Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Отряд орнитисхий состоит исключительно из растительноядных динозавров, распределяющихся в четыре подотряда: орнитоподы, стегозавры, анкилозавры и цератопсии. Подавляющее большинство орнитисхий существовало только в меловое время. Конца этого периода, судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, не пережил ни один представитель отряда орнитисхий. Уже поэтому понятен исключительный интерес к птицетазовым динозаврам, причину исчезновения которых некоторые авторы относят также к числу неразрешимых загадок палеонтологии.

Одну из наиболее изученных групп орнитисхий составляют динозавры, объединяемые в семейство игуанодонтид.

Древнейший представитель семейства известен из средней юры Европы (криптодрако). В поздней юре игуанодонтиды распространились, по-видимому, почти по всему свету, но подлинного расцвета они достигли в раннемеловое время, когда число родов этого семейства достигло пяти, а область распространения некоторых из них захватила не только Евразию и Северную Америку, но и Африку. К середине мела намечается резкий упадок в истории развития игуанодонтид, а в позднемеловое время они, по-видимому, полностью исчезают на территории Северной Америки, Азии и Африки. Только в Европе сохранились два рода: краспедодон из сантона Бельгии и близкий к североамериканскому камптозавру рабдодон из позднего сенона Австрии и некоторых других мест. Таким образом, хронология исчезновения игуанодонтид показывает обычную в истории развития многих групп органических форм картину: возникновение — расцвет — упадок — угасание.

Имеющиеся у нас сведения об экологии игуанодонтид приводят к выводу о том, что эти крупные двуногие орнитисхии обитали в прибрежной полосе пресноводных водоемов, где они питались листвой и молодыми побегами цикадовых, древовидных папоротников. Толстая и заостренная конечная фаланга большого пальца игуанодона (рис. 5), с помощью которого он, очевидно, притягивал ко рту и обламывал покрытые листвой ветви деревьев, указывает на то, что этот палец иногда мог служить и оборонительным оружием. Питание листьями деревьев, вероятно, облегчалось у игуанодона развитием длинного и цепкого, как у жирафа, языка.

Игуанодон

Игуанодон

У камптозавра (рис. 6) конечности были менее специализированы, чем у игуаиодонта. Передние ноги были не так коротки, как у большинства орнитисхий, и присутствовали все пять пальцев, хотя из них два наружных были заметно редуцированы. Передняя часть рта у них была лишена зубов и, как полагают, представляла покрытый роговым чехлом клюв. Несмотря на некоторые отличия от игуанодонтов, едва ли следует сомневаться в том, что по способу питания камптозавры были в общем сходны с ними. Можно подумать поэтому, что и угасание обеих этих групп игуанодонтов было обусловлено одними и теми же факторами, хотя нельзя не обратить внимания на переживание в позднемеловое время более архаических камптозавров.

Камтозавр

Камтозавр

Одним из важнейших условий вымирания игуанодонтов нам представляются существенные изменения в составе растительности земного шара, которые имели место в конце раннего мела. Как известно, великая экспансия покрытосеменных в раннем меле сопровождалась значительным сокращением числа господствовавших ранее групп растений. Надо думать, что эта экспансия рано или поздно должна была захватить влажные стации, занимаемые игуанодонтами и близкими к ним формами, приспособленными к питанию листвой преимущественно голосеменных растений. Предполагаемые изменения в составе флоры могли, вероятно, некоторым образом отразиться на запасе пищи игуанодонтид. Своеобразная специализация зубов игуанодонтов едва ли могла способствовать их приспособлению к новой пище. Однако угасание игуанодонтов должно было быть вызвано, скорее всего, конкуренцией со стороны экологически близких к ним камптозавров, и этот процесс не мог не быть ускорен также их истреблением такими распространенными хищниками поздней юры и раннего мела, какими были мегалозавриды. Само собой разумеется, что сокращение нормальной плотности популяции игуанодонтид, как и во всех подобных случаях, должно было ставить их в весьма затруднительное положение, уменьшая шансы репродукции и делая их легкоуязвимыми со стороны тех или иных изменений абиотической среды.

