Вступ

Лимногенез всегда сопровождается заносом озерных котловин осадками и обмелением озер. О роли факто­ра глубины для сохранения в озерах реликтовой фау­ны и флоры писали П. Ф. Домрачев (1922, 1925) и Г Ю. Верещагин (1940а). Согласно Г Ю. Верещаги­ну (1940а), наличие в озерах неизменяющейся или переннирующей зоны, приуроченной к наибольшим глубинам, делает глубокие озера убежищем для древ­них организмов, давно вымерших в неглубоких озе­рах, среда которых подвергается быстрым изменени­ям в геологическом масштабе времени.

С другой стороны, появление больших глубин с не­заполненными экологическими нишами сопровождает­ся бурным видообразованием. Значение для эволю­ции незаполненных ниш блестяще показал А. Н. Све­товидов (1931, 1943, 1952) на примере видообразова­ния в Каспийском море у сельдевых (Clupeidae), ис­ходные формы которых проникли в Каспий через Ма­нычский пролив из Черного моря. В. В. Ламакин (1950, 1952) придает этому фактору очень большое значение в оз. Байкал. Если Г Ю. Верещагин (1940а) и М. М. Кожов (1947, 1973) смотрели на Байкал как на «палеонтологический музей» живых консерватив­ных реликтов, сформировавшихся уже в палеогене, то В. В. Ламакин одним из первых стал придерживаться иного взгляда. По его мнению, Байкал населяют адап­тивные реликты, возникшие в большинстве случаев в самом Байкале по мере роста в нем глубин и появле­ния свободных ниш, которые они постепенно занима­ли, образуя новые виды. Байкал — «родоначальник новых форм животных и растений. Прогрессирующая в своем развитии Байкальская впадина заключает в себе озеро с прогрессивно развивающейся фауной и флорой»,— резюмировал свой вывод В. В. Ламакин (1952, с. 166), с которым был согласен и редактор его книги В. Н. Сукачев. В. В. Ламакин (1955) указывает, что вывод об образовании новых видов животных в самом Байкале впервые высказал Н. И. Андрусов (1903), к мнению которого в 1918 г. присоединился и Л. С. Берг, отстаивавший и позднее эту точку зрения (Берг, 1951).

В последней своей работе по Байкалу Л. С. Берг (1951) задает вопрос: какой из двух взглядов надо считать правильным? И отвечает в отношении рыб на него так: «Несомненно, байкальские Cottoidei обра­зовались в самом Байкале… Голомянка никак не мог­ла принести в Байкал свой морской облик из моря… Чтобы такая глубинная рыба была в состоянии прой­ти речным путем из моря в Байкал, об этом не прихо­дится серьезно говорить. То же справедливо и для Abyssocottus» (Берг, 1951, с. 370).

В Енисее в современную эпоху из бычков живут Cottus kessleri, С. kneri и С. poecilopus. Л. С. Берг (1951) не допускал проникновения в Байкал Cottoidei из Амура. «Мне ничего не известно, что в лиманах Дальнего Востока встречались родичи байкальских широколобок и голомянки» (с. 370). В другом месте, полемизируя с Д. Н. Талиевым, Л. С. Берг (1951) так аргументировал свою мысль: «Д. Н. Талиев не привел никаких доказательств в пользу своего утверждения, что Limnocottus родствен амурскому Mesocottus. На­против, можно считать очевидным, что эти роды при­надлежат к разным семействам или во всяком случае подсемействам: у рода Limnocottus заднеключичная кость или отсутствует, или редуцирована, тогда как у Mesocottus она развита нормально, как у всех пресно­водных Cottoidei. Я не вижу решительно никаких ос­нований выводить байкальских Cottoidei из Тихого океана. В пользу этого предположения пока не приве­дено никаких доводов» (Берг, 1951, с. 366). Д. Н. Та­лиев (1946) же как доказательство приводил факт обитания в бассейне Витима (приток Лены) и в Ци­по-Ципинских озерах Сибири байкальского вида Lim­nocottus kozovi, названного в честь М. М. Кожова. Однако этот довод о проникновении предков Cottoidei в Байкал также отпал. Обитание бычков к востоку от Байкала не подтвердилось.

