Озера помірних зон
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
В этих зонах наибольшее образование новых видов в озерах наблюдается при мезотрофном типе лимногенеза. При эвтрофном типе лимногенеза в большинстве озер очень быстро наступает дефицит кислорода в конце периода летних и зимних стагнации. Это создает неустойчивость их режима и исключает накопление отклонений, ведущих к появлению новых форм.
Если не считать Байкала, расположение которого на стыке лесной зоны со степями определяет его положение как водоема, относящегося к озерам эвтрофного типа лимногенеза, то в Азии мы не встречаем других озер, богатых местными формами. Их или нет совсем, или они встречаются очень редко.
Не касаясь растений и беспозвоночных, убедиться в этом легко на примере рыб.
В озерах лесной зоны среди рыб в голоцене возникло мало новых форм. Мы можем указать здесь на чудского сига Coregonus lavaretus maraenoides из Чудско-Псковского озера, на обитающего в оз. Мадю в Поморье (ПНР) сига С. lavaretus maraena, сига «сея» из оз. Вигры близ г. Сувалки (ПНР), С. lavaretus maraenа natio vigrensis, на голштинских сигов, возникших в озерах Гольштейна (ФРГ) и Мекленбурга (ГДР) и названных А. Тинеманном С. lavaretus holsatus, на описанных впервые Ф. В. Крогиус байкальских сигов: баргузинского С. lavaretus pidschian natio bargusini, маломорского С. lavaretus baicalensis и чивыркуйского С. lavaretus baicalensis natio dybowskii. Видообразования сигов в швейцарских озерах мы не касаемся, так как здесь на этот процесс оказывает влияние фактор высотной поясности. В пределах Альп озера с ручьевой и озерной форелями относятся к высокогорным, сиговые — к среднему и нижнему поясу гор. В Южной Европе лишь лещевые озера приурочены к равнинным пространствам. Причем лещ в них новых форм не образовал. Омуль в Байкале образовал новый подвид — байкальского омуля (Coregonus autumnalismigratorius).
Ряпушка в бассейне Волги в Плещеевом (Переела веком) озере образовала местный подвид — переславскую «сельдь» Coregonus albula pereslavicus, описанный П. Г Борисовым, а в Белом озере в бассейне Шексны подвид, описанный П. А. Дерягиным,— беломорской ряпушки С. sardinella vessicus.
В Байкале сформировались две формы хариуса — черный (Thymalius arcticus baicalensis) и описанный А. И. Световидовым белый хариус (Th. arcticus baicalensis infraspecies brevipinnus).
Согласно исследованию А. Г. Егорова (1948), сибирский осетр в Байкале образовал новое племя — байкальского осетра (Acipenser baeri natio baicalensis). Следует отметить необычно широкую амплитуду изменчивости в его популяции. А. Г. Егоров (1948) среднее число боковых жучек для него указывает 50,1. Принято считать, что свыше 55 жучек бывает только у стерляди. В 1942 г. однажды трал поднял на палубу около 2 т байкальского осетра. В этом улове встречались особи с числом боковых жучек до 59; тупорылые особи с числом жучек в норме для сибирского осетра и длиннорылые особи с числом жучек от 50 до 59. По числу боковых жучек нет хиатуса между байкальской популяцией осетра и стерлядью. Очевидно, предок байкальского племени осетра попал в Байкал, когда еще расхождение признаков между осетром и стерлядью было гораздо меньшим, чем сейчас.
Об образовании в Байкале местных форм бычков мы уже говорили, здесь же лишь упомянем об образовании в Байкале нового вида тюленя. Байкальский тюлень относится к семейству настоящих тюленей Phocidae и к роду Pusa — нерп. К этому же роду Pusa принадлежит кольчатая нерпа (Pusa hispida) — циркумполярный вид, живущий в приполярной зоне Атлантического, Ледовитого и Тихого океанов. В Байкале образовался местный вид нерпы — Pusa (Phoca) sibirica, предок которого, по мнению И. Д. Черского и Л. С. Берга, проник сюда из Ледовитого океана по Енисею и Ангаре. М. М. Кожов (1962) указывает, что сейчас байкальская нерпа в притоках Байкала совершает миграции за сотни километров вверх по течению. Этот факт опровергает мнение скептиков, сомневающихся в возможности преодоления предком байкальской нерпы речного пути вверх по течению Енисея и Ангары.
