Вступ
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Лимногенез всегда сопровождается заносом озерных котловин осадками и обмелением озер. О роли фактора глубины для сохранения в озерах реликтовой фауны и флоры писали П. Ф. Домрачев (1922, 1925) и Г Ю. Верещагин (1940а). Согласно Г Ю. Верещагину (1940а), наличие в озерах неизменяющейся или переннирующей зоны, приуроченной к наибольшим глубинам, делает глубокие озера убежищем для древних организмов, давно вымерших в неглубоких озерах, среда которых подвергается быстрым изменениям в геологическом масштабе времени.
С другой стороны, появление больших глубин с незаполненными экологическими нишами сопровождается бурным видообразованием. Значение для эволюции незаполненных ниш блестяще показал А. Н. Световидов (1931, 1943, 1952) на примере видообразования в Каспийском море у сельдевых (Clupeidae), исходные формы которых проникли в Каспий через Манычский пролив из Черного моря. В. В. Ламакин (1950, 1952) придает этому фактору очень большое значение в оз. Байкал. Если Г Ю. Верещагин (1940а) и М. М. Кожов (1947, 1973) смотрели на Байкал как на «палеонтологический музей» живых консервативных реликтов, сформировавшихся уже в палеогене, то В. В. Ламакин одним из первых стал придерживаться иного взгляда. По его мнению, Байкал населяют адаптивные реликты, возникшие в большинстве случаев в самом Байкале по мере роста в нем глубин и появления свободных ниш, которые они постепенно занимали, образуя новые виды. Байкал — «родоначальник новых форм животных и растений. Прогрессирующая в своем развитии Байкальская впадина заключает в себе озеро с прогрессивно развивающейся фауной и флорой»,— резюмировал свой вывод В. В. Ламакин (1952, с. 166), с которым был согласен и редактор его книги В. Н. Сукачев. В. В. Ламакин (1955) указывает, что вывод об образовании новых видов животных в самом Байкале впервые высказал Н. И. Андрусов (1903), к мнению которого в 1918 г. присоединился и Л. С. Берг, отстаивавший и позднее эту точку зрения (Берг, 1951).
В последней своей работе по Байкалу Л. С. Берг (1951) задает вопрос: какой из двух взглядов надо считать правильным? И отвечает в отношении рыб на него так: «Несомненно, байкальские Cottoidei образовались в самом Байкале… Голомянка никак не могла принести в Байкал свой морской облик из моря… Чтобы такая глубинная рыба была в состоянии пройти речным путем из моря в Байкал, об этом не приходится серьезно говорить. То же справедливо и для Abyssocottus» (Берг, 1951, с. 370).
В Енисее в современную эпоху из бычков живут Cottus kessleri, С. kneri и С. poecilopus. Л. С. Берг (1951) не допускал проникновения в Байкал Cottoidei из Амура. «Мне ничего не известно, что в лиманах Дальнего Востока встречались родичи байкальских широколобок и голомянки» (с. 370). В другом месте, полемизируя с Д. Н. Талиевым, Л. С. Берг (1951) так аргументировал свою мысль: «Д. Н. Талиев не привел никаких доказательств в пользу своего утверждения, что Limnocottus родствен амурскому Mesocottus. Напротив, можно считать очевидным, что эти роды принадлежат к разным семействам или во всяком случае подсемействам: у рода Limnocottus заднеключичная кость или отсутствует, или редуцирована, тогда как у Mesocottus она развита нормально, как у всех пресноводных Cottoidei. Я не вижу решительно никаких оснований выводить байкальских Cottoidei из Тихого океана. В пользу этого предположения пока не приведено никаких доводов» (Берг, 1951, с. 366). Д. Н. Талиев (1946) же как доказательство приводил факт обитания в бассейне Витима (приток Лены) и в Ципо-Ципинских озерах Сибири байкальского вида Limnocottus kozovi, названного в честь М. М. Кожова. Однако этот довод о проникновении предков Cottoidei в Байкал также отпал. Обитание бычков к востоку от Байкала не подтвердилось.
