6 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Когда говорят мхи, то в большинстве случаев имеют в виду как раз представителей этого подкласса. Наиболее характерные признаки, отличающие его от двух других подклассов листостебельных мхов,— строение спорового мешка, наличие у многих представителей ножки и пе­ристома. Споровый мешок располагается вокруг колонки в виде широкого цилиндрического кольца, открытого п вверху и внизу. Ножка различной длины, представляет собою часть спорофита. В отличие от ножки печеночников она плотная, не завядающая после созревания коробочки. Коробочка вскрывается или посредством отпадения кры­шечки, или (очень редко) неправильными разрывами стенки. У большинства представителей подкласса развит перистом, являющийся характернейшим признаком этой группы (о перистоме см. гл. II).

Самый многочисленный подкласс мохообразных. В его составе больше видов, чем в двух остальных подклассах листостебельных, а также в классах печеночников и ан­тоцеротовых вместе взятых,— около 15 000 видов. Рас­пространены они, как уже отмечалось, по всему земному шару и в самых разнообразных условиях, от влажных тропических лесов до полярных и высокогорных тундр и от болот до пустынь.

 

ПОРЯДОК ТЕТРАФИСОВЫЕ — TETRAPHIDALES

Перистом простой, состоит. из 4-х малоподвижных пли вовсе неподвижных нечленистых зубцов. Коробочка прямостоячая. Колечко не дифференцировано.

1 семейство (Tetraphidaceae) с 2 родами. Видов 3. Распространены представители порядка главным образом в умеренных широтах и в Арктике, отчасти также в суб­тропиках Северного полушария.

В Советском Союзе представлены все виды без исключения. Из них один вид (Tetrodontium brownianum) очень редкий и известен только на Кавказе, на Карпатах и в горах Южной Сибири (Баргузинский хребет и Восточ­ный. Саян).

 

ПОРЯДОК ПОЛИТРИХОВЫЕ, ИЛИ МНОГОВЛАСНИКОВЫЕ,— POLYTRICHALES

Листья большинства представителей имеют расши­ренную жилку, на брюшной (обращенной к стеблю) сто­роне которой продольно идут однослойные ассимиляци­онные пластинки из нескольких рядов клеток. Нередко эти пластинки бывают в значительном числе. Перистом простой, зубцы его имеют очень небольшой по отношению к величине коробочки размер, нечленистые, малоподвиж­ные, чаще языковидные и представляют однослойную пластинку из вытянутых вдоль длины зубца клеток. В других случаях зубцы перистома узкие, нитевидные или широкие, треугольные. У некоторых, видов устье коробочки после отпадения крышечки затянуто особой пленкой  (эпифрагмой).  Колпачок чаще густоволосистый.

2 – семейства — Polytrichaceae и Dawsoniaceae. Родов 20, видов около 370. Распространены представители по­рядка (более точно, представители семейства Polytricha­ceae) очень широко, практически по всему земному шару. Наиболее массовы и обильны они в средних и высоких широтах.

В Советском Союзе представлено семейство Polytricha­ceae с 7 родами и с 37 видами. В целом они распростра­нены по всей территории страны.К этому семейству принадлежит и уже неоднократно упоминавшийся кукуш­кин лен.

Второе семейство этого порядка Dawsoniaceae нередко выделяется в отдельный порядок (Dawsoniales). Распро­странение его ограничено Австралией, Тасманией, частью . Новой Зеландии и Новой Гвинеи. Представлено оно одним родом Dawsonia примерно с 20 видами. Dawsonia superba наряду с Fontinalis antipyretica уже отмечалось, самый крупный на земле мох, имеющий к тому же самые длин­ные среди мохообразных листья — около 2,5 см длины.

 

ПОРЯДОК БУКСБАУМИЕВЫЕ — BUXBAUMIALES

Исключение из правил. Единственный порядок, у части представителей которого (семейство Buxbaumia­сеае) спорофит по массе и размерам значительно (в сотни раз!), превосходит гаметофит, имеющий в основном мик­роскопические размеры. Правда, по длительности суще­ствования в жизненном цикле первенство остается все же за гаметофитом (многолетняя протонема и однолетний спорофит). Коробочка имеет дорсивентральное строение, косоприподнятая, с сильно расширенной нижней частью. Перистом двойной. Зубцы наружного нечленистые, корот­кие, нередко неправильные. Внутренний перистом пред­ставляет собою килевато-складчатую коническую трубку, в несколько раз превышающую По высоте зубцы наруж­ного перистома.

