Птерозаври, або літаючі ящери

Отряд птерозавров делится на подотряды рамфоринхоидей и птеродактилоидей. Представителей первого из них объединяет ряд общих примитивных черт: присутствие хорошо развитых зубов, пятого пальца на задней ноге, длинного хвоста и малой берцовой кости, а также относительно коротких пястных костей. Птеродактилоидеи же характеризуются редукцией хвоста и пятого пальца задней ноги, сильным удлинением пястных костей, постепенным исчезновением зубов и, возможно, их заменой роговым клювом. Как показывают особенности локомоции птерозавров, эти рептилии не могли ни лазить, ни плавать. Практически они были лишены также во возможности передвигаться на двух ногах, а их крылья были приспособлены в основном к планирующему полету.

Выделяют обычно две экологические группировки птерозавров. Архаические и относительно примитивные формы этого отряда были, судя по некоторым признакам строения их крыльев и характеру осадков, содержащих остатки этих птерозавров, обитателями прибрежья моря, охотившимися на рыб и ракообразных, не отдаляясь, однако, особенно от берега водоема. Более поздние формы, относящиеся к подотряду птеродактилоидей, были лучше приспособлены к полету (большой размах крыльев и легкий вес) и, как полагают, могли в поискам пищи летать далеко от берегов моря, наподобие нынешних альбатросов.

Древнейший из рамфоринхоидей, относящийся к семейству диморфодонтид, известен из раннего лейаса Англии, два рода этого семейства описаны из позднего лейаса Баварии; один — из позднего лейаса Англии, один — из средней юры Англии и, наконец, три — из поздней юры Баварии. Собственно рамфоринхы (семейство Rhamphorhynchidae) — исключительно позднеюрская группа птерозавров. Наиболее типичный представитель семейства — рамфоринх (рис. 15) — происходит из золенгофенского литографского известняка Баварии. К этому роду предположительно относят также остатки рамфоринхид из верхней юры Тендагуру (Восточная Африка). Два слабо охарактеризованных рода известны из пурбека (верхняя юра Англии) и один из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга.

Рамфоринх

Птеродактилы, составляющие наиболее архаическую группу подотряда птеродактилоидей, существовали в поздней юре и в вельдское время. Из пяти родов, относимых к этому семейству, один — Pterodactylus описан из литографского известняка Баварии, а также из верхнеюрских и вельдских отложений Англии и верхнеюрских отложений Франции и Восточной Африки, остальные же роды (три или четыре) — только из литографского камня и вельда Германии. Другая группа птеродактилоидей — орнитохеириды представлена одним родом в ценомане Англии и, возможно, СССР и двумя родами в апте Англии.

Птеранодонтиды — наиболее специализированные летающие ящеры, распространенные как в Старом, так и в Новом Свете. В состав этого семейства входят гигантские птеранодоны (рис. 16) из сантона Северной Америки, орнитостома из ценомана Англии, никтозаурус из сантона Северной Америки и, возможно, Маастрихта Бразилии и апатомерус из нижнего мела Канзаса. Существует также указание на присутствие какого-то птерозавра, более крупного, чем птеранодон, в Маастрихте Иордании.

Птеранодон

Этот краткий обзор показывает, что птерозавры, вопреки довольно распространенному мнению, вымерли не внезапно и не в самом конце мела. Правда, имеются сведения о наличии остатков птерозавров в Маастрихте Бразилии и Иордании, но их систематическое положение не вполне ясно, а датировка недостаточно точна. Позднемеловые птеранодонты, судя по приведенным здесь данным, угасли уже в раннем сеноне (после сантона). Возможно, однако, что реликты этих летающих ящеров кое-где продолжали еще существовать до конца сенона.

Существенно то, что различные ветви птерозавров вымирали в разное время: диморфодонтиды существовали с лейаса до поздней юры, рамфоринхиды — только в поздней юре, птеродактилиды — с поздней юры до раннего мела, орниторинхиды — в раннем меле, птеранодонтиды — с ценомана почти до конца мела.

Видимо, главную причину исчезновения в мезозое птерозавров следует искать не во всесветном изменении климата или иных пертурбациях в абиотической среде. Здесь очевидна связь исчезновения одних групп летающих ящеров с возникновением других, а также птиц, сосуществовавших с птерозаврами уже по меньшей мере с поздней юры. Действительно, трудно усомниться в том, что смена во времени примитивных рамфоринхоидей, полет которых по степени своего совершенства заметно уступал полету птеродактилоидей, относительно более высокоорганизованными представителями второго из этих подотрядов — результат продолжительной и острой (из-за экологической близости между собой обоих подотрядов) конкуренции между ними, завершившейся к началу мела полной победой птеродактилов. Конечно, известная роль в экстерминации рамфоринхов принадлежала, должно быть, и птицам (показательно в этом отношении присутствие в литографском камне, наряду с археоптериксами, и рамфоринхоидей).