Интересные эмбриологические исследования, про­веденные Ж. А. Черняевым (1973), пролили некото рый свет на историю байкальских бычков. Согласно этим исследованиям, предками байкальских Cottoidei могли быть хорошо известные песчаная Cottus kessle­ri и каменная С. kneriшироколобки. Сравнительно-анатомический анализ этих видов привел в свое вре­мя еще Д. Н. Талиева (1955) к выводу, что они дали начало двум группам форм бычков, с которыми по строению черепа и всего скелета более близки, чем друг с другом. Сравнение этих двух форм бычков по­будило Д. Н. Талиева (1955) объединить их в один род Paracottus. Этот вывод Д. Н. Талиева и послужил отправной точкой для указанной выше работы Ж. А. Черняева (1973). Однако Ж. А. Черняев, анализируя свои эмбриологические данные, пришел к заключе­нию, что отмеченные выше виды довольно далеки один от другого по систематике и еще больше по био­логии.

Предки песчаной широколобки были эстуарными формами, имели личинок, развивающихся в пелагиали. Предки каменной широколобки были реофилами, откладывали икру на камни, и их личинки имели вен­тральные присоски для прикрепления, чтобы волнение в литорали не уносило их в пелагиаль. По мере обра­зования впадины Байкала песчаные и песчано-или­стые грунты замещались в самом озере каменистыми и скальными. С появлением больших глубин возникли свободные ниши в пелагиали и профундали. В этих условиях потомство песчаной широколобки стало рас­селяться в пелагиали. Этому способствовала ее высо­кая плодовитость и пелагическая икра. Каменная широколобка гораздо менее плодовита, но ее мальки обладают брюшной присоской, что дало им преиму­щество при расселении популяции по всей литорали, сублиторали и абиссали Байкала. Личинки у нее вы­клевываются уже сформированными и приспособлен­ными к донному образу жизни. В песчаных грунтах нуждается только Paracottus kessleri, личинки кото­рого при выклеве относятся отливным потоком воды от прибойной зоны и проходят этапы личиночного раз­вития в толще вод Байкала. В результате постепенно­го освоения свободных ниш озера в пелагиали песча­ная шииоколобка путем дивергентной радиации дала бычковых рыб, представленных сейчас рядами Leocot­tus, Cottocomephorus и Comephorus. Эта ветвь в про­цессе эволюции создала живородящие формы, пред ставленные двумя видами голомянок: большой — Со­mephorus baicalensis и малой — С. dybowski, освоив­ших пелагиаль в абиссали. Согласно Ж. А. Черняеву (1973), икру голомянок, извлеченную из их полости после оплодотворения, можно инкубировать в бай­кальской воде. Это говорит, по его мнению, о перехо­де голомянок на живорождение уже в сложившихся природных условиях современного Байкала.

Радиальная дивергенция каменной широколобки пошла в направлении освоения больших глубин, так как она опускалась все ниже и ниже по береговому склону Байкала. Однако чем глубже опускались ее популяции, тем медленнее созревали у них половые продукты. В результате этого каменная широколобка была вынуждена подниматься для икрометания вверх, где откладывала икру на нижнюю, наиболее защи­щенную часть камней. Таким образом, в результате процесса радиальной дивергенции потомство камен­ной широколобки освоило все свободные ниши про­фундали Байкала, чему немало способствовало и от­сутствие здесь хищников. Эта ветвь эволюции дала подсемейство Paracottinae с родом Paracottus и под­семейство Abyssocottinae с родами Cotinella, Aspro­cottus и Abyssocottus (Черняев, 1973).

Таким образом, возникло два ствола эволюции: один ствол дал пелагические формы, обособившиеся в семейства Cottocomephoridae и Comephoridae; дру­гой — широколобок, ведущих придонный образ жизни, питающихся бентосом, обитающих в широком диапа­зоне глубин.

Два хорошо выраженных вида из рода Cottocome­phorus поделили между собой кормовые ресурсы пе­лагиали: желтогривка С. grewingki питается зоо­планктоном, а черногривка С. inermis, достигающая более крупных размеров, является хищником.

