5 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Происхождение и филогения любого отдела расти­тельного царства всегда полны глубочайшего интереса. И чрезвычайно сложны. Что касается мохообразных, то здесь и научный интерес, и сложности присутствуют, так ска­зать, «в двойном размере», если не в тройном.

Сложностей здесь больше потому, что мохообразные, будучи очень древней группой, сравнительно плохо фосси­лизуются, то есть сохраняются в ископаемом состоянии. Поэтому изучение ископаемых остатков бриофитов да­ет для выяснения их происхождения гораздо меньше материала, чем можно было бы ожидать, учитывая тот факт, что мохообразные — одни из древнейших наземных растений.

Интерес к происхождению этой группы растений опре­деляется ее положением в системе растительного царства. Мохообразные — самые примитивные из ныне существую­щих высших растений. И хотя они представляют собою слепую, боковую ветвь эволюции и не являются предками остальных высших растений, все же они — ближайшие родственники этих предков. К тому же родственники со­временные, а не вымершие. Вопрос о происхождении мо­хообразных — это также в большей мере и вопрос о про­исхождении всех высших растений вообще. Вот почему к нему постоянно обращаются ботаники разных специаль­ностей, а не одни только бриологи.

Как и почти в любом случае, когда речь заходит о происхождении таксона самого крупного ранга — отдела, так и в происхождении бриофитов много неясного, неопре­деленного, предположительного.

Напомним сначала, что известно о происхождении бриофитов по данным палеоботаники. Известно, надо ска­зать, не так уж много.

Наиболее древние остатки мохообразных найдены в девонских отложениях (один вид печеночника) и в отло­жениях верхней половины каменноугольного периода. Представлены эти остатки талломными печеночниками и одним листостебельным мхом. Печеночники похожи на маршанцию, листостебельный мох — на представителей се­мейства Polytrichaceae, к которому относится уже много­кратно упоминавшийся кукушкин лен. Из этого, конечно, не следует, что ископаемые остатки бриофитов могут рас­сматриваться как относящиеся к роду маршанция и к се­мейству политриховых. И все же сходство (и родство) этих древнейших (палеозойских!) организмов и ныне жи­вущих просто поразительно. И вряд ли можно оспаривать правомерность включения каменноугольных и девонских мохообразных в состав современных порядков.

В следующем периоде палеозойской эры — пермском — мохообразные несколько более многочисленны и разнообразны, особенно листостебельные мхи, которых насчиты­вается около 20 видов, относящихся к двум порядкам. При этом представители одного порядка (Protosphagnales) из­вестны только из пермских отложений. Ни до ни после они не обнаружены (характеристика порядка дана в гл. XI). В отложениях более позднего возраста количество ви­дов ископаемых бриофитов резко увеличивается. В особен­ности это относится к кайнозою. К сегодняшнему дню из­вестно, вероятно, не менее 300 видов ископаемых мохооб­разных. Из них на долю печеночников (антоцеротовые в ископаемом состоянии неизвестны) приходится примерно 50—70 видов, остальное — листостебельные мхи.

Самое существенное, что вытекает из анализа ископае­мых мохообразных, это следующее. Раньше девона мохо­образные достоверно неизвестны, листостебельные мхи — раньше каменноугольного периода, листостебельные пече­ночники — раньше третичного периода. Наиболее древние из известных ископаемых остатков бриофитов представле­ны уже довольно далеко разошедшимися и продвинувши­мися формами. И следовательно, возникли мохообразные, скорее всего, значительно раньше того времени, из кото­рого известны их первые ископаемые остатки.

Обращает на себя внимание большая степень близости ископаемых мохообразных к современным. Начиная с тре­тичного периода, большая их часть отождествляется с ныне живущими видами. Наиболее отличающиеся от сов­ременных формы выделяются в особые роды и семейства и, как исключение, в особые порядки, точнее в порядок. Ибо известен всего лишь один порядок, представленный только ископаемыми формами — Protosphagnales.

Из всего этого напрашивается вывод о большой древ­ности и всего отдела мохообразных и большей части его подразделений (всех классов, почти всех порядков, основ­ной части семейств, не менее половины родов).

Как современная бриология представляет себе проис­хождение мохообразных?

