Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

В развитии динозавров отряда заврисхий наблюдаются два главных направления. Это — адаптация к плотоядному образу жизни (тероподы) и передвижение на двух ногах, с одной стороны, и приспособление преимущественно к земноводному образу жизни и возврат к четвероногости (завроподы) — с другой. Среди теропод уже в среднем триасе выделилась группа легко построенных, относительно небольших и активных «двуногих» форм, относимых к инфраотряду целурозавров. По-видимому, не все формы, обычно относимые к этому инфраотряду, связаны между собой общностью происхождения, но всем им свойственны многие существенные черты сходства в строении скелета, вызванные отчасти их принадлежностью к одному и тому же экологическому типу. Впрочем, как это будет видно из дальнейшего, целурозавры испытывали в процессе эволюции интенсивную адаптивную радиацию, с чем было связано и заметное экологическое расхождение между их относительно поздними представителями.

Другая линия развития теропод, наметившаяся несколько позже (поздний триас), привела к развитию крупных и массивных хищников, объединяемых в инфраотряд карнозавров. Наиболее характерные черты филогенеза карнозавров — постепенное увеличение размеров, развитие режущих и острых зубов, приспособление к быстрой ходьбе на задних ногах и все большая редукция передних конечностей.

Наиболее преуспевающими среди целурозавров оказались те группы, которые благодаря весьма своеобразной специализации сумели избегнуть конкуренции со стороны других заврисхий. К числу этих групп относятся целуриды и орнитомимиды. Целуриды — весьма стройные, небольшие тероподы с тонкими и длинными передними конечностями были широко распространены в поздней юре и раннем меле. История формирования целурид нам неизвестна, но присутствие в позднеюрское время таких специализированных родов этого семейства, как компсогнатус и орнитолестес (рис. 1), безусловно, свидетельствует о пройденном сложном пути эволюции.

Орнитолестес

Орнитолестес

Своеобразная специализация этих и близких к ним, но слабо изученных раннемеловых целурозавров Евразии совершенно очевидна. Снабженные мощными когтями пальцы удлиненных передних конечностей этих животных несли преимущественно хватательную функцию, что у орнитолестеса подчеркивается отклонением внутреннего пальца в сторону. Сильно удлиненные дистальные сегменты задних конечностей и взаимный наклон мощных бедра и голени указывают не только на адаптацию к быстрому бегу, но и к прыганию, чему мог способствовать, как нам кажется, и довольно жесткий хвост целурозавров. Все говорит за то, что эти легко построенные тероподы были обитателями открытых пространств, где они охотились, по всей вероятности, на мелких пресмыкающихся и, возможно, млекопитающих. Здесь у них не должно было быть опасных конкурентов, да и к тому же, благодаря небольшим размерам и крайней подвижности, они могли с легкостью скрываться в кустарниковых зарослях, оставаясь недосягаемыми для крупных карнозавров. Поэтому вымирание целурозавров к началу позднего мела представляется труднообъяснимым. Однако прежде чем выяснить причины исчезновения целурозавров, рассмотрим происшедших от них орнитомимид (рис. 2), еще более своеобразных и крайне любопытных представителей инфраотряда целурозавров, просуществовавших, судя по доступной нам геологической летописи, до конца мезозоя. Длинная шея и маленькая голова, весьма длинные и тонкие трехпалые задние ноги, беззубые челюсти и некоторые другие особенности делают этих теропод похожими на страусов (отсюда название одного из наиболее полно изученных представителей семейства — струциомимус, или страусоподобный).

Орнитомимус

Орнитомимус

Нет сомнения, что эти страусоподобные тероподы, представляющие своего рода кульминацию в истории развития целурозавров, были весьма быстро бегающими животными, в значительной мере утратившими хищнические черты, но приобретшими хорошо выраженную хватательную способность рук. Не удивительно, что столь своеобразное сочетание признаков строения орнитомимид служит причиной значительных разногласий относительно их образа жизни. Существует мнение, что эти тероподы питались яйцами пресмыкающихся. Ничто не подтверждает, однако, такой узкой специализации этих животных. Вполне возможно, что более близки к истине ученые, считавшие их фитофагическими животными. Некоторые исследователи находили у орнитомимид в строении передних конечностей аналогии с ленивцами и предполагали на этом основании, что они, цепляясь длинными пальцами передних конечностей за ветки деревьев, срывали своим роговым клювом листья и молодые побеги. Впрочем, весьма совершенная приспособленность орнитомимид к быстрому бегу ставит под сомнение их тесную связь с лесом. Они были, скорее всего, обитателями мало облесенных мезозойских равнин, где их пищу составляли преимущественно травянистые растения, а также, быть может, моллюски, черви и насекомые.