Однако если в юре птицы могли еще не быть главными конкурентами летающих рептилий, то в меле, особенно во второй половине этого периода, по-видимому, борьба с ними уже играла решающую роль в вымирании птерозавров. Правда, нам очень мало известно о меловых птицах, но то, что в самом конце мела существовали высокоспециализированные новые птицы (помимо ихтиорнисов и гесперорнисов, какие-то водные птицы, найденные недавно в формации Хелл-Крик в Монтане), в достаточной мере свидетельствует о полном завоевании ими к этому времени всех экологических ниш, доступных летающим рептилиям. Огромное преимущество птиц перед птерозаврами совершенно очевидно — они быстрее летали, умели плавать и нырять, были более подвижными и ловкими, обладали теплокровностью и более высокой организацией головного мозга.

Правда, головной мозг летающих ящеров в большей мере приближается к птичьему, чем у археоптериксов (Дешазо, 1962), но это внешнее сходство с птичьим мозгом связано у них с сильным развитием органов зрения, свойственным летающим формам вообще. В то же время мозжечок по размерам заметно уступал птичьему, указывая на меньшее совершенство локомиции у птерозавров. Так или иначе в борьбе за господство в воздухе птерозавры не могли выдержать конкуренции со стороны птиц и им относительно быстро пришлось уступить место этой прогрессировавшей группе позвоночных.

Рассмотрение истории динозавров и других групп мезозойских рептилий показывает, что их эволюция происходила в течение громадного промежутка времени — на протяжении всего мезозоя появлялись и исчезали различные формы и группы форм. И если к концу этой эры угасали многие семейства динозавров и прочих отрядов рептилий (около тридцати семейств), то немало было и таких семейств пресмыкающихся, которые продолжали существовать в кайнозое (около двадцати). При этом роковую для многих групп рептилий грань между мезозоем и кайнозоем пересекли даже столь примитивные группы, как эозухии и мезозухии (примечательно, что первую из этих групп некоторые исследователи сближают с предковой для динозавров группой текодонтов). Существовали также группы рептилий (например, бонды), которые достигли, по-видимому, широкого распространения уже в конце мела, т. е. в течение отрезка времени, когда происходило якобы повсеместное и почти одновременное исчезновение динозавров, сопровождавшееся, как это принято считать, столь же быстрой сменой их млекопитающими.

У нас мало точных сведений о географическом распространении отдельных групп динозавров, но даже те скудные данные, какими мы располагаем, указывают, что вымиранию некоторых из них предшествовало заметное сокращение их ареала. Такая последовательность явно намечается, например, в истории целурозавров, теропод, цератопсий и др.

Касаясь вопроса о продолжительности угасания позднемеловых групп рептилий, не следует проходить мимо цифр абсолютного возраста. Дело в том, что упадок и быстрое угасание самых поздних из них (эласмозавры, гадрозавры, цератопсии и др.), как это видно из новейших сведений о времени исчезновения динозавров, соответствуют позднему кампану и раннему Маастрихту. Весь период от начала упадка до окончательного вымирания групп совпадает, следовательно, с отрезком времени от начала позднего кампана до конца Маастрихта, который, по довольно многочисленным уже данным абсолютного летосчисления, равен приблизительно 15 млн. лет. Конечно, никак нельзя считать внезапным процесс вымирания форм, протекавший в течение столь длительного времени.

Таким образом, мы считаем себя вправе утверждать, что нет доказательств в пользу внезапного, одновременного и повсеместного исчезновения динозавров и прочих мезозойских групп рептилий. Имеющиеся скудные пока данные свидетельствуют скорее об обратном: вымирание динозавров происходило постепенно, хотя явно в ускоренном темпе на протяжении того отрезка времени, который соответствует позднему сенону. Полному или почти полному исчезновению групп, пользовавшихся в позднемеловое время широким распространением, предшествовал их упадок. Отсутствие реликтовых форм этих групп в низах палеоцена мы склонны объяснить чрезвычайной редкостью захоронений представителей малых популяций, каковые должны были составлять угасающие группы, и, быть может, выпадением из захоронения тех типов местообитаний, где еще сохранились динозавры.

Переходя к рассмотрению вопроса о сосуществовании динозавров и плацентарных млекопитающих, мы должны заметить, что до недавних пор науке не были известны достоверные случаи совместного захоронения представителей обеих этих групп животных. Однако в настоящее время у нас имеются вполне определенные указания на присутствие плацентарных млекопитающих в поздней юре и раннем меле. Это свидетельствует о том, что эволюция млекопитающих должна была значительно продвинуться уже в раннем меле. В позднем же меле существовала довольно разнообразная фауна плацентарных, среди которых, несомненно, могли быть и относительно крупные формы, вероятно, наиболее опасные враги динозавров без различия экологических особенностей.

Примечательны в этом отношении сведения о лэнсском комплексе млекопитающих (верхний Маастрихт). Как выяснилось за последние годы, в эпоху Лэнса существовало по меньшей мере четыре рода многобугорчатых, размеры которых варьировали от одного из крупнейших представителей млекопитающих мезозоя менискессуса до очень мелкой мезодомы. Многобугорчатые Лэнса отличались разнообразием признаков, указывающих на их приспособление к различной пище. Как полагают, они заполняли экологические ниши грызунов в фауне Лэнса.

