Озера помірних зон

В этих зонах наибольшее образование новых видов в озерах наблюдается при мезотрофном типе лимногене­за. При эвтрофном типе лимногенеза в большинстве озер очень быстро наступает дефицит кислорода в кон­це периода летних и зимних стагнации. Это создает неустойчивость их режима и исключает накопление отклонений, ведущих к появлению новых форм.

Если не считать Байкала, расположение которого на стыке лесной зоны со степями определяет его поло­жение как водоема, относящегося к озерам эвтрофного типа лимногенеза, то в Азии мы не встречаем других озер, богатых местными формами. Их или нет совсем, или они встречаются очень редко.

Не касаясь растений и беспозвоночных, убедиться в этом легко на примере рыб.

В озерах лесной зоны среди рыб в голоцене возник­ло мало новых форм. Мы можем указать здесь на чуд­ского сига Coregonus lavaretus maraenoides из Чуд­ско-Псковского озера, на обитающего в оз. Мадю в По­морье (ПНР) сига С. lavaretus maraena, сига «сея» из оз. Вигры близ г. Сувалки (ПНР), С. lavaretus marae­nа natio vigrensis, на голштинских сигов, возникших в озерах Гольштейна (ФРГ) и Мекленбурга (ГДР) и названных А. Тинеманном С. lavaretus holsatus, на описанных впервые Ф. В. Крогиус байкальских сигов: баргузинского С. lavaretus pidschian natio bargusini, маломорского С. lavaretus baicalensis и чивыркуйско­го С. lavaretus baicalensis natio dybowskii. Видообра­зования сигов в швейцарских озерах мы не касаемся, так как здесь на этот процесс оказывает влияние фактор высотной поясности. В пределах Альп озера с ручьевой и озерной форелями относятся к высокогор­ным, сиговые — к среднему и нижнему поясу гор. В Южной Европе лишь лещевые озера приурочены к равнинным пространствам. Причем лещ в них новых форм не образовал. Омуль в Байкале образовал новый подвид — байкальского омуля (Coregonus autumnalismigratorius).

Ряпушка в бассейне Волги в Плещеевом (Пере­ела веком) озере образовала местный подвид — пере­славскую «сельдь» Coregonus albula pereslavicus, опи­санный П. Г Борисовым, а в Белом озере в бассейне Шексны подвид, описанный П. А. Дерягиным,— бело­морской ряпушки С. sardinella vessicus.

В Байкале сформировались две формы хариуса — черный (Thymalius arcticus baicalensis) и описанный А. И. Световидовым белый хариус (Th. arcticus baica­lensis infraspecies brevipinnus).

Согласно исследованию А. Г. Егорова (1948), си­бирский осетр в Байкале образовал новое племя — байкальского осетра (Acipenser baeri natio baicalen­sis). Следует отметить необычно широкую амплитуду изменчивости в его популяции. А. Г. Егоров (1948) среднее число боковых жучек для него указывает 50,1. Принято считать, что свыше 55 жучек бывает только у стерляди. В 1942 г. однажды трал поднял на палубу около 2 т байкальского осетра. В этом улове встреча­лись особи с числом боковых жучек до 59; тупорылые особи с числом жучек в норме для сибирского осетра и длиннорылые особи с числом жучек от 50 до 59. По числу боковых жучек нет хиатуса между байкальской популяцией осетра и стерлядью. Очевидно, предок бай­кальского племени осетра попал в Байкал, когда еще расхождение признаков между осетром и стерлядью было гораздо меньшим, чем сейчас.

Об образовании в Байкале местных форм бычков мы уже говорили, здесь же лишь упомянем об образо­вании в Байкале нового вида тюленя. Байкальский тюлень относится к семейству настоящих тюленей Pho­cidae и к роду Pusa — нерп. К этому же роду Pusa принадлежит кольчатая нерпа (Pusa hispida) — цир­кумполярный вид, живущий в приполярной зоне Ат­лантического, Ледовитого и Тихого океанов. В Байка­ле образовался местный вид нерпы — Pusa (Phoca) sibirica, предок которого, по мнению И. Д. Черского и Л. С. Берга, проник сюда из Ледовитого океана по Енисею и Ангаре. М. М. Кожов (1962) указывает, что сейчас байкальская нерпа в притоках Байкала совер­шает миграции за сотни километров вверх по течению. Этот факт опровергает мнение скептиков, сомневаю­щихся в возможности преодоления предком байкаль­ской нерпы речного пути вверх по течению Енисея и Ангары.