На этот счет существует много высказываний, взгля­дов, гипотез, точек зрения. Попытаемся все это многооб­разие, конечно, с известной долей схематизации и упро­щения сгруппировать по тому общему, что их объединяет. Получится две основные группы гипотез. Первая исходит из предположения, что предками мохообразных были пси­лофиты (риниофиты).Вторая — выводит мохообразных из водорослей. Каждая из этих групп гипотез    имеет    свои привлекательные стороны, и каждая же — весьма серьез­ные изъяны.

Рассмотрим каждую из этих групп гипотез.

Первая группа. Возможные предки мохообразных — псилофиты. Псилофиты и мохообразные — наиболее род­ственные, близкие между собой отделы высших растений. Родство этонастолько несомненно и, можно сказать, вели­ко, что ряд ботаников один из классов мохообразных — антоцеротовые — даже выделяет из отдела мохообразных и включает в состав отдела псилофитов. И хотя большин­ство бриологов эту точку зрения не разделяет, все же не­сомненно, что из ничего она возникнуть не могла, что для этого необходимы серьезные основания.

Одно из наиболее ярких свидетельств родства псило­фитов и мохообразных — замечательное сходство в строе­нии спорангия псилофитов и коробочки мохообразных (см. гл. II). У части псилофитов и у некоторых мохообраз­ных (у антоцеротовых, сфагнов и андреевых) спорангий и коробочка (которая тоже является спорангием, просто в отношении мохообразных термин «спорангий» не особен­но употребителен) устроены очень сходно. Напомним это строение. Бокаловидная в схеме коробочка заполнена клетками двух родов: материнскими клетками спор (впо­следствии спорами), образующими споровый мешок, и сте­рильными клетками — колонкой. Колонка представляет нечто вроде столбика-стерженька, поднимающегося со дна коробочки. Споровый мешок накрывает ее сверху наподо­бие колокола или шапки.

Такое сходство, конечно, не случайно. И проходить мимо него нельзя. Другое дело — какие выводы делать. Можно ли на основании этого сходства (понятно, с уче­том и других признаков) считать, что одна группа расте­ний возникла из другой, а именно мохообразные из пси­лофитов? В принципе, конечно, можно. Но нельзя забы­вать и того, что чисто теоретически можно допустить, по меньшей мере, три варианта объяснения этого сходства: мохообразные возникли из псилофитов, псилофиты — из мохообразных, обе группы растений имеют независимое происхождение от общих предков. И какой из этих вари­антов ближе к истине, сказать (обоснованно доказатель­но!) очень нелегко..

Вольтой группой бриологов и вообще ботаников, за­нимающихся этим вопросом, был. взят на вооружение пер­вый вариант. И главное основание для такого подхода — до недавнего времени были псилофиты, известные из го­раздо более древних отложений, чем те, в которых обна­ружены самые Древние мохообразные. Значит, вроде бы псилофиты возникли гораздо раньшемохообразных, явив­шись первыми наземными растениями. И взгляд на мо­хообразных как на потомков псилофитов в этом случае вполне понятен.

Но действительно ли псилофиты старше мохообразных?

Еще недавно самые ранние бриофиты датировались карбоном. Сейчас они известны уже из девона. И мы до­вольно уверенно можем говорить о приблизительно одно­временном появлении на «свет» и Псилофитов и бриофи­тов, по крайней мере талломных печеночников.

А если так, то очень трудно одну группу растений вы­водить из другой.

Есть еще некоторые моменты, затрудняющие попытки рассматривать псилофиты в качестве возможных предков мохообразных. Мы знаем, что псилофиты были сравни­тельно крупными растениями с довольно сложным и высо­ко организованным спорофитом, способным к самостоя­тельной жизни. Считать мохообразные потомками псило­фитов, значит, допускать возможность (вернее, необходи­мость) значительной деградации спорофита и утерю им способности к самостоятельному существованию. Не очень понятны причины такой деградации. Почему растения с более развитым спорофитом (псилофиты) вымерли, а их потомки с сильно деградировавшим спорофитом (мохооб­разные) сохранились, выжили, несмотря на то, что в це­лом у наземных растений спорофитная линия эволюции оказалась единственно плодотворной и перспективной. Все наземные высшие растения (кроме мохообразных) осуществили именно спорофитную линию эволюции.

Ответа на этот вопрос гипотезы, рассматривающие псилофиты как исходную группу в происхождении мохо­образных, не дают. Правда, в последнее время появилась тенденция счи­тать предками мохообразных не те псилофиты, что извест­ны в ископаемом состоянии, а каких-то их родственников или предков, которые по общему уровню организации сто­яли не выше мохообразных. В этом случае вопрос о деградации, редукции при развитии мохообразных снимается. Но возникает вопрос о самих этих родственниках или предках и о том, можно ли считать их псилофитами и не были ли эти предполагаемые растения предками и мохооб­разных, и самих псилофитов.