2 семейства (Buxbaumiaceae и Diphysciaceae) с 4 ро­дами, из которых один (Florschuetzia). был открыт только в 1977 году! Видов около 25. Распространены представи­тели порядка очень спорадично, главным образом в суб­тропиках Северного полушария. В умеренных широтах встречается всего 4—5 видов. Один вид — наиболее известная и наиболее распространеннаяBuxbaumia aphy­lla — встречается и в Арктике. Коробочки ее при взгляде сверху очень похожи на клопа. Отсюда английское назва­ние этого вида — клоп-на-налочке.

В Советском Союзе представлены оба семейства с родами Buxbaumia (3 вида) и Diphyscmm (1 вид). Кроме уже упомянутой Buxbaumia aphylla, встречающейся на большей части территории страны, остальные виды имеют ограниченное распространение. Так, Buxbaumia indusiata и Diphyscium foliosum встречаются в европейской части и на Кавказе, Buxbaumiaminakatae — на юге Восточной Сибири и на юге Дальнего Востока.

 

ПОРЯДОК СХИСТОСТЕГОВЫЕ — SCHISTOSTEGALES.

Имеет два уникальных признака. Один уникален для всего отдела мохообразных — это продольное (вдоль стебля) прикрепление листьев (на стерильном побеге; в верхушке побега, несущего спорогон, листья прикрепле­ны поперечно). Второй признак уникален для класса листостебельных мхов — это сочность и мягкость ткани ножки спорогона. Ножка лишь немного плотнее, чем у печеночников. Листья расположены двумя рядами. В ос­новании они сбегают по стеблю, срастаются между собой. Это создает впечатление, будто стебель с двух сторон имеет крыловидные выросты. Перистом отсутствует. Протонема пластинчатой формы, долгоживущая. Линзо­образные клетки ее, отражая свет, создают впечатление свечения (см. гл. III и рис. 10).

Монотипный порядок, представленный единственным видом Schistostega pennata. Ареал вида разорванный, охватывает ряд областей в умеренных широтах Северного полушария (см. рис, 17),

В Советском Союзе вид встречается в европейской части, а также в южных районах Сибири и Дальнего Востока, где имеется серия изолированных друг от друга местонахождений.

Схистостеговые — чрезвычайно своеобразный порядок. По мнению венгерских бриологов А. Вороша и Л. Вайды, отличия этого порядка от других порядков листостебель­ных мхов больше тех различий, которые наблюдаются между классами (однодольные и двудольные) покрытосеменных растений. Конечно, очень трудно сопоставить, взвесить степень различий в таких малопохожих груп­пах, как мхи и покрытосеменные растения, но сама мысль о желательности (или необходимости) повышения ранга для порядка Схистостеговых возражений не вызы­вает, скорее наоборот.

 

ПОРЯДОК ДИКРАНОВЫЕ — DICRANALES

Перистом простой, членистый, зубцы цельные или расщепленные, в большинстве случаев продольно-штриховатые. У части представителей перистома и крышечки нет, а коробочка вскрывается неправильными разрывами стенки. Листья почти всегда с жилкой, если без жилки, то пластинка листа многослойная. Клетки в углах ос­нования листа обычно отличаются от остальных клеток листовой пластинки.

8 семейств (одно из них было открыто в 1976 году). Родов около 80. Видов свыше 1000, из них почти поло­вина принадлежит одному из трех крупнейших родов листостебельных мхов — роду Campylopus (семейство Di­cranaceae). Он насчитывает около 500 видов. Виды этого рода распространены в основном в тропиках и субтропи­ках, в СССР род представлен всего 5 видами. Представители порядка в целом распространены по всему земному шару, от тропиков до Арктики и Антарктики.

В Советском Союзе — 5 семейств, 82 рода, примерно 115—120 видов. Распространены они по всей территории страны. Наиболее широко распространено семейство Dicranaceae, одно из самых крупных в нашей флоре мхов, а в нем род Dicranum. Особенно массовы представители семейства и рода Dicranum в таежной и арктической областях.

