, В оз. Выртсъярв их обнаружен 81 вид, а в Балхаше — 43.
О том, что причина видовой бедности — соленость, говорят такие данные. В прежнем Балхаше при солености воды до 1‰ было 43 вида макрофитов, при солености до 3‰ 24 вида и при солености свыше 3‰ всего семь видов.
Зоопланктон в Балхаше насчитывает 47 форм, а з оз. Выртсъярв 124. Донная фауна содержит соответственно почти в 10 раз меньше форм. Индикатором состояния среды в Балхаше служит в зоопланктоне рачок Diaptomus salinus, в бентосе — Chironomus salinarius. Автохтонами являются лишь рачок Daphnia balchaschensis и моллюск Bithynia coerulans.
Фауна рыб в оз. Выртсъярв насчитывает 34 вида, а среди аборигенов в Балхаше всего пять видов: балхашская маринка Schizothorax argentatus, белый окунь Perca schreiki, губач Штрауха (Nemachilus strauchi), а также нагорно-азиатская маринка Schizothorax pseudaksaiensis и одноцветный губач Nemachilus labiatus. Два последних вида в самом озере встречаются очень редко. Автохтонами, сформировавшимися в Балхаше, являются лишь три рыбы: балхашская маринка, белый окунь и губач Штрауха,
В притоках Балхаша, служащих источником для формирования автохтонной фауны среди рыб, обитают те же виды, что и в бассейне Иссык-Куля: Schizothorax pseudaksaiensis, Diptychus dybowskii, Nemachilus dorsatus, N. labiatus, N. stoleczkai, а также Diptychus maculatus, Perca fluviatilis, Nemachilus sewerzowi, Phoxinus poljakowi, Ph. brachiurus, Ph. laevis var. balchaschana. Однако к жизни в водах Балхаша приспособились только четыре вида, при этом нагорно-азиатская маринка образовала новый вид — балхашскую Schizothorax argentatus, речной обыкновенный окунь дал новый вид — белого окуня Perca schrenki, а одноцветный губач, вероятно, губача Штрауха Nemachilus strauchi.
В первоначальной ихтиофауне Балхаша, кроме губача Штрауха, не было бентофагов и зоопланктофагов. Молодь балхашского белого окуня питается зоопланктоном, подросшие рыбы — бентосом, а взрослые особи — хищники, истребляющие к тому же огромное количество собственной молоди. Белый окунь был в прошлом самой многочисленной рыбой в озере. Очевидно, высокая численность белого окуня была причиной того, что балхашская маринка сформировалась из нагорно-азиатской в особый вид как илофаг.
В обогащении фауны Балхаша огромное значение сыграл человек. В озере были акклиматизированы сазан, судак, аральский лещ, сом, серебряный карась, вобла и жерех. После акклиматизации судак подавил численность балхашского окуня и губача Штрауха, а сом подавил численность сазана. Из Арала были завезены и выпущены в Балхаш гаммариды и моллюск Adacna, из Каспия завезены мизиды и т. д. Успех акклиматизации свидетельствует о том, что автохтонные представители фауны не выработали достаточного количества местных форм для заполнения всех экологических ниш в озере.
В ледниковый период Балхаш существовал как большое пресноводное озеро. Первыми его вселенцами были речные виды из Нагорной Азии. Отбор речных форм шел по линии их приспособления к обитанию в пресноводном озере, находящемся на первой стадии галотрофного типа лимногенеза. В голоцене из-за усыхания озеро стало осолоняться и вступило во вторую стадию галотрофного типа лимногенеза. С этого момента естественный отбор благоприятствовал выработке приспособлений к жизни в солоноватых озерных водах. Виды, не способные переносить осолонение, исчезли. Новое направление эволюции в озере очень молодо, отсюда и слабо выраженный эндемизм фауны в Балхаше. В связи с этим вселение в озеро уже адаптированных к солоноватоводным условиям представителей понто-каспийской фауны неизменно дает хорошие результаты.
В Балхаше осаждаются на дно из воды СаСО3, CaMg(CO3)2 и в самой восточной оконечности озера MgCO3. По мере увеличения солености воды от характерной для пресноводных водоемов на западе до 7‰ на востоке в Балхаше наблюдается оседание карбонатов всех типов. Озеро только еще вступает в третью стадию галотрофного типа осолонения, тогда как Каспий, Арал и Иссык-Куль уже давно находятся на этой стадии. В связи с этим в Балхаше в процессе развития галотрофного типа лимногенеза выработалось гораздо меньше автохтонных эндемичных форм, чем в соседнем Иссык-Куле.