Псилофитные гипотезы происхождения мохообразных «дружно» обходят вопрос о возникновении многоклеточ­ных гаметангиев последних. В этом вопросе нет необходи­мости что-то доказывать, поскольку такие гаметангии, несомненно, уже были у псилофитов. Однако каким образом они возникли?

Выяснение этого уже выходит за рамки вопроса о происхождении мохообразных и непосредственного отно­шения к нему не имеет. Уход от этого вопроса, пожалуй, самая уязвимая точка гипотез, рассматривающих псило­фиты в качестве возможных предков мохообразных.

Вторая группа гипотез. Возможные предки мохообраз­ных — водоросли. Здесь проблема возникновения много­клеточных гаметангиев приобретает первостепенное зна­чение (у водорослей их нет, или они устроены очень свое­образно и не могут рассматриваться в качестве исходных для возникновения архегония и антеридия). Она в центре внимания исследователей, видящих в водорослях возмож­ных предков мохообразных. Еще в начале XX века ан­глийский ботаник Б. Дэвис нарисовал картину предполо­жительного происхождения архегониев и антеридиев из многокамерных гаметангиев того типа, что наблюдается у бурых водорослей. Основной путь превращения много­камерного гаметангия бурых водорослей в многоклеточ­ные гаметангии мохообразных — частичная стерилизация материнских клеток гамет.

Многокамерный гаметангии бурых водорослей — карпогон — представляет собой овальное или веретеновидное те­ло, сидящее на ножке. Все клетки карпогона фертильны. Все — в самом прямом и точном смысле, то есть, включая и те, что образуют наружный слой — стенку карпогона. Все они являются материнскими клетками гамет. Распо­лагаются эти клетки в карпогоне не хаотично, а правиль­ными рядами-этажами, направленными перпендикулярно длине карпогона. Мужские и женские карпогоны устрое­ны одинаково и различаются в основном размерами — собственными и производимых ими гамет. Последние снабже­ны каждая двумя жгутиками и могут двигаться самостоя­тельно (и мужские и женские).

Представим, ,что под влиянием наземного образа жиз­ни у выходящих на сушу водорослей произошла частич­ная стерилизация материнских клеток гамет. Наиболее ве­роятна потеря фертильности клетками наружного слоя карпогона, превращение их в оболочку, предохраняющую заключенные внутри нее материнские клетки гамет. В-этом случае мы получим антеридий и ничто другое. Кстати, в молодом возрасте материнские клетки антерозоидов рас­полагаются в антеридии точь-в-точь, как и материнские клетки гамет в карпогоне,— правильными рядами-этажа­ми, ориентированными перпендикулярно длине антеридия. А если допустить, что стерильными стали все клетки, кро­ме одной (яйцеклетки), то мы получим архегоний в чис­том виде.

Конечно, все изложенное здесь — схема. И все же надо сказать, что в идее Б. Дэвиса о проис­хождении архегониев и антеридиев путем частичной сте­рилизации фертильных клеток карпогона или органа, близкого к нему по строению и функциям, очень много подкупающего. Чрезвычайно заманчиво выглядит эта идея. Руководствуясь ею, можно сравнительно легко вы­вести архегоний и антеридии из органа типа карпогона бурых водорослей. Вывести, пусть и чисто теоретически, но все-таки без лишнего нагромождения недоказанных до­пущений и умозрительных предположений, оставаясь, так сказать, на твердой земле фактов. И это уже немало. Трудность подкарауливает с другой стороны. Два мо­мента существенно осложняют гипотезы водорослевого происхождения мохообразных, в том числе и нарисован­ную выше картину возможного происхождения многокле­точных гаметангиев.

Первый момент заключается в том, что гаметангии типа бегло охарактеризованного карпогона бурых водо­рослей есть только у бурых водорослей. У зеленых ничего похожего нет. Ни у современных, ни у ископаемых. И да­же, если у них встречаются иногда многоклеточные гаме­тангии (у харовых и у Chaetonema), то рассматривать эти органы как возможные морфологические предшественники архегониев и антеридиев очень трудно. Между тем и мо­хообразные, и всё остальные архегониатные растения — это растения зеленые. И пигментный состав, и вся фи­зиология, и вся биохимия у них совсем не те, что у бурых водорослей.