 

ПОРЯДОК ФИССИДЕНТОВЫЕ — FISSIDENTALES

Листья двурядные, очень своеобразного строения, они лодковидные, но одна из половинок («бортов» лодки) продолжается вперед, за ее «нос», так же как и жилка (рис. 20). Как будто для полного сходства с лодкой под днищем ее имеется вырост (хочется назвать его килем), который тоже продолжается вперед, до конца жилки. Перистом простой, членистый; зубцы его чаще расщеплен­ные, несколько похожие на зубцы перистома представи­телей порядка Dicranales.

Листья представителя рода Fissidens

Листья представителя рода Fissidens

1 семейство с 6 родами. Видов около 800. К этому порядку относится один из самых крупных родов листо­стебельных мхов — род Fissidens, насчитывающий около 800 видов. Большинство видов этого рода сосредоточено в тропиках и субтропиках, но Отдельные виды заходят даже в Арктику и Антарктику. В целом представители порядка распространены по всему земному шару.

В Советском Союзе произрастает 3 рода из этого по­рядка. Представлены они 23 видами. Распространение.— по всей территории страны.

 

ПОРЯДОК ЭНКАЛИПТОВЫЕ — ENCALYPTALES

Клетки листовой пластинки папиллозные или реже маммилозные. Листья всегда с жилкой. Коробочка ци­линдрическая, прямостоячая. Перистом простой или двойной, иногда отсутствует. В случае двойного перистома внутренний обычно плотно пристает К наружному. Наи­более характерный признак порядка — крупный узкоколо­кольчатой формы колпачок, который покрывает всю коро­бочку, и часто его нижний край находится ниже днища коробочки (см. рис. 3). Колпачок продолжает находиться на коробочке довольно долго после ее вскрытия.

Кальцефильные, большей частью скальные мхи.

1 семейство с 2 родами — Encalypta и Bryobrittonia. Последний род монотипный. Видов свыше 30. Распро­странены представители порядка хотя и спорадично, но практически почти по всему земному шару.

В Советском Союзе представлены оба рода. При этом Bryobrittonia была впервые собрана только в 1953 году. Сообщение об этой находке в печати появилось лишь в 1960 году. Видов 12. Распространение — по всей терри­тории страны.

 

ПОРЯДОК ПОТТИЕВЫЕ — POTTIALES

Клетки основания листа обычно довольно хорошо отличаются от вышерасположенных. Первые более или менее рыхлые, удлиненные, прозрачные, гладкие; вторые всегда короткие — квадратные, округлые, или округло­многоугольные, очень часто папиллозные. Жилка всегда есть. Нередко лист заканчивается прозрачным (длинным или коротким) волоском. Перистом простой, членистый, иногда редуцирован или отсутствует. Строение перистома довольно разнообразно. Зубцы его почти всегда папиллозные. Иногда они прямостоячие и сидят на низкой основной перепонке, иногда косо вверх направленные, иногда очень узкие и длинные, резко скошены вбок и 2—3 раза спирально завитые. У некоторых видов нижняя часть перистома образует довольно высокую основную перепонку (тубус), представляющую по сути дела трубку, на верхнем конце которой сидят спирально завитые, узкие и длинные зубцы перистома (см. рис. 4). Колпачок клобуковидный. У части видов крышечка не дифферен­цирована и коробочка вскрывается посредством непра­вильных разрывов стенки;

4 семейства примерно с 70 родами. Одно семейство было открыто и описано в 1948 году! Видов более 2000. Наиболее многочисленны семейства Роttiасеае и Trichos­tomaceae, на долю которых приходится огромное боль­шинство видов порядка. Третье семейство Cinclidotaceae содержит менее 10 видов, четвертое — монотипное. Рас­пространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее обильны и массовы они в засушливых (аридных и полу аридных) территориях. Большинство представителей порядка в той или иной мере ксерофиты. И в то же время большинство мхов-ксерофитов принад­лежит как раз этому порядку (семейства Pottiaceae и Tri­chostomaceae).   Есть  в  этом  порядке   и  водные  формы.

В Советском Союзе представлены 3 семейства, родов — 34. Видов несколько больше 150. Распространены представители порядка по всей территории страны. Но наиболее многочисленны они в Средней Азии, где про­израстает и немало эндемичных видов.