В оз. Фролиха, из которого вытекает одноименная речка, впадающая в северо-восточную часть Байкала, из палии образовался местный подвид — довачан Sal­velinus alpinus erythrinus.

При мезотрофном типе гумидного лимногенеза про­цессы видообразования протекают гораздо разнооб­разнее, особенно у палии, сигов и лососей. Палия Sal­velinus alpinus циркумполярный вид, в Тихом океане замещаемый мальмой S. malma, которую Г. У. Линд­берг и Г Д. Дулькейт (1949) считают лишь подви­дом — S. alpinus malma. Являясь одновременно и арктоальпийским видом, палия обитает в Альпах, в бассейнах рек Дуная, Рейна и Роны. В озерах палия образует массу местных форм: в озерах Швеции, Юж­ной Норвегии и у нас в Ладожском и Онежском она представленаSalvelinus lepechini, в Сегозере — S. 1е­pechini melanostomus. В озерах бассейнов Индигирки и Чукочьей обитает S. czerskii, в озерах Олен и Аглы­като в бассейне р. Охты — S. neiva, в оз. Эстихет близ бухты Провидения — S. andriaschevi, в оз. Боганиды в бассейне Хатанги — S. boganidae. В оз. Налимьем на водоразделе Таза и Енисея под 63°30′ с. ш., по П. Л. Пирожникову (устное сообщение), есть также местная форма палии, еще не описанная.

В озерах Северной Америки образовался вид па­лии — намайкуш Salvelinus namaikuch, нерестующий л озерах на глубинах до 30 м и закрывающий свою икру в гнездах гравием и галькой. Вес его отдельных особей до 56 кг (Ильин, 1960).

И. Ф. Правдин (1939) описал особую форму лосо­ся, возникшую в оз. Куйто в верховьях р. Кеми — «куя». По величине лосось «куя» из оз. Куйто может соперничать с карликовыми лососями из озер Южной Норвегии (Берг, 1948а, б). Для нереста лосось «куя» входит в реки, впадающие в оз. Верхнее Куйто. И. Ф. Правдин (1939) «куя» назвал Salmo salar mor­pha lacustris. Беломорская семга, по Л. С. Бергу (1948а), образует подобную форму в Сегозере и Вы­гозере в бассейне р. Выг. Аналогичной формой, семги Л. С. Берг (1948а) считает ладожского, лосося Salmo salar sebago, добавляя, что по некоторым пластиче­ским признакам он ближе к кумже Salmo trutta. По­мимо Ладоги, этот лосось есть в Онежском озере и в Водлозере, которое р. Водла соединяет с Онежским. В оз. Венер в Швеции возник местный озерный лосось, названный Гюнтером (Берг, 1948а) Salmohordini, ко­торый крупнее ладожского лосося. В Южной Норвегии в оз. Биггландефиорд образовался карликовый лосось, весящий до 375 г. Он мечет икру как в озере, так и в реке и образует помеси с кумжей Salmo trutta и, воз­можно, с озерной форелью S. trutta morpha lacustris.

Аналогичные племена озерных лососей возникли в Северной Америке. Здесь в оз. Себаго лосось бывает весом до 10 кг, но обычно меньше— 1,7—2,9 кг (Берг, 1948а). В других североамериканских озерах встре­чаются племена совсем мелких лососей весом до 0,6 кг. Прежде лосось встречался здесь в озерах Онта­рио и Чеплейн, но неизвестно какой — озерный или морской? В настоящее время он здесь истреблен (Берг, 1948а).

Американские лососи — стальноголовый и Кларка близки к нашим камчатской семге и микиже, принадле­жащим к одному виду Salmo mykiss Walbaum (Савваи­това и др., 1973).

Перейдем к нерке, или, как ее еще называют, красной. В озерах Северной Америки в штатах Айдахо, Орегон, Вашингтон и в Канаде (Британская Колум­бия) нерка образует местную карликовую форму Оп-corhynchus nerka morpha kennerlyi, живущую постоян­но в озерах, не уходя никогда в море. Она отличается этим от проходной нерки О. nerka, а поэтому вряд ли ей следует давать ранг морфы, как это сделал Л. С. Берг (1948а). По-видимому, это также особое племя (natio) нерки.