Так или иначе, совершенно очевидно, что орнитомимиды занимали особую экологическую область, не связанную с местообитаниями подавляющего большинства заврисхий вообще и, в частности, теропод. Следовательно, можно думать, что они, как и их предки — целурозавры, не испытывали острой конкуренции со стороны прочих хищных пресмыкающихся. Тем не менее, как известно, они полностью исчезли в конце мела.

Распределение во времени количества родов целурозаврид и орнитомимид дает нам следующую картину. Целурозавриды нам известны из поздней юры и раннего и позднего мела. Число родов в поздней юре шесть или восемь (распространены в Европе, Азии, Африке, Австралии и Северной Америке); в позднем меле шесть или семь, при этом четыре или пять из них не моложе раннего сенона, а среди сеноновых ни один не достигает самого конца эпохи (позднейшие роды описаны из формации Белли-Ривер Северной Америки). Среди орннтомимид один род относится к концу раннего мела или началу позднего мела (Азия), один — к раннему сенону (Азия), два — к позднему сенону (Северная Америка). Из позднесенонских родов один исчез несколько раньше (Белли-Ривер), чем другой, доживший до самого конца периода (Лэнс).

Таким образом, мы видим, что, хотя обе группы целурозавров существовали до конца мела, лишь немногие их представители достигли самого конца периода. Целурозавры, испытывающие расцвет в конце юры и в начале мела, в позднем сеноне находились в состоянии угасания и не дожили до Лэнса, сопоставляемого обычно с поздним Маастрихтом или, по мнению некоторых исследователей, датским веком. Из орннтомимид же только один род достиг позднего Маастрихта.

Как уже было отмечено, причину вымирания целурозаврид и орннтомимид трудно видеть в конкуренции с другими динозаврами. Едва ли удастся указать группу мезозойских хищников из числа рептилий, которые могли бы соперничать с ними в беге и подвижности. Неизвестны нам также представители заврисхий и орнитисхий, которых можно было бы рассматривать в качестве непосредственных конкурентов орннтомимид. Что касается воздействия абиотической среды, то, по нашему мнению, этот фактор не мог иметь решающего значения для исчезновения целурозавров, распространившихся по всему свету.

Одной из наиболее важных причин вымирания целурозавров нам представляется широкое распространение и довольно значительная адаптивная радиация таких групп млекопитающих, как многобугорчатые, сумчатые и, возможно, плацентарные. Особенно тяжелые последствия для орннтомимид должно было иметь расселение многобугорчатых, занимавших, по всей видимости, как влажные, так и относительно сухие стации и питавшихся преимущественно растительной пищей. На запасе пищевых ресурсов орннтомимид могло отразиться также распространение, помимо млекопитающих, некоторых страусоподобных птиц. Правда, нам неизвестны такие птицы из меловых отложений, но широкое распространение в раннем эоцене Европы и Северной Америки огромной бегающей диатримы указывает на то, что их предки могли уже существовать позднемеловое время.

Экологические взаимоотношения между целурозавридами и млекопитающими также складывались, вероятно, не в пользу первых. Зубной аппарат известных нам меловых сумчатых указывает на то, что они были всеядными животными, поедавшими не только разнообразную растительную пищу, но и мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий. Не были особенно разборчивыми в еде, вероятно, и прочие меловые млекопитающие. Правда, многобугорчатых принято считать растительноядными животными, но их морфологическое разнообразие свидетельствует о том, что некоторые из них питались как растительной пищей, так и моллюсками, насекомыми и мелкими позвоночными, а также, возможно, падалью. Кроме того, хотя нам пока мало что известно о позднемеловых плацентарных, но нет сомнения, что среди них могли быть как плотоядные, так и травоядные формы, близкие по способу питания к целурозаврам. Надо полагать, что многие из этих архаичных плацентарных занимали относительно сухие стации, представляющие также местообитания орнитомимид и, вероятно, большинства целурозаврид.

Будучи гораздо более высокоорганизованными и весьма активными животными, пожирая огромное количество беспозвоночных и мелких позвоночных, а также растений, млекопитающие стали быстро вытеснять целурозавров. В результате этого в позднем сеноне заметно сократилась площадь распространения этих теропод и ни один род целурозавров не дожил до самого конца эпохи.

Представители инфраотряда карнозавров — исключительно хищные, преимущественно крупные или очень крупные заврисхии, характеризующиеся наличием острых и режущих, зазубренных по краям зубов, двуногостью и весьма значительной редукцией передних конечностей, приспособленных к хватанию. Одну из самых долговечных групп среди заврисхий составляют мегалозавры, существовавшие от ретического века до конца мезозоя. Эта группа достигла своего расцвета в поздней юре и раннем меле, когда ее родов было уже более десяти. В дальнейшем наметился упадок в развитии мегалозаврид, и хотя в позднем меле отмечается существование по крайней мере четырех родов, три из них относятся к нижнему ценоману, а один — к турону.