 

ПОРЯДОК ГРИММИЕВЫЕ — GRIMMIALES

Различия между клетками основания листа и, осталь­ными менее заметны, чем в предыдущем порядке, или их нет. Жилка всегда есть. Клетки нередко с выемчатыми стенками, часто папиллозные или маммиллозпые. Листья нередко заканчиваются бесцветным волоском. Перистом простой, членистый, зубцы его часто расщепленные или неправильно продырявленные, у многих видов папиллоз­ные, нередко несколько похожи на зубцы перистома пред­ставителей порядка Pottiales, но всегда прямые. Иногда перистом отсутствует. Колпачок клобуковидный или ша­почковидный. Растения часто очень темные — темно-бу­рые (до почти черных) или седоватые от многочисленных длинных бесцветных волосков, которыми заканчиваются листья.

В основном более или менее ксерофильиые растения, связанные с каменистыми субстратами различного соста­ва. Есть и водные формы.

1 семейство Grimmiaceae с 10 родами. Видов около 350. Распространены представители порядка по всему земному шару, но наиболее многочисленны они во вне­тропических областях.

В Советском Союзе представлены все роды, один из них — род Usmania — эндемичен для территории нашей страны. Произрастает он в Средней Азии. Открыт и опи­сан в послевоенные годы. Представители порядка — обыч­ные скальные мхи, многие виды растут в тундрах — гор­ных и арктических. Всего в СССР произрастает 50—60 видов из этого порядка встречаются они на всей терри­тории страны.

 

ПОРЯДОК ФУНАРИЕВЫЕ — FUNARIALES

Одно- или двулетние мхи. Один из наиболее характерных признаков порядка — рыхлая клеточная сеть листовой пластинки, состоящая обычно из крупных, тонкостенных, бедных хлорофиллом клеток, чаще всего в той или иной степени удлиненных. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной (в этом случае отростки внутреннего перистома располагаются против зубцов наружного, не чередуясь с ними, без основной перепонки, или внутренний перистом представлен в виде низкой основной перепонки без отростков, реснички всегда отсутствуют), простой или отсутствует. У неболь­шого числа видов крышечка не дифференцирована и ко­робочка вскрывается разрывом стенки.

7   семейств примерно с 25—28 родами. Видов свыше 350.   Распространены   представители  порядка   по  всему земному шару. Одно из семейств — Pseudoditrichaceae — было открыто и описано только в 1974 году! Единствен­ный его представитель произрастает на Аляске.

8  Советском Союзе представлено 5 семейств (отсутст­вуют ограниченное исключительно  Южным  полушарием семейство Gigaspermaceae и   североамериканское   семей­ствоPseudoditrichaceae), включающие 12 родов и немно­гим менее 50 видов. Распространены они по всей терри­тории страны.

ПОРЯДОК ЭУБРИЕВЫЕ («СОБСТВЕННО БРИЕВЫЕ») — EUBRYALES

Многолетние мхи довольно разнообразного строения, принадлежащие к числу наиболее высокоорганизованных. Листья различной формы, всегда с жилкой. Перистом двойной (за редким исключением), членистый. В наиболее типичной форме зубцы наружного перистома постепенно длинно заостренные, состоят из большого числа долей-члеников. Внутренний перистом хорошо развит, состоит из высокой, (около 1/3 высоты перистома) килевато­складчатой основной перепонки и отростков, имеющих примерно ту же высоту, что и зубцы наружного перисто­ма. Обычно хорошо развиты также реснички, иногда они узловатые, иногда с придатками. Колечко часто хорошо развито. Коробочка разнообразной формы.

16 семейств, содержащих свыше 70 родов. Видов свыше 2000. К этому порядку принадлежат один из самых круп­ных родов листостебельных мхов и вообще мохообраз­ных — Bryum, насчитывающий около 800 видов, и ряд других крупных родов, содержащих каждый свыше 100 видов (Pohlia, Brachymenium, Barlramia, Philonotis, Breutelia). Распространены представители порядка по всему земному шару.

В Советском Союзе порядок представлен 7 семействами с 29 родами и примерно 220 видами, из которых лишь чуть меньше половины приходится на род Bryum. Распро­странены представители порядка по всей территории страны.

 

ПОРЯДОК ИЗОБРИЕВЫЕ — ISOBRYALES

Большинство представителей всех предыдущих по­рядков состояло из верхоплодных мхов. У них гаметангии, а затем и спорогоны помещаются на верхушке главного побега. Стебель чаще прямостоячий. В порядок Isobrya­les наряду с верхоплодными входят и бокоплодные виды. У них архегонии и спорогоны размещаются на ветвях пли на главном стебле, но далеко от верхушки. Стебель часто распростёртый. Бокоплодные формы составляют в порядке большинство. Форма листьев, характер клеточной сети листовой пластинки заметно варьируют. Жилка есть или отсутствует. Перистом членистый, двойной, простой или отсутствует. В случае двойного перистома внутренний редко бывает вполне развит. Обычно он представлен. в виде ресничек или узких отростков  без основной пе­репонки  или  на  низкой  основной  перепонке.   Колпачок клобуковидный или шапочковидный, голый или в той или иной степени волосистый.

