5 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Мы рассмотрели в предыдущей главе, как (в геогра­фическом а экологическом отношении) распространены мохообразные. Но в том, что касается географии, рас­сматривался весь отдел в целом. Сейчас же попробуем описать характер географического распространения видов. бриофитов.

Споры мохообразных мелки: минимальные их размеры составляют около 6 максимальные — около 200 микрон. Надо, впрочем, заметить, что споры диаметром свыше 100 микрон известны у представителей всего лишь двух родов. Наиболее частые размеры спор в пределах 10— 20 микрон. Естественно, такие споры необычайно легки. Крайне мелкие размеры — неболее нескольких мил­лиметров — имеют и большинство органов вегетативного размножения этой группы растений — выводковые почки, выводковые тела и тому подобные. Некоторые из них все­го лишь в несколько десятков микрон, то есть они немно­го крупнее спор. Понятно, что вес и этих органов тоже очень невелик.

Значит, и споры, и большинство органов вегетативного размножения бриофитов могут далеко разноситься вет­ром, воздушными течениями.

Добавим к этому, что споры многих мохообразных очень устойчивы к неблагоприятным внешним условиям. В опытах ряда исследователей споры печеночников и мхов прорастали после пребывания в гербарии от одного года до 5—13 лет. 13 лет выдержали хранение в гербарии и не. потеряли жизнеспособности споры широко распространен­ного мха Funaria hygrometricaи 16 лет Ceratodon pur­pureus. 12 лет выдержали споры Dicranum polysetum, 11 лет — споры Trichodon cylindricus. Известен, кроме того, случай успешного проращивания спор печеночникаRiella после 25-летнего пребывания их в гербарии. Есть также данные об успешном проращивании спор некоторых мхов, пролежавших в гербарии 50 лет! Впрочем, есть и прямо противоположные факты. Например, споры неко­торых печеночников теряют жизненность меньше, чем че­рез час после высыпания из коробочки.

Феноменальной устойчивостью обладают споры и к низким температурам. Подсохшие естественным путем споры некоторых листостебельных мхов выдерживали тем­пературы жидкого азота и жидкого гелия, не теряя спо­собности к прорастанию. А это ведь ни много ни мало от —190 до —270°С! Даже не очень понятно, зачем нужна такая чудовищная морозоустойчивость: ведь в природе споры с такими низкими температурами не встречаются.

Органы вегетативного размножения такой устойчи­востью, понятно, не обладают. Однако и у них она тоже велика. Выводковые тела многих видов мхов в состоянии сохранять жизнеспособность и после нескольких месяцев пребывания в гербарии и переносить температуры поряд­ка —30, —40°С.

Количество спор, продуцируемых мохообразными, не­вероятно велико. Только одна коробочка, например мха Eurhynchium confertum, производит от 280 до 700 тысяч спор! А таких коробочек на одном растении по крайней мере несколько. И это еще не рекорд и не исключение. Скорее, ближе к «золотой середине». Этот вид значительно уступает, например, видам родаBuxbaumia, производя­щим 5 500 000 спор, и видам рода Dawsonia, которые да­ют около 80 миллионов спор на одну коробочку. Вот это действительно рекорд! Исключением же являются пред­ставители немногочисленного семейства Archidiaceae, в коробочках у них образуется крайне ограниченное ко­личество спор, не превышающее 30 (чаще 8—28).

Итогом знакомства с этими и подобными фактами яви­лось представление о том, что из-за дальнего и беспоря­дочного разноса зачатков мохообразных их распростране­ние довольно хаотично и не подчиняется (в отличие от папоротникообразных и семенных растений) четким гео­графическим закономерностям.

По мере того, как накапливался материал по геогра­фическому распространению видов мохообразных, стано­вилось, однако, все более ясным, что представление это неверно. Одним из первых бриологов, показавших невоз­можность объяснения ареалов мхов беспорядочным раз­носом спор ветром, был русский бриолог А. А. Сапегин. В работе, посвященной изучению флоры мхов Крыма (она опубликована в 1910 году), он показал, что, если бы аре­алы мхов формировались разносом спор ветром, флора мхов Крыма была бы другой.

Как это нередко случается в истории науки, работа А. А. Сапегина прошла не то чтобы вовсе незамеченной, но должного внимания коллег — как зарубежных, так и соотечественников, не привлекла.