Интересные эмбриологические исследования, проведенные Ж. А. Черняевым (1973), пролили некото рый свет на историю байкальских бычков. Согласно этим исследованиям, предками байкальских Cottoidei могли быть хорошо известные песчаная Cottus kessleri и каменная С. kneriшироколобки. Сравнительно-анатомический анализ этих видов привел в свое время еще Д. Н. Талиева (1955) к выводу, что они дали начало двум группам форм бычков, с которыми по строению черепа и всего скелета более близки, чем друг с другом. Сравнение этих двух форм бычков побудило Д. Н. Талиева (1955) объединить их в один род Paracottus. Этот вывод Д. Н. Талиева и послужил отправной точкой для указанной выше работы Ж. А. Черняева (1973). Однако Ж. А. Черняев, анализируя свои эмбриологические данные, пришел к заключению, что отмеченные выше виды довольно далеки один от другого по систематике и еще больше по биологии.
Предки песчаной широколобки были эстуарными формами, имели личинок, развивающихся в пелагиали. Предки каменной широколобки были реофилами, откладывали икру на камни, и их личинки имели вентральные присоски для прикрепления, чтобы волнение в литорали не уносило их в пелагиаль. По мере образования впадины Байкала песчаные и песчано-илистые грунты замещались в самом озере каменистыми и скальными. С появлением больших глубин возникли свободные ниши в пелагиали и профундали. В этих условиях потомство песчаной широколобки стало расселяться в пелагиали. Этому способствовала ее высокая плодовитость и пелагическая икра. Каменная широколобка гораздо менее плодовита, но ее мальки обладают брюшной присоской, что дало им преимущество при расселении популяции по всей литорали, сублиторали и абиссали Байкала. Личинки у нее выклевываются уже сформированными и приспособленными к донному образу жизни. В песчаных грунтах нуждается только Paracottus kessleri, личинки которого при выклеве относятся отливным потоком воды от прибойной зоны и проходят этапы личиночного развития в толще вод Байкала. В результате постепенного освоения свободных ниш озера в пелагиали песчаная шииоколобка путем дивергентной радиации дала бычковых рыб, представленных сейчас рядами Leocottus, Cottocomephorus и Comephorus. Эта ветвь в процессе эволюции создала живородящие формы, пред ставленные двумя видами голомянок: большой — Соmephorus baicalensis и малой — С. dybowski, освоивших пелагиаль в абиссали. Согласно Ж. А. Черняеву (1973), икру голомянок, извлеченную из их полости после оплодотворения, можно инкубировать в байкальской воде. Это говорит, по его мнению, о переходе голомянок на живорождение уже в сложившихся природных условиях современного Байкала.
Радиальная дивергенция каменной широколобки пошла в направлении освоения больших глубин, так как она опускалась все ниже и ниже по береговому склону Байкала. Однако чем глубже опускались ее популяции, тем медленнее созревали у них половые продукты. В результате этого каменная широколобка была вынуждена подниматься для икрометания вверх, где откладывала икру на нижнюю, наиболее защищенную часть камней. Таким образом, в результате процесса радиальной дивергенции потомство каменной широколобки освоило все свободные ниши профундали Байкала, чему немало способствовало и отсутствие здесь хищников. Эта ветвь эволюции дала подсемейство Paracottinae с родом Paracottus и подсемейство Abyssocottinae с родами Cotinella, Asprocottus и Abyssocottus (Черняев, 1973).
Таким образом, возникло два ствола эволюции: один ствол дал пелагические формы, обособившиеся в семейства Cottocomephoridae и Comephoridae; другой — широколобок, ведущих придонный образ жизни, питающихся бентосом, обитающих в широком диапазоне глубин.
Два хорошо выраженных вида из рода Cottocomephorus поделили между собой кормовые ресурсы пелагиали: желтогривка С. grewingki питается зоопланктоном, а черногривка С. inermis, достигающая более крупных размеров, является хищником.