Крупный порядок, включающий 24 семейства. Родов около 150. Видов свыше 2600. Распространены предста­вители порядка в целом по всему земному шару, но при­мерно половина семейств (в том числе и такие крупные, как Pterobryaceae, имеющие свыше 100 видов, и Meteoriaсеае, имеющее свыше 300 видов) практически не выходит за пределы тропиков и субтропиков. К этому порядку относится один из наиболее крупных родов листостебель­ных мхов — род Macromitrium, насчитывающий в своем составе свыше 400 видов.

В Советском Союзе представлено 10 семейств, вклю­чающих около 30 родов и не менее 100 видов. Распространены они по всей территории страны.

 

ПОРЯДОК ГУКЕРИЕВЫЕ — HOOKERIALES

Исключительно бокоплодные мхи. Стебли и ветви почти всегда ясно, уплощенно облиственные, с двусторон­не отстоящими листьями (которые, однако, не двурядные, а расположены в 4—8 рядов). Боковые листья при этом довольно далеко отстоящие, срединные — прижатые. В ря­де случаев различия между боковыми и срединными ли­стьями столь существенны (особенно в семействе Нурор­terygiaceae), что срединные листья нередко именуются амфигастриями, как у печеночников. Жилка двойная (в этом случае хорошо выраженная), простая или отсутству­ет. Клеточная сеть листовой пластинки разнообразного строения. У очень многих видов листья (и боковые и сре­динные) имеют кайму из более длинных, чем в остальной части листовой пластинки, клеток. Перистом большей частью двойной. Внутренний перистом обычно на низкой основной перепонке;  реснички,  за редким исключением, не развиты.

Среднего размера порядок, включающий 6 семейств с 45 родами. Видов около 1000. Распространены предста­вители порядка довольно широко, но почти исключитель­но в тропических и субтропических областях. Лишь один вид далеко выходит за пределы субтропиков. Это — Ноокеria  lucens,   встречающаяся  даже   в   Скандинавии   и   па Аляске.(см. рис. 17).

В Советском Союзе известно всего 3 вида из этого порядка.. Два из них относятся к семейству Hookeria­сеае — Hookeria lucens и Hookeria acutifolia. Первая произрастает на Кавказе и в Карпатах, вторая — только на Кавказе. Третий вид — Hypopterygium japonicum — из семейства Hypopterygiaceae. Он встречается на юге Даль­него Востока, в южной и средней частях Приморского края и на юге Хабаровского.

 

ПОРЯДОК ГИПНОБРИЕВЫЕ — HYPNABRYALES

Исключительно бокоплодные мхи довольно разно­образного строения. Побеги почти всегда всесторонне об­лиственные, если уплощенно облиственные, то без замет­ных различий между боковыми и центральными листьями. Перистом, за редким исключением (когда внутренний перистом редуцирован), двойной, в большинстве случаев хорошо развитый; внутренний — на высокой основной пе­репонке; реснички длинные, чаще узловатые. Сравнитель­но нередки случаи частичной редукции внутреннего пе­ристома — низкая основная перепонка, отсутствие рес­ничек или отростков и т. п.

Крупный порядок, насчитывающий 13 семейств при­мерно с 200 родами. Видов более 3000. К этому порядку принадлежат крупные и . широко распространенные в умеренных и высоких широтах семейства Amblystegia­ceae, Brachytheciaceae, Hypnaceae, а также небольшие по числу видов, но имеющие очень широко распростра­ненных представителей семейства Rhytidiaceae,Entodon­taceae, Hylocomiaceae. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.

В Советском Союзе порядок представлен всеми 13 семействами. Родов свыше 80. Видов не менее 300. Во флоре мхов СССР это самый крупный порядок из под­класса бриевых мхов. Представители порядка распрост­ранены по всей территории страны. Наиболее обильны они в лесной полосе и в Арктике.. К этому порядку от­носятся такие широко распространенные и встречающиеся в массовых количествах виды, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidium rugosum.