Среди содовых озер, характеризующихся особым типом лимногенеза, в нашей стране особый интерес представляет оз. Севан. Это крупнейший среди наших озер содовый водоем. Площадь его 1416 км2, наибольшая глубина 99 м, средняя — 41,3 м5. До понижения уровня Севана грунты в прибрежной зоне были каменистые и галечные. В нижней прибойной зоне на глубине 3—5 м они переходили в гравий и песок. Еще ниже залегали илы с различной примесью более мелко раздробленного обломочного материала. Ил содержит примеси песка, карбонатные конкреции и ракушки, покрыт густыми зарослями. Отмирая, растения образуют черный ил, богатый органическим веществом и пахнущий сероводородом. Нижняя граница черного ила совпадает с распространением зарослей донной растительности.
Развитие этой растительности в озере, учитывая большой объем его водных масс, сравнительно невелико. Она представлена высшими растениями, водным мхом и водорослями, главным образом харовыми. Высшие растения распространены до глубин 5—6 м и представлены роголистником, рдестами, водяной гречихой, тростником, камышом, рогозом и ряской. Некоторые сине-зеленые, багряные и бурые водоросли образуют обрастания на прибрежных скалах, камнях и галечнике до глубин 9—15 м. Располагающиеся глубже черных серые илы содержат конкреции углекислого кальция величиной до 3—4 мм. В Большом Севане на глубинах до 50—70 м конкреции уступают место кристаллам карбоната кальция, имеющим желтый цвет и ромбовидную форму, размером до 50 мм. Местами эти кристаллы устилают дно и, срастаясь, образуют друзы. Осаждение карбонатов с образованием конкреций и преобладание в солевом составе воды ионов Mg2+ над Са2+ свидетельствует о том, что Севан находится на второй стадии развития содовых озер, с характерными для этой стадии содово-магниевыми водами. В 1948 г. в Севане вода содержала Na+ 80,6; К+22,4; Са2+ 38,5; Mg2+ 52,2 мг/л. Отношение ионов-антагонистов Na + K/Ca + Mg=l,2 и Mg/Ca=l,3. Общая минерализация воды находится на границе между пресными и солоноватыми водами (743,47 мг/л). Высокое содержание бикарбонатного иона (НСО3— 441,34 мг/л) и присутствие монокарбонатного иона (СО3—25,75 мг/л) придают воде Севана устойчивую щелочную реакцию с рН = 8,8—9,2. Жесткость воды 17,7°. Поскольку содово-магниевая стадия в озерах этого типа лимногенеза заканчивается при достижении общей минерализации воды около 10‰, то на основании приведенных выше данных можно утверждать, что Севан до снижения уровня находился на второй стадии развития содовых озер.
Медленное развитие Севана по содовому типу привело к тому, что в нем успели сформироваться новые виды животных, не встречающиеся в других озерах. В то же время в этом озере отсутствует ряд обычных и широко распространенных обитателей пресных вод. Их отсеяла, очевидно, не столько повышенная минерализация воды как таковая, так как она еще не так велика, сколько преобладание в солевом составе натрия и магния, которое нарушило оптимальное для пресноводных организмов физиологическое равновесие катионов, вызвав тем самым их исчезновение.
До падения уровня воды в зоопланктоне Севана было обнаружено 29 видов, в том числе 17 видов коловраток, 9 видов веслоногих, 3 вида ветвистоусых рачков. Наибольшее количество зоопланктона находилось в поверхностном слое до глубины 30 м. В самом Севане возникли Daphnialongispina sevanica и Arctodiaptomus spinosus var. fadeevi. Систематический ранг этих двух новообразованных форм, как видим, не выше подвида.
Основными представителями донной фауны являлись бокоплав Gammarus pulex, пиявки, личинки хирономид и моллюск Pisidium pusillum. Бокоплав держался в литорали и сублиторали, преимущественно среди макрофитов. Здесь же до вселения в озеро сигов были очень многочисленны пиявки. Личинки хирономид распространялись по всему дну вплоть до наибольших глубин.
Ихтиофауна Севана характеризовалась своеобразной бедностью. В ее составе два эндемичных вида и один подвид. Подробными исследованиями севанских форелей наука обязана М. А. Фортунатову (1927, 1948), установившему четыре эндемичные формы ранга infraspecies.
- Севанская (гокчинская) форель, зимний бахтак (Salmo ischchan Kessler). Образует два стада, оба мечут икру в озере на гравии на глубинах 0,5—3 м. Одно стадо нерестится с начала ноября по конец декабря, а другое нерестится с конца января по конец марта.
- Севанская (гокчинская) форель, летний бахтак (Salmo ischchan aestivalis Fortunatov). Икрометание весной и летом, с апреля по конец августа, в речках, по которым она поднимается высоко, а также в предустьевых участках этих речек.