Большая длительность существования камптозавров объясняется, быть может, тем, что, будучи менее специализированными, чем игуанодонты, они сумели выработать адаптации к жизни в биотопах, где продолжали господствовать голосеменные растения, или, возможно, приспособились к питанию листвой некоторых представителей покрытосеменных. Мы не можем сказать с уверенностью, в чем выразились конкретно эти предполагаемые адаптации, так как позднесенонский представитель группы каптозавров — рабдодон недостаточно охарактеризован, но присутствие у него лопатовидных зубов с весьма мощными, а не утончающимися, как у игуанодонов, корнями явно свидетельствует об ином режиме питания, связанном с необходимостью производить режущий эффект и преодолевать значительное сопротивление. Пища, безусловно, оставалась растительной, но обладавшей особыми свойствами, не присущими пище игуанодонов, а также, вероятно, позднеюрских и раннемеловых камптозавров. Может быть, эту пищу составляли плоды древних покрытосеменных?

Прежде чем касаться вопроса о вымирании другой крупной группы птицетазовых — гадрозаврид (рис. 7), обратимся к рассмотрению биологического значения важнейших особенностей морфологии представителей этой группы и попытаемся выяснить факторы, определившие ее явно убыстренную эволюцию.

Гребнеголовый гадрозавр Corythosaurus

Гребнеголовый гадрозавр Corythosaurus

Перепончатые лапы, приспособленный к плаванию хвост (мощный, гибкий, сжатый с боков) и, в особенности, верхушечное положение ноздрей, а также некоторые другие особенности строения черепа свидетельствуют о том, что гадрозавриды были тесно связаны с водой, как средой обитания. На это указывают и данные об условиях их захоронения (приуроченность местонахождений преимущественно к лагунным или озерным отложениям). Местонахождения гадрозаврид часто содержат ископаемые остатки водорослей, которые служили, по-видимому, их основной пищей. Присутствие у гадрозавров больших зубных батарей, состоящих из сотен плотно усаженных режущих зубов, указывает на то, что они питались не только мягкими болотными травами, но и такой жесткой растительностью, как, например, кремнистые хвощевые и другие, а также, возможно, мелкими беспозвоночными. Об адаптации гадрозавров к относительно жесткой пище свидетельствует содержимое желудка одной из «мумий» этого животного, состоящее из хвои, веток и плодов различных растений суши.

Можно думать, что вместе с клубнями и корнями трав эти животные захватывали землю, вызывающую интенсивное истирание коронок их зубов. Роговой клюв позволял им, вероятно, обрывать траву у самого корня, а иногда и раскапывать корневища растений как на суше, так и под водой. В этой связи заслуживает внимания высказанное Ромером (1960) предположение, что расцвет гадрозавров может быть связан с развитием какого-то типа покрытосеменной растительности. Такая возможность, по нашему мнению, не исключена: адаптация к питанию какими-то травянистыми покрытосеменными растениями могла как раз обусловить развитие свойственного гадрозаврам зубного аппарата, способствуя широкому расселению и подлинному расцвету группы в конце мелового периода. Расцвету гадрозаврид, несомненно, способствовало и приспособление их к полуземноводному образу жизни, так как вода спасала их от преследования распространенных в позднем меле тираннозаврид. К тому же адаптация к водной среде облегчала гадрозаврам передвижение по заболоченным лесам и равнинам.

В палеонтологической истории гадрозаврид различают, в основном, два направления эволюции. Для одного характерно развитие уплощенного черепа с расширенным передним отделом рыла (гадрозаврины), для другого — высокого и украшенного гребнем (ламбеозаврины). Два других направления, представленных критозавринами и завролофинами, составляют как бы переход от одного из указанных основных направлений эволюции к другому. Имеющиеся сведения о хронологии исчезновения гадрозаврид свидетельствуют о том, что кульминации в развитии они достигли в кампане и раннем Маастрихте. В сантоне семейство было представлено одним родом, в кампане — шестью родами, в раннем Маастрихте — также шестью, а в позднем Маастрихте и Дании — двумя (при этом один род принадлежит гадрозавринам, а другой — ламбеозавринам).