Что касается голомянок Comephoridae, то они ста­ли обитателями пелагиали. По наблюдениям Е. А. Ко­рякова (1972), оба вида голомянок значительную часть суток находятся в состоянии парения и дрейфа. Питаются они преимущественно пелагическим гамма­русом — «юром» Macrohectopus branicki, самым круп­ным планктонным ракообразным в Байкале. Голомян­ки заселяют области озера с глубиной, как правило, не менее 150—200 м, хотя встречаются и в прибрежной зоне. Большая голомянка размножается осенью, а малая — весной. У обоих видов период вымета личинок очень растянут во времени.

Бычки-широколобки, которые в своей эволюции пошли по линии освоения бентоса по склону котловины озера, получили очень широкие во времени возможно­сти для нереста. Время нереста, как известно, зависит от длительности развития у рыб половых продуктов и от появления необходимых условий. Поскольку ры­бы — холоднокровные организмы, то их готовность к нересту определяется температурой окружающей сре­ды, зависящей от смены времен года. Чем глубже опу­скаются бычки по склонам дна Байкала для освоения кормовых запасов бентоса, тем медленнее идет их по­ловое развитие, тем позже они созревают и идут на меньшие глубины для нереста. В результате возника­ет фенологическая изоляция отдельных групп в попу­ляции в зависимости от глубины их обитания. Этот механизм фенологической изоляции разбивает пан-миктические в прошлом популяции рыб на независи­мые группы. Весенне-нерестующими остались лишь группы, обитающие в литорали и сублиторали. Груп­пы, обитающие глубже, приходят на нерест в зависи­мости от глубины — летом, осенью или даже зимой, формируясь в новые формы. Этот механизм экологи­ческого расчленения одной популяции на изолирован­ные группы, по нашему мнению (Абросов, 1946), и ле­жит в основе видообразования в Байкале. Виды, оби­тающие в постоянных условиях абиссали, потеряли ориентацию в сезонах года.

Байкальские эндемики — удивительно стенотерм­ные организмы. По данным Д. Н. Талиева и Е. А. Ко­рякова 1948), верхние летальные температуры для Cottoidei следующие: 8,7° — для малой голомянки; 9,8° — для большой голомянки; 11,5° — для Abyssocot­tus werestschagini; 13,0°—для A. korotneffi; 15,1°—для A. gibbosus; 15,4 — для Limnocottus bergianus; 15,9°— для L. godlewskii; 16,0° — для Batrachocottus nicolskii и т. д., тогда как для Cottus kessleri и С. kneri ле­тальные температуры 21,2 и 21,6°.

Максимальные температуры в окружающих Бай­кал водоемах выше летальных для байкальских энде­мичных видов, поэтому эти виды, появившиеся в ре­зультате эволюции в самом Байкале, не могут жить вне его. Исключением является холодноводное оз. Таймыр. Ё этом причина несмешиваемости флоры и фауны Байкала с таковыми окружающих его водое­мов.

Г Ю. Верещагин (1940а), пытаясь объяснить этот феномен, придавал большое значение специфическим свойствам байкальской воды. По его мнению, в ней имеется примесь молекул тяжелого изотопа водорода (тяжелая вода), что могло отразиться на формировав нии и развитии байкальской фауны. О специфических свойствах воды как причине несмешиваемости писал также Л. С. Берг (1955).

Однако в настоящее время эти предположения от­падают. М. М. Кожов (1973) отрицает наличие тяже­лой воды в Байкале; также опровергает он и взгляды Г Ю. Верещагина и Л. С. Берга на причину несмеши­ваемости фаун. Тем не менее М. М. Кожов (1973), по сути дела, стоял на той же научной платформе: «Глу­бокий эндемизм фауны и флоры Байкала безусловно связан с ее глубочайшей древностью» (с. 229). Но ис­тинной причины несмешиваемости он не мог указать.

Эндемизм флоры и фауны выработался в самом Байкале в условиях, которые отсутствуют в других ячейках биосферы. Поэтому, попадая в окружающие водоемы Сибири, байкальские виды вымирают ввиду неприспособленности к новым условиям существова­ния. Точно так же гибнут в Байкале представители общесибирских видов, так как у них не выработана адаптация к байкальским условиям существования. Все экологические ниши Байкала уже заняты приспо­собившимися к его среде видами. Принцип А. Н. Све­товидова (1943) о значении для видообразования сво­бодных ниш у нас явно до сих пор недооценивался. Байкальская флора и фауна не смешивается с обще­сибирской не по причине своей древности, а по при­чине своей специфичности, выработанной в процессе видообразования в самом Байкале.