В оз. Фролиха, из которого вытекает одноименная речка, впадающая в северо-восточную часть Байкала, из палии образовался местный подвид — довачан Salvelinus alpinus erythrinus.
При мезотрофном типе гумидного лимногенеза процессы видообразования протекают гораздо разнообразнее, особенно у палии, сигов и лососей. Палия Salvelinus alpinus циркумполярный вид, в Тихом океане замещаемый мальмой S. malma, которую Г. У. Линдберг и Г Д. Дулькейт (1949) считают лишь подвидом — S. alpinus malma. Являясь одновременно и арктоальпийским видом, палия обитает в Альпах, в бассейнах рек Дуная, Рейна и Роны. В озерах палия образует массу местных форм: в озерах Швеции, Южной Норвегии и у нас в Ладожском и Онежском она представленаSalvelinus lepechini, в Сегозере — S. 1еpechini melanostomus. В озерах бассейнов Индигирки и Чукочьей обитает S. czerskii, в озерах Олен и Аглыкато в бассейне р. Охты — S. neiva, в оз. Эстихет близ бухты Провидения — S. andriaschevi, в оз. Боганиды в бассейне Хатанги — S. boganidae. В оз. Налимьем на водоразделе Таза и Енисея под 63°30′ с. ш., по П. Л. Пирожникову (устное сообщение), есть также местная форма палии, еще не описанная.
В озерах Северной Америки образовался вид палии — намайкуш Salvelinus namaikuch, нерестующий л озерах на глубинах до 30 м и закрывающий свою икру в гнездах гравием и галькой. Вес его отдельных особей до 56 кг (Ильин, 1960).
И. Ф. Правдин (1939) описал особую форму лосося, возникшую в оз. Куйто в верховьях р. Кеми — «куя». По величине лосось «куя» из оз. Куйто может соперничать с карликовыми лососями из озер Южной Норвегии (Берг, 1948а, б). Для нереста лосось «куя» входит в реки, впадающие в оз. Верхнее Куйто. И. Ф. Правдин (1939) «куя» назвал Salmo salar morpha lacustris. Беломорская семга, по Л. С. Бергу (1948а), образует подобную форму в Сегозере и Выгозере в бассейне р. Выг. Аналогичной формой, семги Л. С. Берг (1948а) считает ладожского, лосося Salmo salar sebago, добавляя, что по некоторым пластическим признакам он ближе к кумже Salmo trutta. Помимо Ладоги, этот лосось есть в Онежском озере и в Водлозере, которое р. Водла соединяет с Онежским. В оз. Венер в Швеции возник местный озерный лосось, названный Гюнтером (Берг, 1948а) Salmohordini, который крупнее ладожского лосося. В Южной Норвегии в оз. Биггландефиорд образовался карликовый лосось, весящий до 375 г. Он мечет икру как в озере, так и в реке и образует помеси с кумжей Salmo trutta и, возможно, с озерной форелью S. trutta morpha lacustris.
Аналогичные племена озерных лососей возникли в Северной Америке. Здесь в оз. Себаго лосось бывает весом до 10 кг, но обычно меньше— 1,7—2,9 кг (Берг, 1948а). В других североамериканских озерах встречаются племена совсем мелких лососей весом до 0,6 кг. Прежде лосось встречался здесь в озерах Онтарио и Чеплейн, но неизвестно какой — озерный или морской? В настоящее время он здесь истреблен (Берг, 1948а).
Американские лососи — стальноголовый и Кларка близки к нашим камчатской семге и микиже, принадлежащим к одному виду Salmo mykiss Walbaum (Савваитова и др., 1973).
Перейдем к нерке, или, как ее еще называют, красной. В озерах Северной Америки в штатах Айдахо, Орегон, Вашингтон и в Канаде (Британская Колумбия) нерка образует местную карликовую форму Оп-corhynchus nerka morpha kennerlyi, живущую постоянно в озерах, не уходя никогда в море. Она отличается этим от проходной нерки О. nerka, а поэтому вряд ли ей следует давать ранг морфы, как это сделал Л. С. Берг (1948а). По-видимому, это также особое племя (natio) нерки.