Рецидивы старых представлений о хаотичном распро­странении мохообразных порой и сейчас дают о себе знать, но господствующей все же является другая точка зрения. А именно — географическое распространение бриофитов так же строго закономерно, как и распростра­нение всех остальных наземных высших растений.

Но закономерно не значит одинаково.

Хотя на распространение мохообразных действуют те же факторы, что и на остальные наземные растения,— в первую очередь климат, геологическая история страны и другие, однако проявляется это по-разному, что связа­но с особенностями самих растений.

Целый ряд особенностей мохообразных — каких, мы расскажем ниже,— в совокупности приводит к очень ши­рокому распространению большого числа представителей этого отдела. Уточним: речь идет уже не об отделе в це­лом, а о видах, входящих в него. Именно виды мохообраз­ных имеют широкое распространение.

Вот несколько примеров.

Хорошо всем известный мох кукушкин лен (Polytri­chuin commune) распространен в Европе, Азии и Северной Америке — от южных районов субтропиков на юге до Гренландии и Шпицбергена на севере, а также в Южной Америке (Перу и Бразилия), в Африке, на о-ве Мадага­скар, в Австралии и на Новой Зеландии.

Orthotrichum speciosum имеет такое распространением практически вся Европа; большая часть лежащих к севе­ру от субтропиков территорий Азии; Северная Америка, примерно от 40° северной широты на юге до самых край­них точек на севере; Гренландия; северная часть Африки.

Распространение Plagiothecium denticulatum: едва ли не все лежащие к северу от субтропиков территории Ев­ропы, Азии и Северной Америки (включая горы субтро­пиков и отчасти тропиков), на севере — с широким захо­дом в Арктику, на Азорские и Канарские острова; Мада­гаскар; Южная Америка (главным образом Перу); Тасма­ния (под сомнением), восточная часть Австралии.

Приведенные виды не рекордсмены. Есть такие, к ко­торым почти без оговорок можно применить эпитет кос­мополит. Эти виды можно встретить едва ли не в каждом отделе. Распространение их все же отличается от распро­странения основной массы видов соответствующей груп­пы. А вот список видов мохообразных, имеющих такое же или почти такое же распространение, как и те, что на­званы выше, можно очень долго продолжать.

В средних и высоких (субарктических и арктических) широтах подавляющее большинство видов мхов и пече­ночников, свыше 90% (!), распространено циркумполярно, то есть встречается и в Европе, и в Азии, и в Северной Америке. Южнее, в тропиках и субтропиках, доля широко распространенных пантропических и пансубтропических видов, значительно ниже. Но и там мохообразных е таки­ми ареалами немало.

К этому надо добавить, что значительное число видов встречается одновременно и в Северном, и Южном полу­шарии. И не только в тропиках — к югу и северу от эква­тора (таких видов много и среди остальных высших рас­тений), но и в умеренных широтах обоих полушарий, с разрывами в ареалах, приходящимися на тропическую и часто субтропическую зоны.

В итоге мхи и печеночники территорий, расположенных в средних и высоких широтах, можно не без успеха определять по руководствам, составленным для стран, хотя и лежащих примерно на тех же широтах, но очень удаленных. Например, при определений мохообразных Сибири вы можете пользоваться определителями мохо­образных для Северной и Средней Европы или Северной Америки. Ни в одной другой группе наземных растений такого положения нет. Конечно, это удобно. Но, может быть, это делает работу бриолога скучной? Ведь всюду сплошное однообразие. Одни и те же виды и не одиночно, в порядке исключения, а во множестве, «пачками», де­сятками и сотнями произрастают в лесах Канады и Сиби­ри на Аляске и в Северной Европе, в Восточной Азии и. в Северной Америке.

Скучно? Нет. Сходство бриофлор, даже весьма удален­ных друг от друга районов, велико и не может не удив­лять. Можно даже сказать, оно потрясает, оно абсолютно несопоставимо со сходством во флорах остальных высших растений тех же территорий. Но именно сходство, но… не тождество!

