5 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Жизненный путь, или, как говорят ботаники, жиз­ненный цикл, большинства растений складывается из двух, иногда равных, по большей частью неравных «по­ловинок» — фаз развития, или. ядерных фаз, последова­тельно сменяющих друг друга. Раньше эти фазы имено­вали поколениями или генерациями.

Растение с двойным (диплоидным) набором хромосом (его называют спорофазой или спорофитом) сменяется растением с простым — гаплоидным — набором хромосом (это растение именуют гаметофазой или гаметофитом). А оно в свою очередь снова сменяется первым. И так далее. Первое растение (спорофит) производит органы бесполого размножения — споры; второе (гаметофит) — органы полового размножения. Их обобщенное название у растений — гаметангии. В результате оплодотворения число хромосом удваивается, и возникает диплоидный спорофит.

У очень небольшого числа водорослей спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших расте­ний и у всех высших (к которым принадлежат и мохо­образные) гаметофит и спорофит очень мало или вовсе не похожи друг па друга. Если не знать жизненного цикла растения, то его спорофазу и гаметофазу можно легко принять за совершенно разные, не родственные виды. И это не раз случалось в истории ботаники.

Поведение гаметофита и спорофита в жизненном цик­ле различных групп растений различно. У некоторых обе фазы существуют отдельно одна от другой, у дру­гих—вместе, и при этом одна фаза частично или пол­ностью живет за счет другой.

Соотношение размеров и продолжительности жизни гаметофита и спорофита тоже неодинаково у разных групп растений. Но в подавляющем большинстве преобладает спорофаза. Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше. живет. В особенности это относится к высшим растениям. У них спорофит в. десятки, сотни и сотни тысяч раз круп­нее гаметофита и живет тоже нередко в сотни и тысяч раз дольше. Собственно, все, что мы называем высшим расте­нием, будь то пучек-воронка папоротника, кочка осоки, цветущий куст, например, сирени, ствол и крона тополя или кедра,— все это и есть спорофит или спорофаза. С листьями, корнями, плодами и семенами. Гаметофит — крохотное или даже сверхкрохотное растеньице, измеряе­мое чаще всего миллиметрами или имеющее микроскопи­ческие размеры. Последнее относится к гаметофиту по­крытосеменных. Чем выше но эволюционной лестнице продвинулась та или иная группа растений, тем все бо­лее  и более  редуцированный гаметофит  она  имеет.

У папоротников и некоторых других высших расте­ний гаметофит живет отдельно от спорофита, так сказать, сам по себе, а у покрытосеменных и голосеменных — на спорофите (точнее, внутри его).

Не будет преувеличением сказать, что высшие расте­ния осуществили спорофитную, диплоидную линию эво­люции. В их жизненном цикле спорофаза резко преоб­ладает.

Но нет правил без исключений. Таким исключением и являются мохообразные. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями. Если у всех высших само расте­ние, как мы уже говорили, спорофит, то у мохообраз­ных — гаметофит, гаметофаза с гаплоидным набором хро­мосом. Спорофит у мохообразных имеет меньшие размеры, лишен листьев и по сути дела низведен до роли спороносящего органа. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно счи­талось, что спорофит мохообразных паразитирует на га­метофите. Проскальзывают подобные высказывания порой и в современной литературе. Это, однако, не вполне вер­но, так как выяснилось, что спорофит мохообразных, по крайней мере в молодом возрасте, фотосинтезирует и, следовательно, о паразитизме, во всяком случае полном паразитизме, говорить нельзя. Нередко считают, что спорофит произрастает на гаметофите мхов эпифитно, а не как паразит. Правильнее, вероятно, будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм с главенст­вующей ролью гаметофазы, организм, в котором спорофаза представляет собой спороносный орган. Такие взгля­ды высказывал известный советский бриолог A. G. Лазаренко [1961].Сводить сложные и не до конца выяснен­ные взаимоотношения фаз к паразитизму или эпифитизму одной из фаз вряд ли правильно. Добавим, что у части мохообразных (правда, у очень небольшой части) споро­фит способен к самостоятельному существованию без какой-либо помощи со’ стороны гаметофита.

И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных (за очень редкими исключениями) значительно уступают размерам и срокам1 жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно (именно более или менее) спорофи­ты образуются максимум у 40% видов мохообразных.

Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофи­том остальных высших растений, между тем и другим поразительно много сходства и, с другой стороны, пора­зительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным об­разом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений (кроме мохообразных) и гаметофиты (а не спорофиты!) мохообразных.

Поскольку в одном случае листья образуются на ди­плоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то со­вершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохооб­разных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «фил­лид». Точно так же поступили и со стеблем мохообраз­ных — его назвали осью или каулидом.

И это правильно. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в при­менении к листьям и стеблям мохообразных вполне исправно служат, не создают никакой путаницы. Вот по­чему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда.

В силу многих причин, касаться которых пока не бу­дем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими расте­ниями. Это лилипуты растительного мира. Самые круп­ные из них — австралийские мхи из рода Dawsonia (глав­ным образом, Dawsonia superba) и широко распростра­ненный водный мох Fontinalis antipyretica — не достига­ют одного метра в длину (или в высоту). Их максималь­ные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных.

С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Б. М. Козо-Полянский [1965, с. 72]: «В отличие от папоротникообраз­ных и других типов мохообразные никогда в истории Зем­ли не играли ведущей роли в растительном покрове: эра мохообразных в истории Земли неизвестна». Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную (диплоидную) — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. По в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспек­тивным, и основная масса водорослей по нему не пошла.

В итоге мохообразные — единственный отдел расти­тельного царства, в жизненном цикле представителей ко­торого, полно   и  безраздельно, господствует   гаметофаза.

Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы виде­ли, побили все рекорды по степени своеобразия. И пото­му они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преоб­ладает гаметофаза.

В большинстве современных систем растительного ми­ра мохообразные рассматриваются как особый отдел Bryophyta в составе высший растений. Во всех системах он идет сразу после псилофитов (ныне часто называе­мых риниофитами), и именно с него и начинаются совре­менные высшие растения, среди которых мохообразные наиболее примитивны.

Систематику мохообразных рассмотрим позже. Пока же ограничимся данными, необходимыми для того, чтобы дальнейшее изложение было понятным. Отдел мохообраз­ных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожко-цветы»,— Anthocerotopsida, печеночники — Hepaticopsida и мхи, или листостебелыше мхи,— Bryopsida. В свою очередь класс печеночников делится на два подкласса: маршанциевые — Marchantiidae и юнгерманниевые — Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов — на три: сфагновые — Sphagnidae, андреевые — Andreaeidae и 6pиe-вые, или зеленые, мхи — Bryidae.