В СССР жилая форма нерки есть в оз. Кроноцком на Камчатке, она подробно изучена Е. М. Крохиным и Ф. В. Крогиус (1936). Ихтиологи называют ее Oncorhynchus nerka abonis Jordon et McGregor, подчеркивая этим, что она является подвидом. В оз. Начикинском Е. М. Крохин описал местную форму нерки. В Японии в оз. Тозава (на о-ве Хонсю) известна озерная форма нерки (О. nerka kawamura). В озерах о-ва Хоккайдо описана жилая форма нерки (О. odonosis), которую Джордан и Мак-Грегор считают особым видом (Берг, 1948а).
Очень много местных озерных форм образовала в озерах мезотрофного типа лимногенеза европейская ряпушка Coregonus albula. В Швеции в озерах Венерн и Меларен, а также в некоторых озерах Финляндии образовался шведский рипус Coregonus albula infrasp. vimba, в Ладожском озере — ладожский рипус С. albula infrasp. ladogensis, в Онежском озере — килец С. albula infrasp. kiletz, в Водлозере в бассейне Онежского озера — водлозерская ряпушка С. albula vodlosericus, среди которой встречаются особи золотисто-розовой окраски (abberatia aurea) и т. д. В Северной Америке у ряпушки насчитывается около 20 озерных местных форм.
Особенно богаты формами, образованными в озерах, сиги. И. Ф. Правдин (1925, 1931, 1946, 1947, 1948, 1949) дал описание многих эндемичных сигов Ладожского, Онежского, Выгозера и других озер Северо-Запада. Здесь лишь укажем сигов, возникших в Ладожском озере,— лудогу Coregonus lavaretus ludoga, валаамку С. lavaretus widergreni, озерного ладожского сига С. lavaretus baeri natio ladogo, близкого к Coregonus fera из Боденского озера, а также к малотычинковому невскому сигу. В Онежском озере образовались онежская лудога С. lavaretus ludoga natio onegi. онежский ямный сиг С. lavaretus widergreni natio tseholmugensis, кряжевой, или сунский, сиг С. lavaretus natio sunensis, аналогичная которому форма, по И. Ф. Правдину (1949), описана в оз. Энаре (бассейн Варангерфьорда) как С. wartmanni f. borealis. К этой же группе, по Л. С. Бергу (1948а), относятся сиги (О. wartmanni из озер Финляндии, принадлежащих к бассейну Финского залива (32—44 жаберных тычинок). О других озерных сигах Карелии, обитающих в Пяозере Топозере, Кереть, Сегозере, Выгозере и других, говорит И. Ф. Правдин (1946).
Любопытно, что в условиях мезотрофного типа лимногенеза огромную изменчивость проявил бычок — четырехрогая рогатка (Myoxocephalus quadricornis). В Ладожском озере известен подвид М. quadricornis lonnbergi, который, согласно Л. С. Бергу (1948а), есть и в озере Меларен. В оз. Веттерн в Швеции обитает М. quadricornis relictus, а в Онежском озере — близкая к ней форма, называемая Л. С. Бергом М. quadricornis onegensis. Кроме озер Веттерн и Меларен, рогатка есть в следующих озерах Швеции: Венерн, Фрикен, Оэрн, Осунден. Е. Лённберг (Lonnberg, 1932a, б) род Myoxocephalus не выделяет и входящих в него бычков относит к роду Cottus, называя рогаток Cottus quadricornis. Эндемичные формы рогаток в указанных озерах Лённберг оценивает рангом подвидов: в оз. Венерн — С. quadricornis vaenernens, в оз. Фрикен — С. quadricornis frykensis, в оз. Осунден — С. quadricornis osundens. Л. С. Берг (1949а) считает все эти формы близкими к С. quadricornis onegensis, но не тождественными ей. Бычки-рогатки типа онежской, кроме того, по Л. С. Бергу (1949а), есть в системе озер Сайма, в бассейне Ладожского озера, а также и в озерах Каллавеси Пурувеси и других в системе оз. Пяййянне, относящемуся к бассейну Финского залива.