- Севанская (гокчинская) форель, гегаркуни (Salmo ischchan gegarkuni Kessler). Нерест гегаркуни происходит с сентября по январь, но отдельные половозрелые особи встречаются до мая. Разгар нереста в конце ноября — начале декабря. Для икрометания входит в реки, но не поднимается высоко. М. А. Фортунатов (1927) различает разновидность гегаркуни-ябани, по определению местных жителей. Она входит в речки в начале лета и поднимается по ним до высоты 500 м над уровнем Севана. Л. С. Берг (19486) считал ябани озимой формой гегаркуни.
- Севанская (гокчинская) форель, боджак (Salmo ischchan danilewskii Jakowlew). Нерестует в озере на глубине 1—4 м, на гравии, с середины октября до середины ноября.
Севанские форели питаются главным образом бокоплавами, а некоторые формы — личинками поденок и мотылем.
Карповые в Севане представлены всего двумя видами: 1) гокчинским усачом (Barbus goktschaicus), питающимся также бокоплавами, и 2) севанской храмулей (Varicorhinus capoeta sevangi), держащейся в прибрежной части озера и питающейся преимущественно растительной пищей. К началу частичного спуска озера для целей ирригации храмуля в промысле занимала второе место после форелей. Зоопланктофагов среди рыб-аборигенов Севана эволюция не создала. Зоопланктон открытой части озера беден. Из 29 свойственных ему видов в открытой его части нашли условия для существования только 10.
Происхождение флоры и фауны Севана недостаточно изучено. Севан не является реликтом какого-либо морского или пресноводного водоема. Поэтому из четырех путей заселения озер, по Г. Ю. Верещагину (1940а), для него могут иметь значение лишь последние три.
- Заселение посредством активного или пассивного перемещения при постоянном или временном соприкосновении или перемешивании вод бассейна озера с водами другого бассейна. При оледенении гор глетчеры запруживают верховья рек, способствуя образованию озер и смешению фаун разных бассейнов. Л. С. Берг (1948а) считал, что таким путем форели в Альпах могли бы проникнуть в бассейны По, Роны и других рек. К. Р. Фортунатова (1933) описала форель из оз. Эйзенам, которая, согласно Л. С. Бергу (1948а), по многим признакам ближе к форели типа Salmo isclichanиз озера Севан, чем закавказские форели, обитающие в реках этого региона. Как известно, оз. Севан находится в бассейне Аракса. Озеро Эйзенам (2,4 км2) расположено на Андийском хребте в Дагестане на абсолютной высоте 1822 м. Глубина его до 74 м. Поверхностного стока озеро не имеет. Поэтому неясно, что является причиной сходства: кровное ли родство или конвергенция? Неясно и от какого предка происходят форели Эйзенама. Если от каспийского лосося, то как он мог проникнуть в это глухое высокогорное озеро. Связь по известковым трещинам, которую допускал Л. С. Берг, как возможность внутреннего стока для оз. Эйзенам маловероятна.
- Проникновение в Севан видов из впадающих в него притоков. Сейчас в притоках оз. Севан живет севанская ручьевая форель Salmo ischchan infraspecies gegarkuni morpha alabalach Vladimirov, которую местное население называет алабалах. Эта ручьевая форель никогда сейчас не скатывается в оз. Севан. Обитает в его притоках: Цаккаргет, Кяваралет, Карчахпур. В р. Карчахпур нерест в мае, июне и октябре. Она заменяет здесь обычную ручьевую форель (Salmo fario), которая в притоках Севана отсутствует, но есть в р. Раздан, вытекающей из Севана. Алабалах отличается от обычной ручьевой форели лишь числом чешуи в боковой линии, позвонков и лучей в спинном плавнике, по по пластическим признакам сходен с ней (Владимиров, 1948; Берг, 1948а). Несомненно, из рек Севан получил и предков гокчинского усача и храмули. Первый в озере дал новый вид, а вторая — новый подвид. Эта группа видов в формировании фауны в Севане играла, очевидно, решающую роль. Севан в прошлом был заселен тремя видами рыб: предком севанских форелей и двумя видами карповых — храмулей и усачом, давшими в озере эндемиков, но не проявившими как форель радиальной изменчивости с образованием нескольких эндемичных форм.
- Проникновение организмов в озеро через сушу. Таким путем, если не считать насекомых, земноводных и птиц, сравнительно недавно благодаря сознательной деятельности человека попали в Севан две породы сигов. В 1924 г. были начаты работы по акклиматизации в озере сига-лудоги (Coregonus lavaretus ludoga) из Ладожского озера и чудского сига (С. lavaretus maraenoides) из Чудско-Псковского озера.
Успеху радиальной изменчивости севанской форели способствовало появление фенологической и пространственной изоляции различных частей ее популяции, исключающей или почти исключающей панмиксис между ними, что привело в итоге к их оформлению в особые infraspecies: зимний бахтак, летний бахтак, гегаркуни и боджак.
Образование новых форм в других озерах содового типа лимногенеза в СССР, по-видимому, не наблюдается.