Какой же выход?

Некоторые ботаники пытались и пытаются найти его в конструировании гипотетических водорослей — во всем зеленых,, но с гаметангиями типа карпогона бурых водо­рослей. К этому же склонялся и Б. Дэвис. Такое констру­ирование, вероятно, не лишено смысла. Но достаточно ли оно убедительно?

Второй осложняющий момент. Мохообразные хотя и стоят ближе всех остальных современных растений к во­дорослям, все же очень далеки от них. И выводить мохо­образные непосредственно из водорослей — все равно зе­леных или бурых, современных или ископаемых, реаль­ных или полностью гипотетических (выдуманных) — край­не трудно. Возникает необходимость в промежуточном зве­не — каких-то полуводорослях-полумохообразных. А где их взять?

Вот и выясняется, что ни та ни другая группа гипо­тез не решают вопроса о происхождении мохообразных до­статочно убедительно. Гипотезы псилофитного происхож­дения привлекают больше сторонников и более распрост­ранены, чем водорослевые. Однако это не является след­ствием большей убедительности или доказанности их. Предпочтение какой-либо гипотезы сегодня не вывод из непреложных фактов, а личная точка зрения исследова­теля, не столько вытекающая из фактов, сколько, обус­ловленная не всегда понятными «поворотами мысли». К тому же в некоторых из последних вариантов, исходящих из предположения, что мохообразные произошли от каких-то сравнительно просто устроенных, первичных гипоте­тических псилофитов, эти гипотезы в какой-то мере смы­каются с водорослевыми гипотезами. Ведь эти гипотети­ческие первичные псилофиты в сущности и есть то про­межуточное звено между водорослями и мохообразными, те полуводоросли-полумохообразные, о которых говорилось выше.

***

Таким образом, утверждать, что вопрос о происхожде­нии мохообразных решен сколько-нибудь удовлетвори­тельно, будет, пожалуй, рановато. Слишком много еще неясного, неопределенного, в том числе и в вопросах фило­гении этой группы. Да и трудно было бы ожидать иного: происхождение и филогения тесно между собою связаны, и нерешенность одной проблемы сразу же ставит массу вопросов в другой.

Почти без преувеличений можно сказать, что в фило­гении мохообразных нет пока убедительных решений ос­новных вопросов. Так, мы не знаем,, в какой последова­тельности появлялись классы и подклассы мохообразных. Более или менее единодушны бриологи в признании за печеночниками большего возраста, чем за Листостебельными мхами.  Предположим, это — верная точка зрения. Но и она — скорее предположение, чем вывод из фактов. Совершенно неясным остается время появления антоцеротовых. Мы уже упомянули, что в ископаемом состоянии они неизвестны. Правильнее будет сказать, что неизвест­ны макроостатки. Споры обнаружены в отложениях тре­тичного возраста. А ведь по многим признакам, например по наличию хлоропласта с пиреноидом, именно антоце­ротовые наиболее близко стоят к водорослям.

Какова последовательность появления порядков, ка­ковы их родственные связи? Ответа, четкого, доказатель­ного, нет.

Нет ответа и на вопрос о том, какова была структура первичных мохообразных. Выли они талломными расте­ниями типа современных антоцеротовых, или слоевищных, печеночников или же были радиально симметричными, если и не вполне листостебельными, то хотя бы с зачат­ками листостебельности?

Важность правильного ответа на этот вопрос вряд ли можно переоценить. С ним связано понимание филогении и истории, построение системы всего отдела мохообразных. От этого зависит, будет ли наша система ориентирована правильно или же поставлена с ног на голову.

И вот на такой кардинальнейший вопрос нет ответа. То есть ответ, конечно, есть. Их даже много. Но вот од­ного-единственного, убедительного, не вызывающего со­мнений как раз и нет. Какую бы точку зрения на структу­ру первичных мохообразных мы ни приняли, неизбежно вынуждены будем выводить один морфологический тип из другого — либо листостебельный радиально симметричный из талломного, либо наоборот. Но ни того ни другого ни­кому из бриологов сделать, пока не удалось. И это крайне трудно даже в чисто морфологическом плане.. Но ведь морфологию надо еще совместить с реальной историей моообразных. В зависимости от точки зрения, листостебель­ные формы должны быть либо старше талломных, либо моложе их. Ни то ни другое доказать невозможно. Если печеночники считаются старше листостебельных мхов, то сами печеночники представлены и талломными и листо­стебельными формами. И те и другие с одинаковыми или примерно одинаковыми основаниями можно считать при­митивными, первичными.