Значит, несмотря на относительно высокие темпы вымирания гадрозаврид, оно не было, как показывает история исчезновения этих животных из геологической летописи, внезапным, каким изображается обычно в палеонтологической литературе. Попытка выяснить причины вымирания гадрозавров осложняется тем, что нам неизвестны пресмыкающиеся, которые могли бы быть серьезными конкурентами для этих динозавров в занимаемых ими биотопах. Не было у них, по-видимому, и опасных врагов среди хищных динозавров — исключительно наземных форм, от которых они легко могли скрываться в воде. Тем не менее мы находим возможным высказать следующее предположение о причинах вымирания гадрозаврид.

Бурный расцвет в сеноне гадрозаврид подготавливался, по-видимому, медленно. Постепенное приспособление предков гадрозаврид к питанию жесткой растительностью и к земноводному образу жизни имеет, вероятно, длинную историю, но геологическая летопись не сохранила нам сведений о ней по той простой причине, что возникновение и развитие гадрозавровых адаптаций в течение очень долгого времени должно было ограничиваться небольшими ядрами популяций, так как в зачаточном состоянии эти адаптации не могли еще давать их обладателям преимуществ, достаточных для широкого расселения. Вполне возможно, что гадрозавровые адаптации приобрели решающее значение только после проникновения в занимаемые ими стации нового типа растительности и после того, как они приспособились к питанию этим кормом.

Так или иначе со временем развитие гадрозаврид уподобилось наводнению, и именно с этого момента стали попадать в захоронения их многочисленные остатки. Однако не следует забывать, что рост их популяций и широкое расселение не могли не повлечь за собой развитие у хищных специальных навыков и повадок, позволявших им охотиться на гадрозавров. Так, хотя гадрозавры должны были спасаться от преследования тираннозаврид в воде, можно ли быть уверенным в том, что полуводный образ жизни был вполне доступен молоди? Нет сомнения, что юные особи гадрозаврид должны были по крайней мере большую часть времени проводить в прибрежных зарослях, а не в воде. Хищные же динозавры, вероятно, постепенно «научились» разыскивать добычу в зарослях и стали истреблять гадрозавровую молодь. Но и водная среда не могла быть безопасной для молодых особей. Различные фолидозавриды, нотозухиды и прочие представители группы крокодилов должны были быть опасными врагами гадрозаврид, в особенности молодых, в воде. Кроме того, если учесть, что гадрозавры могли впадать в свойственное пресмыкающимся состояние оцепенения ночью и в холодную погоду, то в это время должны были подвергаться опасности как молодые, так и взрослые их особи. Наконец, представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион орнитомимид и позднесенонских млекопитающих входили и яйца гадрозавров.

К сожалению, нам неизвестна даже в самых общих чертах та сложная система цепей питания, которая связывала в позднем сеноне наземных и полуводных позвоночных территории Северной Америки. Описанный нами своеобразный зубной аппарат гадрозаврид свидетельствует о приспособлении этих животных к питанию преимущественно растительностью какого-то особого типа. При этом следует учесть, что сезонные колебания массы того или иного вида растительности могли быть весьма ощутительны и обусловлены в раннем Маастрихте как возможным похолоданием, так и поеданием этих растений животными. Правда, трудно указать динозавров, со стороны которых гадрозавры могли бы испытывать конкуренцию в добывании пищи, но не исключена возможность, что такими группами были млекопитающие, в частности многобугорчатые и плацентарные.

В свете новейших данных по мезозойским плацентарным млекопитающим, свидетельствующих об их довольно значительной адаптивной радиации уже в позднем меле, мы вправе допустить особенно важную роль этих животных в экстерминации гадрозавров. Если учесть к тому же, что область распространения подавляющего большинства этих орнитопод была ограничена территорией Северной Америки, то нетрудно представить себе, что широкое расселение млекопитающих могло обусловить относительно быстрое угасание и полное вымирание гадрозавров. Следует принять во внимание также очень низкую по сравнению с млекопитающими организацию нервной системы гадрозавров, о чем в достаточной мере свидетельствуют весьма малая величина (около 1/20 000 веса тела) и примитивное строение у них головного мозга.