К тому же это сходство по-настоящему велико, если рассматривать бриофлоры территорий, находящихся при­мерно на тех же или близких широтах и с одинаковой степенью удаления от берега моря. Если же пойти на се­вер или на юг или попытаться сравнить бриофлоры при­морских и континентальных регионов, картина резко из­менится. Степень сходства и здесь будет гораздо выше, чем во флорах остальных высших растений этих же тер­риторий, но ясно проступят и различия. Бриофлоры, например, сибирской тайги и, хвойно-широколиственных лесов Южной части советского Дальнего Востока различа­ются весьма существенно. И не только они. Чем дальше друг от друга отстоят по широте и степени континентальности взятые для сравнения территории, тем все большие различия в их бриофлорах мы увидим.

Так что об однообразии говорить не приходиться. О скуке — тоже.

Со времен классической работы немецкого бриолога Т. Герцога «География мхов», вышедшей в 1926 году и заложившей, основы географии мохообразных, считается, что ареалы видов мохообразных по размерам сопоставимы с ареалами секций и даже родов покрытосеменных и при­мерно равны им. Так отличается география мохообразных от географии покрытосеменных и вообще всех высших наземных растений.

Конечно, это только схема. Встречаются виды мохо­образных, ареалы которых значительно меньше ареалов родов покрытосеменных, и роды мохообразных, ареалы которых меньше ареалов видов покрытосеменных. Но это исключения.

Но не только обширность ареалов видов характерна для мохообразных. Им присуща еще, как говорят бриологи, высокая степень дизъюнктивности. Что это такое?

Во всех группах растений есть виды, имеющие не сплошное, а разорванное распространение, ареалы кото­рых состоят из двух или. нескольких, не связанных друг с другом «кусков» (участков), разделенных нередко сот­нями или тысячами километров суши или моря. Мохооб­разные характеризуются наиболее высоким (по сравнению с остальными высшими растениями) процентом таких дизъюнктивных видов.

Разрывы ареалов могут быть очень различными и по форме, и по размерам, и, естественно, по происхождению.

Часто они приходятся на сушу.

Скажем, вид распространен в Арктике, а затем после большого перерыва появляется в горах средних и даже южных широт — на Алтае, в Саянах, на Карпатах, в Аль­пах, на Кавказе, в горах Средней АЗИИ. Такое распрост­ранение свойственно большой группе арктоальпийских (их еще называют арктогорными) растений, в число кото­рых входит и много мохообразных (только мхов и пече­ночников, антоцеротовые в этой группе отсутствуют). Примерами таких арктоальпийских видов являются не­редкие в высокогорьях Сибири Racomitrium lanuginosum, Orthotheciumchryseum, Pogonatum capillare.

Другой пример разрыва. Вид распространен в Европе, продвигаясь на восток до западных предгорий Урала, затем следует перерыв, потом он появляется в некоторых районах Южной Сибири, опять большой перерыв в рас­пространении, и, наконец, вид появляется еще раз — те­перь уже на юге Дальнего Востока. Таков характер рас­пространения многих неморальных видов, происхождение, экология и география которых в основном связаны с ши­роколиственными и хвойно-широколиственными лесами. Часто эти неморальные виды встречаются только в Евро­пе и на юге Дальнего Востока, полностью отсутствуя в Сибири. Неморальные покрытосеменные растения неред­ко бывают представлены разными видами в Европе и на юге Дальнего Востока. Так, в Европе встречается один вид ландыша (Gonvallaria majalis), в юго-восточной части Сибири и на юге Дальнего Востока — другой (Convallaria keisei). В Европе встречается один вид печеночницы (Hepatica triloba), на юге Дальнего Востока (в Сибири она полностью отсутствует) — другой  (Hepatica asiatica).

У мохообразных с этим типом распространения во всех изолированных участках всегда встречается один и тот же вид. Это можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, и в Европе, и на юге Сибири, и на юге Дальнего Востока произрастают Homalia trichomanoides, Leskeella nervosa, Mnium cuspidatum.

Еще один тип разорванного ареала. Вид встречается в Восточной Азии, включая юг советского Дальнего Восто­ка, и потом, после очень большого перерыва, вдруг… по­является на Кавказе. Именно такое распространение, име­ет, например, один из представителей семейства Polytrichaceae — Pogonatum inflexum.