Что касается голомянок Comephoridae, то они стали обитателями пелагиали. По наблюдениям Е. А. Корякова (1972), оба вида голомянок значительную часть суток находятся в состоянии парения и дрейфа. Питаются они преимущественно пелагическим гаммарусом — «юром» Macrohectopus branicki, самым крупным планктонным ракообразным в Байкале. Голомянки заселяют области озера с глубиной, как правило, не менее 150—200 м, хотя встречаются и в прибрежной зоне. Большая голомянка размножается осенью, а малая — весной. У обоих видов период вымета личинок очень растянут во времени.
Бычки-широколобки, которые в своей эволюции пошли по линии освоения бентоса по склону котловины озера, получили очень широкие во времени возможности для нереста. Время нереста, как известно, зависит от длительности развития у рыб половых продуктов и от появления необходимых условий. Поскольку рыбы — холоднокровные организмы, то их готовность к нересту определяется температурой окружающей среды, зависящей от смены времен года. Чем глубже опускаются бычки по склонам дна Байкала для освоения кормовых запасов бентоса, тем медленнее идет их половое развитие, тем позже они созревают и идут на меньшие глубины для нереста. В результате возникает фенологическая изоляция отдельных групп в популяции в зависимости от глубины их обитания. Этот механизм фенологической изоляции разбивает пан-миктические в прошлом популяции рыб на независимые группы. Весенне-нерестующими остались лишь группы, обитающие в литорали и сублиторали. Группы, обитающие глубже, приходят на нерест в зависимости от глубины — летом, осенью или даже зимой, формируясь в новые формы. Этот механизм экологического расчленения одной популяции на изолированные группы, по нашему мнению (Абросов, 1946), и лежит в основе видообразования в Байкале. Виды, обитающие в постоянных условиях абиссали, потеряли ориентацию в сезонах года.
Байкальские эндемики — удивительно стенотермные организмы. По данным Д. Н. Талиева и Е. А. Корякова 1948), верхние летальные температуры для Cottoidei следующие: 8,7° — для малой голомянки; 9,8° — для большой голомянки; 11,5° — для Abyssocottus werestschagini; 13,0°—для A. korotneffi; 15,1°—для A. gibbosus; 15,4 — для Limnocottus bergianus; 15,9°— для L. godlewskii; 16,0° — для Batrachocottus nicolskii и т. д., тогда как для Cottus kessleri и С. kneri летальные температуры 21,2 и 21,6°.
Максимальные температуры в окружающих Байкал водоемах выше летальных для байкальских эндемичных видов, поэтому эти виды, появившиеся в результате эволюции в самом Байкале, не могут жить вне его. Исключением является холодноводное оз. Таймыр. Ё этом причина несмешиваемости флоры и фауны Байкала с таковыми окружающих его водоемов.
Г Ю. Верещагин (1940а), пытаясь объяснить этот феномен, придавал большое значение специфическим свойствам байкальской воды. По его мнению, в ней имеется примесь молекул тяжелого изотопа водорода (тяжелая вода), что могло отразиться на формировав нии и развитии байкальской фауны. О специфических свойствах воды как причине несмешиваемости писал также Л. С. Берг (1955).
Однако в настоящее время эти предположения отпадают. М. М. Кожов (1973) отрицает наличие тяжелой воды в Байкале; также опровергает он и взгляды Г Ю. Верещагина и Л. С. Берга на причину несмешиваемости фаун. Тем не менее М. М. Кожов (1973), по сути дела, стоял на той же научной платформе: «Глубокий эндемизм фауны и флоры Байкала безусловно связан с ее глубочайшей древностью» (с. 229). Но истинной причины несмешиваемости он не мог указать.
Эндемизм флоры и фауны выработался в самом Байкале в условиях, которые отсутствуют в других ячейках биосферы. Поэтому, попадая в окружающие водоемы Сибири, байкальские виды вымирают ввиду неприспособленности к новым условиям существования. Точно так же гибнут в Байкале представители общесибирских видов, так как у них не выработана адаптация к байкальским условиям существования. Все экологические ниши Байкала уже заняты приспособившимися к его среде видами. Принцип А. Н. Световидова (1943) о значении для видообразования свободных ниш у нас явно до сих пор недооценивался. Байкальская флора и фауна не смешивается с общесибирской не по причине своей древности, а по причине своей специфичности, выработанной в процессе видообразования в самом Байкале.