Согласно сводке М. М. Кожова (1973), из макро­фитов, заселяющих дно открытого Байкала, известно к настоящему времени около 60 видов, из них прибли­зительно 40% — эндемики. Предел распространения относимых к макрофитам бентосных водорослей в от­крытых водах — глубина 69—70 м. Выдающаяся роль среди них принадлежит представителям рода Drapar­naldia, з составе которого имеется семь эндемичных видов, образующих пояс драпарнальдий. Эндемичные виды этого и других родов широко распространены и дают основную долю первичной продукции в прибреж­ной зоне. Характерной биологической особенностью макрофитов открытых вод Байкала, по М. М. Кожову (1973), является круглогодичная вегетация многих видов.

Из общего числа видов животных (1339), состав­ляющих фауну Байкала, 774 вида являются эндеми­ками (Кожов, 1973). Здесь возникло 10 эндемичных семейств и подсемейств и 96 родов. Для сравнения укажем, что в хорошо изученном сотрудниками лим­нологической станции Института зоологии и ботаники АН ЭстССР оз. Выртсъярв обитает 1398 таксонов ор­ганизмов, в том числе 598 форм растений и 800 форм животных, но эндемики среди них отсутствуют. Озе­ро Выртсъярв имеет площадь 270 км² и наибольшую глубину 6 м.

Появление такого большого количества эндемиков в Байкале и отсутствие их в оз. Выртсъярв подтверж­дает вывод Б. К. Штегмана (1936, 1950) о том, что но­вые виды и новые генетические комплексы видов воз­никают лишь в тех местообитаниях, где изменение ус­ловий существования в геологических масштабах вре­мени происходит медленнее выработки наследствен­ных адаптации.

Мы сознательно сделали отступление, уделив боль­шое внимание эволюции видов в Байкале. Байкал не является исключением. Эволюционные процессы идут при всех типах лимногенеза. Механизм во многих от­ношениях у них общий — толчком служит наличие свободных ниш. Специфические условия эволюции в Байкале существуют, но они не имеют решающего зна­чения. Согласно Е. А. Корякову (1972), в Байкале идет лишь очень своеобразная эволюция видов-близ­нецов. Межвидовой размерный хиатус, например, у бычков имеют только самцы, а у голомянок — только самки. Е. А. Коряков высказывает предположение, что эти особенности связаны с заботой о потомстве, которую обычно у бычков несут самцы (охрана кла­док), у живородящих голомянок — самки.

В Байкале в силу медленных изменений среды, несмотря на смену геологических эпох, образовалось больше новых видов, чем в тех озерах, где среда не отличается таким постоянством.

По данным М. М. Кожова (1973), соотношение между исходными и образовавшимися видами в Бай­кале следующее:

Такого изобилия новых видов нет ни в оз. Охрида (Stankowich, 1960), ни в африканских озерах (Wor­thinyton, 1937, 1954; Greenwood, 1964).

Большой интерес представляет изучение эволюции рыб в крупнейшем озере Южных Филиппин — Ланао (площадь 375 км²), расположенном на о-ве Минданао. Возраст озера всего около 10 тыс. лет. Между тем эн­демичная ихтиофауна оз. Ланао включает 13 видов из семейства карповых Cyprinidae и 5 видов того же се­мейства, относящихся к четырем эндемичным родам, близким к роду Barbus (Myers, 1960).

По современным данным, лимнофауна Европы на­считывает 12 015 видов или 12 972 формы многоклеточ­ных организмов; из них насекомых — 5 811, нематод — 1964, ракообразных — 1331. Число эндемиков состав­ляет 15% фауны (lilies, 1966).

Образование новых видов не ограничивается Бай­калом и озерами Европы. Оно идет постоянно п озе­рах всех зон Земли, не исключая и нашего времени. Но проблема эта до сих пор мало изучена, в чем мож­но убедиться, сделав обзор уже имеющихся работ.

• ← Передмова
• Озера тропічної зони →