Приступая к обзору четвероногих орнитисхий, прежде всего расскажем вкратце о представителях подотряда стегозавров, палеонтологическая история которых почти целиком связана с юрой. Эта группа, объединенная единым происхождением, характеризуется малыми размерами головы, короткими передними конечностями, высоко выгибающейся кверху над длинными задними конечностями спиной и присутствием двух рядов пластин и шипов, расположенных на протяжении шеи, туловища и хвоста (рис. 8). Кончик хвоста несет у некоторых форм Длинные остроконечные шипы. Зубы у стегозавров были маленькие, расположенные в один ряд. Головной мозг был крошечным.

Стегозавр

Стегозавр

Стегозавры были, несомненно, наземными орнитисхиями, питавшимися преимущественно листьями и плодами кустов и высокими травами. Неуклюжие и неповоротливые, крайне низкоорганизованные стегозавры были слабо защищены от врагов. Поэтому упадок и исчезновение этих животных в самом начале мелового времени, естественно, не кажутся неожиданными. По-видимому, несмотря на их устрашающий облик и даже вооруженный шипами хвост, стегозавры не внушали особого страха широко расселившимся в поздней юре мегалозавридам, которые легко могли справляться с этими громоздкими орнитисхиями при нападении на них сбоку. Главную причину вымирания стегозавров мы склонны видеть как раз в преследовании их со стороны хищных динозавров, а также конкуренции со стороны камптозавров и отчасти завронод.

Подотряд нодозавров, или анкилозавров, объединяет большую группу исключительно меловых орнитисхий, нередко называемых панцирными динозаврами (рис. 9, 10). Тело было у них широкое и уплощенное, спина покрыта прочно соединенными костными пластинками, составляющими единый панцирь, хвост был заключен в костные кольца и у некоторых форм снабжен длинными костными шипами. Зубы были слабо развиты (в некоторых случаях их не было вовсе). Геологический возраст некоторых родов нодозавров точно не установлен, но сведения по всем другим родам убеждают нас в том, что ни один из них не достигал позднего Маастрихта, или Дания. Мы не улавливаем упадка в истории развития нодозавров, быть может, из-за неполноты геологической летописи. Кульминация в их эволюции намечается в сантоне или кампане. В раннем Маастрихте (формация Эдмонтон), предшествовавшем времени, по-видимому, окончательного вымирания нодозавров, они встречаются несколько реже.

Нодозавр полакантрс

Нодозавр полакантрс

Анкилозавр

Анкилозавр

Трудно допустить, чтобы одной из главных причин вымирания нодозавров могло быть их преследование со стороны хищников: прочный панцирь мог служить им достаточно надежной защитой от многих врагов (пожалуй, только одни тираннозавриды могли изувечить или даже перегрызть некоторым из них горло).

Очень быстрое исчезновение этих панцирных орнитисхий могло быть связано, прежде всего, с распространением млекопитающих. Нодозавры нам представляются одной из тех групп динозавров, для которых расселение млекопитающих должно было быть особенно опасным. Будучи несомненно фитофагами, нодозавры приспосабливались, по-видимому, к питанию либо мягкими и сочными травами, не требующими тщательного перетирания, либо плодами некоторых бобовых и прочих растений, с которыми их мелкие режущие зубы быстро справлялись. Следовательно, у них, как и у гадрозавров, выбор пищи должен был быть несколько ограничен. В то же время надо думать, что указанная выше растительность составляла также основную пищу многих групп мультитуберкулят, сумчатых и плацентарных млекопитающих.