Согласно сводке М. М. Кожова (1973), из макрофитов, заселяющих дно открытого Байкала, известно к настоящему времени около 60 видов, из них приблизительно 40% — эндемики. Предел распространения относимых к макрофитам бентосных водорослей в открытых водах — глубина 69—70 м. Выдающаяся роль среди них принадлежит представителям рода Draparnaldia, з составе которого имеется семь эндемичных видов, образующих пояс драпарнальдий. Эндемичные виды этого и других родов широко распространены и дают основную долю первичной продукции в прибрежной зоне. Характерной биологической особенностью макрофитов открытых вод Байкала, по М. М. Кожову (1973), является круглогодичная вегетация многих видов.
Из общего числа видов животных (1339), составляющих фауну Байкала, 774 вида являются эндемиками (Кожов, 1973). Здесь возникло 10 эндемичных семейств и подсемейств и 96 родов. Для сравнения укажем, что в хорошо изученном сотрудниками лимнологической станции Института зоологии и ботаники АН ЭстССР оз. Выртсъярв обитает 1398 таксонов организмов, в том числе 598 форм растений и 800 форм животных, но эндемики среди них отсутствуют. Озеро Выртсъярв имеет площадь 270 км2 и наибольшую глубину 6 м.
Появление такого большого количества эндемиков в Байкале и отсутствие их в оз. Выртсъярв подтверждает вывод Б. К. Штегмана (1936, 1950) о том, что новые виды и новые генетические комплексы видов возникают лишь в тех местообитаниях, где изменение условий существования в геологических масштабах времени происходит медленнее выработки наследственных адаптации.
Мы сознательно сделали отступление, уделив большое внимание эволюции видов в Байкале. Байкал не является исключением. Эволюционные процессы идут при всех типах лимногенеза. Механизм во многих отношениях у них общий — толчком служит наличие свободных ниш. Специфические условия эволюции в Байкале существуют, но они не имеют решающего значения. Согласно Е. А. Корякову (1972), в Байкале идет лишь очень своеобразная эволюция видов-близнецов. Межвидовой размерный хиатус, например, у бычков имеют только самцы, а у голомянок — только самки. Е. А. Коряков высказывает предположение, что эти особенности связаны с заботой о потомстве, которую обычно у бычков несут самцы (охрана кладок), у живородящих голомянок — самки.
В Байкале в силу медленных изменений среды, несмотря на смену геологических эпох, образовалось больше новых видов, чем в тех озерах, где среда не отличается таким постоянством.
По данным М. М. Кожова (1973), соотношение между исходными и образовавшимися видами в Байкале следующее:
Такого изобилия новых видов нет ни в оз. Охрида (Stankowich, 1960), ни в африканских озерах (Worthinyton, 1937, 1954; Greenwood, 1964).
Большой интерес представляет изучение эволюции рыб в крупнейшем озере Южных Филиппин — Ланао (площадь 375 км2), расположенном на о-ве Минданао. Возраст озера всего около 10 тыс. лет. Между тем эндемичная ихтиофауна оз. Ланао включает 13 видов из семейства карповых Cyprinidae и 5 видов того же семейства, относящихся к четырем эндемичным родам, близким к роду Barbus (Myers, 1960).
По современным данным, лимнофауна Европы насчитывает 12 015 видов или 12 972 формы многоклеточных организмов; из них насекомых — 5 811, нематод — 1964, ракообразных — 1331. Число эндемиков составляет 15% фауны (lilies, 1966).
Образование новых видов не ограничивается Байкалом и озерами Европы. Оно идет постоянно п озерах всех зон Земли, не исключая и нашего времени. Но проблема эта до сих пор мало изучена, в чем можно убедиться, сделав обзор уже имеющихся работ.