Присутствовали в Лэнсе также насекомоядные, которые совместно с многобугорчатыми составляли более половины популяция млекопитающих рассматриваемой эпохи. Однако ведущая роль в фауне Лэнса принадлежала, по-видимому, сумчатым, самые крупные из которых достигали размеров фокстерьера. Морфология их зубного аппарата свидетельствует о том, что они были преимущественно всеядными, подобно ныне живущим опоссумам.

Исключительный интерес представляет позднемеловая фауна Бэг Крик (формация Хелл-Крик), представленная многобугорчатыми насекомоядными и довольно многочисленными кондиляртрами. Всего в состав фауны Бэг Крик входит двадцать видов млекопитающих: многобугорчатых — девять, сумчатых — шесть, насекомоядных — четыре и кондиляртр один, Однако кондиляртры, выделяющиеся в фауне Бэг Крик обилием особей одного и того же вида, встречаются, по новейшим данным, и в других местонахождениях формации Хелл-Крик, в частности в Бэг Крик Вест и Гербихт-Хелл, откуда известны пять видов рода протунгулатумов. Богатая фауна миогобугорчатых и насекомоядных известна в настоящее время также из нижнего (Хобур) и верхнего (Байн-Дэак) мела Монголии.

Так обстоит дело с известной нам совершенно ничтожной частью фауны млекопитающих мезозоя. Если некоторые из ныне живущих всеядных сумчатых и насекомоядных поедают мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий, то представляется довольно вероятным, что в пищевой рацион сходных с ними меловых млекопитающих, в особенности хищников, входили мелкие динозавры, молодь и яйца динозавров.

Нам кажется, однако, что существенную роль в вымирании динозавров играло не столько хищничество мезозойских млекопитающих (хотя оно, безусловно, могло ограничивать размеры популяций рептилий), сколько поедание ими разнообразной растительности, которой питались фитофагические динозавры. Напомним, что представители таких групп современных млекопитающих, как грызуны, иногда способны почти полностью уничтожить растительность обширных территорий. Подобные явления, если они имели, как мы думаем, место и среди позднемеловых млекопитающих, могли ставить в тяжелое положение фитофагических динозавров.

Конкуренция между мезозойскими пресмыкающимися и млекопитающими представляется нам, однако, весьма сложным процессом, тесно связанным с глубокими изменениями биотической среды вообще (в частности, вероятно, паразиты млекопитающих могли быть весьма опасны для некоторых рептилий из тех же экологических зон). В развитии взаимоотношений между позднемеловыми млекопитающими и динозаврами, безусловно, весьма важное значение должно было иметь широкое распространение покрытосеменной растительности. Более активные и высокоорганизованные млекопитающие, несомненно, быстрее приспосабливались к новой, более питательной (покрытосеменные калорийнее, чем голосеменные) растительной пище, получая тем самым значительное преимущество перед динозаврами. Будучи в то же время малоразборчивыми в пище вообще (большинство меловых плацентарных, как и сумчатых и многобугорчатых, по всей видимости, всеядно), они, надо полагать, процветали и там, где наземным пресмыкающимся приходилось уже туго. Даже незначительный недостаток пищи и необходимость борьбы за нее не могли не отразиться на низкоорганизованных мезозойских пресмыкающихся, обладавших слаборазвитой центральной нервной системой и занимавших нередко крайне ограниченные экологические ниши, вне пределов которых они оказывались, должно быть, совершенно беспомощными.

Все изложенное приводит к выводу, что теперь мы уже не можем сомневаться в сосуществовании в конце мелового периода Некоторых типичных мезозойских пресмыкающихся и довольно разнообразных плацентарных, а также многих низших млекопитающих. Ясно, что распространение более высокоорганизованных и совершенных, чем динозавры, плацентарных млекопитающих должно было создать непосредственную угрозу существованию мезозойских рептилий, многие из которых уже находились к тому времени в состоянии упадка.

Главными врагами и конкурентами многих ранее вымерших (в нижнемеловое время и раньше) групп мезозойских пресмыкающихся могли быть, как это мы пытались в некоторых случаях показать, скорее всего не млекопитающие, а другие пресмыкающиеся. Так, угасание плезиозавров могло быть связано с конкуренцией внутри группы, а также с развитием мозазавров; вымирание завропод могло быть в значительной мере результатом их истребления тероподами; упадок и угасание в конце мела многих групп травоядных динозавров, безусловно, связанные с экспансией млекопитающих, не могли не отразиться на хищных динозаврах.

Признавая тесную связь процесса вымирания динозавров и других мезозойских рептилий со сложными изменениями биотической среды, в которой они жили, мы не должны, конечно, забывать о воздействии на этот процесс многих абиотических факторов (прежде всего изменений климата). Однако, подчеркивая важное значение в вымирании динозавров таких факторов, как изменение климата и некоторых других, мы должны заметить все же, что действие подобных причин проявлялось, по-видимому, лишь в сочетании с прочими биотическими и абиотическими факторами.

• ← Орнітисхії, або птахотазові динозаври
• Вимирання давніх ссавців. Сумчасті →