Нередко разрывы ареалов приходятся на моря и океа­ны. Это относится к очень многим видам и£ всех трех классов бриофитов, встречающихся в Примори на Саха­лине и на Курилах, а также на островах Японии. Таких видов, во всяком случае, несколько сот.

Но есть и более интересные формы разорванных аре­алов, тоже приходящихся на воду. Так, значительная группа мхов и печеночников, распространенных в Восточ­ной. Азии (нередко включая также южную часть советско­го Дальнего Востока), после обширного перерыва появля­ются на. западе Северной Америки. Иногда такое распро­странение называют амфипацифическим.

Очень часто разрывы ареалов имеют, так сказать, ком­бинированный характер: часть их приходится на сушу, часть на воду. Таких разрывов большинство. Один из примеров подобного разрыва — большая группа восточно-азиатско-восточно-североамериканских видов. Они встреча­ются в Восточной Азии (очень многие — в пределах со­ветской части Дальнего Востока) и в восточной (приат­лантической) части Северной Америки, в восточных и юго-восточных штатах США. В западной половине Север­ной Америки, более близко расположенной к Восточной Азии, все эти виды отсутствуют. Цветковые растения с таким распространением на каждом материке представ­лены особыми видами. Общих видов почти нет. Мохооб­разные иногда тоже имеют разные (хотя и близкие) виды на разных материках, но в большинстве случаев одни и те же, общие для Восточной Азии и восточной половины Северной Америки: Buxbaumia minakatae,Anomodon thraustus, Schwetschkeopsis fabronia, Aulacomnium hetero­stichum.

***

Вариантов дизъюнкций (разобщении) ареалов мохооб­разных множество. Перечислять их всё мы не собираемся. Названы лишь некоторые примеры. Часть их проиллюст­рирована картами ареалов (рис. 11 — 13), на которых мож­но увидеть и примеры других типов дизъюнкций, не упо­мянутых в тексте.

Картосхема 1 распространения мохообразных

Картосхема 1 распространения мохообразных

Возникает вопрос, каким образом могли возникнуть подобные ареалы. Ведь исходным для любого ареала лю­бого вида всегда и везде является монолитность, то есть ареал, состоящий только из одного куска. Все равно, боль­шого или маленького. Откуда же берется несколько кусков?

Картосхема 2 распространения мохообразных

Картосхема 2 распространения мохообразных

В чисто теоретическом плане можно предположить, по меньшей мере, три способа, три пути создания дизъюнк­ций. 1. Виды в каждом изолированном участке возникают всякий раз заново, независимо друг от друга. 2. Изолиро­ванность создается дальним и сверхдальним разносом зачатков мохообразных (главным образом спор), с по­мощью воздушных течений. 3. Раздробленный на серию изолированных участков ареал представляет собою оста­ток некогда единого, сплошного (монолитного) ареала.

Картосхема 3 распространения мохообразных

Картосхема 3 распространения мохообразных

Рассмотрим каждый из этих возможных путей.

Первый путь. Многократное возникновение вида. Ис­ходя из того, что мы сегодня знаем об эволюции и меха­низме видообразования, многократное возникновение вида можно представить лишь с очень большим трудом. И уж вовсе маловероятным кажется допущение о сколько-ни­будь широких масштабах этого явления. Вообще этот путь — скорее логическое допущение, чем основанный на реалиях вывод. Короче говоря, этот путь создания разор­ванных ареалов мохообразных мы должны сразу же и решительно отбросить. Неприемлем он и в отношении других растений.

Второй путь. Дальний и сверхдальний разнос зачатков. Здесь надо рассмотреть по крайней мере два варианта — вид растет на суше, в глубине континента (первый вари­ант) и вид растет у берега моря (второй вариант). В обо­их случаях разнос будет происходить преимущественно в направлении господствующих ветров (господствующих в сезон созревания спор или других зачатков). В отдель­ные моменты зачатки могут быть подняты на большую высоту, отнесены далеко и приземлиться на каком-либо участке, не контактирующем с границей ареала. На воен­ном языке это называется десантом. Оставим пока в сто­роне вопрос о возможной приживаемости зачатков вдале­ке от основного ареала. Важно отметить, что такой заброс зачатков на удаленный от местопроизрастания вида уча­сток возможен.