В попытках выйти из этих сложностей родилась точ­ка зрения, исходящая из предположения, что мохообразные представляют собою полифилетическую по происхож­дению (возникшую от разных предков) группу, что одни предки их дали талломные формы, а другие — листостебельные. Те и другие, следовательно, развивались сами по себе, не превращаясь одна в другую. Бесспорно, такой подход снимает массу вопросов, касающихся истории мо­хообразных. Но возникают другие, и вопрос о непосред­ственных предках мохообразных почти совсем теряет яс­ность,

В оправдание бриологам надо сказать, что ответов на перечисленные вопросы нет не по их вине. Дело в объек­тивных, очень больших трудностях. Ведь мохообразные представлены рядом далеко разошедшихся, часто очень слабо между собой связанных, мало родственных линий развития. Эти линии — циклы форм различного ранга от рода до класса, как бы замкнуты внутри себя, не связаны переходами друг с другом. Часть линий развития пред­ставлена крайне олиготипными или даже монотипными таксонами, нередко довольно высокого ранга. Например, монотипный порядок Sclnstostegales с одним видом Schistostega pennata, олиготипные порядки Takakiales с одним родом и двумя видами, Tetraphidales с двумя рода­ми и тремя видами,Phyllothalliales с одним родом и. дву­мя видами и т. п.

Такой характер родственных связей крайне. затруд­няет установление степени родства между отдельными группами мохообразных и построение системы бриофитов. Он свидетельствует об очень большой древности мохо­образных, о вымирании многих промежуточных звеньев, когда-то связывавших ныне далеко друг от друга отстоя­щие группы.

И все это вместе очень затрудняет прояснение фило­гении мохообразных. К многочисленным трудностям надо добавить еще одну, сугубо бриологическую. В жизненном цикле мохообразных присутствуют две ядерных фазы — гаметофаза и спорофаза. И хотя одна без другой (именно спорофаза без гаметофазы, но не наоборот) жить не мо­жет, эволюция той и другой может идти и независимо, сама по себе, с разной скоростью, да подчас еще и в раз­ных направлениях! Случаи, когда мы имеем относительно развитый, продвинутый гаметофит и примитивный или де­градировавший спорофит, или прямо противоположные, с развитым спорофитом и примитивным или редуцирован­ным гаметофитом  нередки  среди  мохообразных.   Примером первого может служить порядок Polytrichales, у пред­ставителей его высокоразвитый гаметофит с проводящей системой наиболее сложного для мохообразных типа и вместе с тем довольно примитивно устроенный спорофит с мелкими и малоподвижными зубцами перистома. Ана­логичный пример показывают и сфагны: сложнейше устроенный гаметофит и весьма примитивный, во всяком случае, явно отставший от него в развитии спорофит. Противоположный пример — представители порядка Вuх­baumiales: у них очень сложно устроенный крупный спорофит и мелкий, деградировавший (или примитивный?) гаметофит. Сложно и разнообразно устроены спорофиты у представителей семейства Splachnaceae при относительной простоте и однообразии в строении гаметофита.

Но всем этим трудности еще не исчерпываются. До­бавляет их мозаичность в распределении признаков: ка­кой-нибудь таксон, по всей сумм признаков, несомнен­но, принадлежащий определенному классу, вдруг обнару­живает признаки, свойственные другому классу, причем не всегда самому близкому. Так, колоколообразное строе­ние спорового мешка наблюдается у антоцеротовых, а за­тем у сфагнов и андреевых мхов, но отсутствует у печеночников. Между тем в целом печеночники, несомненно, гораздо ближе к антоцеротовым, чем сфагновые и андре­евые. А в свою очередь сфагны и андреевые, при всем их несомненном своеобразии, все же гораздо ближе к брие­вым мхам, нежели к печеночникам и тем более к антоцеротовым. Посредством створок вскрываются коробочки у антоцеротовых, у многих печеночников и у андреевых. По всем остальным признакам и общей их сумме андреевые мхи ближе к другим подклассам листостебельных мхов, чем к печеночникам и антоцеротовым.

Однако бриологи не падают духом. И продолжают пробиваться сквозь многочисленные трудности к позна­нию происхождения и филогении мохообразных.