В СССР жилая форма нерки есть в оз. Кроноцком на Камчатке, она подробно изучена Е. М. Крохиным и Ф. В. Крогиус (1936). Ихтиологи называют ее Oncor­hynchus nerka abonis Jordon et McGregor, подчерки­вая этим, что она является подвидом. В оз. Начикин­ском Е. М. Крохин описал местную форму нерки. В Японии в оз. Тозава (на о-ве Хонсю) известна озер­ная форма нерки (О. nerka kawamura). В озерах о-ва Хоккайдо описана жилая форма нерки (О. odonosis), которую Джордан и Мак-Грегор считают особым ви­дом (Берг, 1948а).

Очень много местных озерных форм образовала в озерах мезотрофного типа лимногенеза европейская ряпушка Coregonus albula. В Швеции в озерах Венерн и Меларен, а также в некоторых озерах Финляндии образовался шведский рипус Coregonus albula infrasp. vimba, в Ладожском озере — ладожский рипус С. albu­la infrasp. ladogensis, в Онежском озере — килец С. al­bula infrasp. kiletz, в Водлозере в бассейне Онежского озера — водлозерская ряпушка С. albula vodlosericus, среди которой встречаются особи золотисто-розовой окраски (abberatia aurea) и т. д. В Северной Америке у ряпушки насчитывается около 20 озерных местных форм.

Особенно богаты формами, образованными в озе­рах, сиги. И. Ф. Правдин (1925, 1931, 1946, 1947, 1948, 1949) дал описание многих эндемичных сигов Ладож­ского, Онежского, Выгозера и других озер Северо-За­пада. Здесь лишь укажем сигов, возникших в Ладож­ском озере,— лудогу Coregonus lavaretus ludoga, валаамку С. lavaretus widergreni, озерного ладожско­го сига С. lavaretus baeri natio ladogo, близкого к Co­regonus fera из Боденского озера, а также к малоты­чинковому невскому сигу. В Онежском озере образо­вались онежская лудога С. lavaretus ludoga natio onegi. онежский ямный сиг С. lavaretus widergreni natio tseholmugensis, кряжевой, или сунский, сиг С. lavare­tus natio sunensis, аналогичная которому форма, по И. Ф. Правдину (1949), описана в оз. Энаре (бассейн Варангерфьорда) как С. wartmanni f. borealis. К этой же группе, по Л. С. Бергу (1948а), относятся сиги (О. wartmanni из озер Финляндии, принадлежащих к бассейну Финского залива (32—44 жаберных тычинок). О других озерных сигах Карелии, обитающих в Пяозе­ре Топозере, Кереть, Сегозере, Выгозере и других, говорит И. Ф. Правдин (1946).

Любопытно, что в условиях мезотрофного типа лимногенеза огромную изменчивость проявил бы­чок — четырехрогая рогатка (Myoxocephalus quadri­cornis). В Ладожском озере известен подвид М. qua­dricornis lonnbergi, который, согласно Л. С. Бергу (1948а), есть и в озере Меларен. В оз. Веттерн в Швеции обитает М. quadricornis relictus, а в Онеж­ском озере — близкая к ней форма, называемая Л. С. Бергом М. quadricornis onegensis. Кроме озер Веттерн и Меларен, рогатка есть в следующих озе­рах Швеции: Венерн, Фрикен, Оэрн, Осунден. Е. Лён­нберг (Lonnberg, 1932a, б) род Myoxocephalus не вы­деляет и входящих в него бычков относит к роду Cottus, называя рогаток Cottus quadricornis. Энде­мичные формы рогаток в указанных озерах Лённберг оценивает рангом подвидов: в оз. Венерн — С. quad­ricornis vaenernens, в оз. Фрикен — С. quadricornis frykensis, в оз. Осунден — С. quadricornis osundens. Л. С. Берг (1949а) считает все эти формы близкими к С. quadricornis onegensis, но не тождественными ей. Бычки-рогатки типа онежской, кроме того, по Л. С. Бергу (1949а), есть в системе озер Сайма, в бассейне Ладожского озера, а также и в озерах Каллавеси Пурувеси и других в системе оз. Пяййянне, отно­сящемуся к бассейну Финского залива.

• ← Озера аридних зон
• Озера полярних зон →