Нарушение экологической системы, связанное, должно быть, с резким уменьшением в занимаемых нодозаврами стациях запаса потребляемой ими в пищу растительности, могло вызвать весьма быстрое в геологическом смысле вымирание этих крайне неуклюжих и низкоорганизованных орнитисхий. Не следует, однако, думать, что в данном случае, как и во всех подобных случаях, животные вымирали просто от голода. Недостаток пищи должен был быть, по нашему мнению, главной причиной, обусловливавшей резкое обострение биотических отношений внутри группы, с одной стороны, и между нодозаврами и хищниками — с другой, способствуя быстрому разрежению популяций и вслед за этим угасанию всей группы в целом.

Подотряд цератопсий, или рогатых динозавров, также относится к числу тех групп мезозойских пресмыкающихся, исчезновение которых связывают обычно с великим вымиранием на грани мезозоя и кайнозоя. Наиболее характерные черты строений цератопсий — неуклюжесть, массивность и огромные размеры головы, украшенной рогами и костным воротником; морда узкая, сплющенная поперечно. Зубной аппарат состоит, как у гадрозавровых, из щечных батарей зубов, ростральный отдел морды снабжен роговым клювом. Размеры животных и пропорции их конечностей колеблются в широких пределах (рис. 11).

Трицератопс

Трицератопс

Хронология исчезновения рогатых динозавров вполне согласуется с дарвиновской концепцией постепенного сокращения ареала и вымирания групп организмов. Если древнейшие из церотопсий известны не только из Северной Америки, но и Южной Америки и Азии и число их родов достигало шести, то в самом конце мелового периода область распространения этих динозавров ограничилась территорией нескольких штатов Северной Америки, а число родов сократилось до одного или двух. Судя по данным, которыми располагает современная палеонтология, расцвет рогатых динозавров наблюдается в раннем сеноне, но уже в начале позднего сенона происходит упадок. Правда, сохранившийся до конца сенона трицератопс характеризуется значительным видовым разнообразием, но лишь один или два вида этого рода достигли самых верхов мела.

Мы не находим у цератопсий более или менее четко выраженных признаков приспособления к водному образу жизни: в отличие от гадрозавровых они были, по-видимому, обитателями суши. Однако, по нашему мнению, цератопсии обладали достаточными средствами защиты от теропод, чтобы можно было объяснить их вымирание только преследованием со стороны хищников. Надо думать, что их относительно быстрое вымирание почти в самом конце мела могло быть вызвано, как и в случае гадрозавровых, широким расселением млекопитающих, в особенности плацентарных. Несмотря на то что нам неизвестна растительность, составлявшая пищу цератопсий, ранних плацентарных и многобугорчатых, можно с уверенностью высказать мнение о совпадении экологических зон как тех, так и других и вытекающем отсюда обострении отношений между ними, связанном главным образом с добыванием пищи (вероятнее всего, каких-то новых типов покрытосеменной растительности). Косвенным подтверждением того, что млекопитающие могли быть весьма опасными конкурентами для цератопсий, служат, на наш взгляд, приводимые нами далее сведения о распространении позднемеловых многобугорчатых и плацентарных, и о строении их зубов, свидетельствующих, как и у многих цератопсий, об адаптации к кромсанию относительно жесткой растительной пищи.

Таким образом, как явствует из рассмотрения возможных факторов вымирания отдельных групп орнитисхий, важнейшим из них, несомненно, должна была быть эволюция плацентарных млекопитающих, предрешившая вытеснение ими большинства динозавров вообще.

Что же касается мезозойских групп водных рептилий, которым мы не имеем здесь возможности уделить должного внимания, то ихтиозавры (рис. 12), или рыбоящеры, вымерли, как известно, еще в начале сенона, а среди многочисленных в мезозое плезиозавров (рис. 13) и мозазавров (рис. 14) лишь очень немногие дожили до маастрихта (один род эласмозаврид и два или три рода мозазаврид).

Ихтиозавр

Ихтиозавр

Эласмозавр, представитель подотряда плезиозавров

Эласмозавр, представитель подотряда плезиозавров

Тилозавр, представитель семейства мозазавров

Тилозавр, представитель семейства мозазавров