Но если рассматривать разнос зачатков не как одно­кратный акт, а как процесс, идущий непрерывно в тече­ние всей жизни вида, а она исчисляется миллионами, де­сятками миллионов, а подчас, возможно, и сотнями мил­лионов лет, то станет совершенно очевидным, что такой разнос не может привести к формированию изолирован­ных участков ареалов. Разнос зачатков, рассматриваемый во времени, в целом обратно пропорционален расстоянию. Чем дальше от растения, произведшего зачатки, находит­ся участок, тем меньше на него попадет зачатков. И на­оборот.  Значит,  наращивание, прирост  ареалов должны происходить постепенно, шаг за шагом, без образования оторванных от основного участка фрагментов. Другими словами — сплошным фронтом.

Такой прирост будет происходить до естественной пре­грады. Преградой может служить, например, море. Здесь прирост ареала прекращается. А если там, «за синим мо­рем», лежащим в направлении господствующих ветров, лежит остров или материк с условиями, более или менее соответствующими данному виду? Могут ли в этом случае диаспоры попасть туда, прижиться на новом месте и, та­ким образом, привести к возникновению разорванного ареала?

Чтобы ответить на этот вопрос, обратимся к результа­там чрезвычайно интересных опытов голландского бриолога Ван Цантена [Van Zanten, 1978], решившего про­верить, существует ли связь между степенью устойчиво­сти спор мхов к неблагоприятным воздействиям и харак­тером географического распространения видов. Ученый исследовал споры ряда видов мхов, произрастающих в Южном полушарии, в отношении устойчивости к низ­ким температурам и высушиванию. Именно устойчивость к названным факторам и определяет жизненность спор в условиях дальней и длительной транспортировки воз­душными течениями. Споры одних и тех же видов под­вергались суровым испытаниям в различных режимах: высушивались, часть ихпосле этого выдерживалась в ус­ловиях низкой температуры (—30°С) в течение различно­го времени, часть увлажнялась. После этого споры про­ращивались. По проценту спор, не потерявших способно­сти прорастать, можно, было судить об устойчивости тех или иных видов.

Результаты этих исследований Ван Цантен сопоставил с данными по географическому распространению видов, споры   которых   исследовались.   Устойчивость   их   была, если можно так выразиться, «наложена» на карту ареалов.

И вот что оказалось. Опыты показали, что существует ясная и несомненная связь между степенью устойчивости спор и размером ареалов видов. Чем более устойчивы спо­ры у того или иного вида, тем обширнее у него ареал. Наиболее устойчивые споры имеют виды, распространенны в в Новой Зеландии, Австралии (обычно вместе с Тас­манией), в Южной Америке, а также и на антарктических островах, то есть имеют максимально широкое для Юж­ного полушария распространение. И наоборот, виды с ме­нее устойчивыми спорами имеют более ограниченные аре­алы, отсутствуя на каких-либо (из тех, что были названы) территориях. Наименее устойчивыми к низким темпера­турам и высушиванию оказались споры у эндемов Новой Зеландии.

Что это? Случайность? Вряд ли. Вывод может быть только один — на разделенных морем участках суши разор­ванность ареалов создается посредством дальнего, очень далекого (на несколько тысяч километров) разноса спор. Именно такой вывод и делает Ван Цантен.

Таким образом, видим, что дальний разнос спор может формировать у мохообразных разорванные ареалы. Однако таких случаев мало. А непременным условием для созда­ния такого ареала должно быть наличие морей или океа­нов между изолированными участками и размножение спорами, так как только они способны сохранять жизне­способность после всех невзгод длительных трансокеан­ских путешествий. У большинства же видов размножение спорами стоит на втором месте после вегетативного. Очень многие виды, в том числе и такие,  что встречаются на разных континентах, спорами не размножаются.

Значит, для объяснения происхождения большей ча­сти разорванных ареалов мохообразных этот путь — даль­него и сверхдальнего разноса спор — непригоден. Он не может объяснить причин возникновения всех разорван­ных ареалов, например: разрывов, приходящихся на сушу, разрывов ареалов видов, размножающихся исключительно вегетативным путем и т. д. Кроме того, не надо забывать, что спорам, волею судеб оказавшимся: вдали от основного ареала, во-первых, очень трудно попасть на участок с под­ходящими условиями, во-вторых, очень трудно удержать­ся на них. Все-таки чем дальше от «родного дома», тем больше всякого рода трудностей, тем меньше шансов у далеко заброшенного «десанта» захватить плацдарм и удержать его. Как правило, такие «десанты» обречены на гибель.

Остается третий путь, рассматривающий разорванные ареалы как остатки некогда единого, монолитного ареала.

Каким образом единый, цельный ареал распадается на два или несколько не связанных между собою участков, кусков, отстоящих один от другого нередко на тысячи километров? В схеме — очень просто: вид когда-то зани­мал обширную площадь, но затем под влиянием неблаго­приятных условий на значительной части ее вымер (во всяком случае исчез), оставшись на двух или нескольких участках, где условия почему-либо изменились меньше. Если эти участки далеко друг от друга, то и возникает разорванный, дизъюнктивный ареал.

Обратимся к одному из наиболее понятных разрывов ареалов — арктоальпийскому. Напомним, что арктоальпий­ские виды обитают, с одной стороны, в Арктике, а с дру­гой — в горах (главным образом в высокогорьях) средних и даже сравнительно южных широт, например на Кав­казе или на Тянь-Шане. В эпохи оледенений арктические ландшафты и флора арктического, типа продвигались да­леко на юг.

В то же время нижняя граница безлесных высокогор­ных ландшафтов опускалась во многих случаях до под­ножий горных хребтов. Граница между продвинувшейся далеко к югу флорой арктического типа и резко снизив­шейся альпийской флорой стала очень узкой, а во многих случаях вообще исчезла. Произошло смыкание двух раз­личных флор. И между ними начался интенсивный обмен видами. В бриофлорах, где альпийских видов было мало, происходила, вероятно, преимущественно экспансия арк­тических видов в пределы горных территорий. Виды, ко­торые мы сейчас называем арктоальпийскими, были рас­пространены от Арктики до гор средних и южных широт сплошной полосой. Ареалы их были едины и монолитны. Но вот наступило потепление. Холодолюбивым видам (будущим арктоальпийцам) стало неуютно. Обособилась и постепенно расширилась граница между северной и юж­ной частями ареалов. Южная граница видов арктической флоры отодвинулась на север, а нижняя граница этих же видов, но растущих в горах, стала подниматься вверх. Обширные равнинные территории, нижние и средние ча­сти гор для этих видов стали непригодными и заселились несколько более теплолюбивыми, главным образом таеж­ными видами. В итоге первоначально единый сплошной ареал раскололся на арктическую часть и серию изолиро­ванных от нее и друг от друга высокогорных участков, расположенных в горах средних и южных широт.

Описание этого процесса мы несколько схематизирова­ли. В частности, пренебрегли тем обстоятельством; что эпох оледенения и межледниковья было несколько. Зна­чит, весь процесс дробления и последующего слияния аре­алов неоднократно повторялся.

Это — один из примеров, характеризующих преобразо­вание ареала из единого во множественный. Вариантов дизъюнктивных ареалов, как мы отмечали, много. Каж­дый требует конкретного объяснения. Общее же во всех случаях одно — изменение условий приводит к исчезно­вению вида с части занимаемой им территории, в то вре­мя как на другой части (или в других частях) с более благоприятными условиями он сохраняется.

Даже в эпоху максимального оледенения Арктика не представляла собой сплошь покрытого льдом пространст­ва. Были участки — и нередко значительные по площа­ди — свободные ото льда. На них, несмотря на суровость климата, сохранялась растительная жизнь. И сейчас в не­которых районах Арктики (широкой известностью в этом отношении пользуется, например, северная часть Аляски) сохранились виды мохообразных, росшие там еще до того, как флора Арктики стала арктической в сегодняшнем по­нимании. Арктические местонахождения этих видов дале­ко оторваны от основных участков ареалов, расположен­ных значительно южнее, в умеренной зоне.

Таким образом, приходим к выводу, что главный путь образования разорванных ареалов — это дробление перво­начально цельного, единого ареала, связанное с изменени­ем условий, в первую очередь климата. Другие пути фор­мирования таких ареалов, например дальний разнос спор, имеют лишь второстепенное значение.

Отсюда — важность, огромная важность изучения разорванных ареалов, в частности, мохообразных для по­знания истории изменений природных условий, истории флоры и растительности того или иного региона.