При сопоставлении истории мегалозаврид с данными по вымиранию других динозавров явно бросается в глаза связь между угасанием первых и исчезновением обширных групп растительноядных заврисхий, а также орнитисхий. Эта связь не может быть случайной. Упадок в раннемеловое время растительноядных динозавров, составляющих, безусловно, основную добычу мегалозаврид, не мог не отразиться на этих хищных формах, окончательному вымиранию которых способствовало, по-видимому, также развитие от одной юрской ветви мегалозаврид группы самых крупных хищников — наиболее приспособленных к плотоядному образу жизни тираннозавров (рис. 3).

Тираннозавр

Тираннозавр

Как показывают данные по геологическому распространению известных нам родов тираннозаврид, к самому концу мела с достоверностью могут быть отнесены только горгозавр и тираннозавр, при этом область их распространения, если судить по известным нам находкам, ограничивается территорией Восточной Азии и штата Вайоминга Северной Америки. Общее число форм тираннозаврид невелико: оно гораздо меньше числа родов большинства других семейств заврисхий и, в частности, мегалозаврид. Это дает нам основание высказать предположение, что тираннозавры, несмотря на их крайнюю специализацию, не имели такого широкого распространения, как их позднеюрские и раннемеловые сородичи. Правда, возникшие у них приспособления к хищническому образу жизни, по-видимому, послужили решающим преимуществом перед мегалозаврами и обусловили их более длительное существование, но эти приспособления оказались недостаточными для того, чтобы уберечь тираннозавров от угасания и вымирания.

Сильное увеличение размеров тела, и в особенности, головы, и крайняя редукция передних конечностей, безусловно утративших способность схватывания и раздирания добычи, говорит о том, что у тираннозавров средством нападения на добычу должны были служить исключительно массивные и мощные челюсти, вооруженные саблевидными зубами с зазубренными краями. Такая специализация, превращавшая тираннозавров в опаснейших хищников для крупных и неповоротливых завропод и некоторых других динозавров, делала их в то же время малоприспособленными в борьбе с относительно мелкими и быстро бегающими формами. Поэтому почти полное вымирание в позднемеловое время завропод, с одной стороны, и широкое расселение орнитомимид и таких обитателей малодоступных тираннозаврам стаций, как гадрозавры, — с другой, не могло не отразиться губительным образом на этих гигантских тероподах, пищевые ресурсы которых должны были быть ограничены численностью преимущественно завропод и некоторых орнитопод.

Особенно поучительна палеонтологическая история завропод, прослеживаемая с середины юры почти до конца мела. Завроподы (рис. 4) имели массивное тело, мощные конечности (передние в большинстве случаев значительно короче задних), длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой, и очень длинный хвост. Череп у завропод был поразительно мал. Соответственно до невероятности мал был у них и сильно сжатый в передне-заднем направлении мозг, занимавший незначительную по объему полость в самом заднем отделе мозговой капсулы. Подотряд завропод включает в себя не только крупнейших из всех пресмыкающихся, но и крупнейших из всех вообще наземных животных всех времен.

Диплодок, представитель завропод

Диплодок, представитель завропод

Рассмотрение истории формирования фауны завропод показывает, что в целом расцвет этого подотряда совпадает с поздней юрой. Большинство завропод не пережило эту эпоху. Лишь тираннозавры оказались относительно долговечными, но среди них только две или три формы достигли конца мела. Таким образом, в истории этой большой группы заврисхий выделяются два основных момента вымирания: в конце юры и конце мела; при этом более внезапным и потому труднообъяснимым может показаться юрское вымирание. В конце юры и в начале мела исчезают более десяти родов, тогда как к началу палеогена вымирают последние две или три формы завропод, сохранившиеся только на территории Европы и Северной Америки.

Нельзя не удивляться тому, что при рассмотрении вопроса о вымирании завропод, чаще всего объясняемого такими общими причинами, как, например, поднятие материков в конце мела и сильное сокращение площади, занимаемой заболоченными низменностями, обычно упускают из виду факт исчезновения большей части представителей этого подотряда уже в конце юры или в самом начале мела.

Немало было высказано различных мнений о причинах и факторах гигантизма у завропод. Многие исследователи усматривали в чрезмерном увеличении тела завропод проявление некоего уродства. Другие, напротив, полагали, что это — адаптивная особенность завропод, служившая важнейшим средством их защиты. Некоторые авторы, признавая приспособительный характер гигантизма, считали его в то же время главной причиной вымирания этих заврисхий. Мы не станем здесь анализировать все эти предположения. Отметим лишь, что, по нашему мнению, сам по себе гигантизм не мог, быть губительным для завропод. Если бы это было так, то конца юры не пережили бы не только диплодоки и брахиозавры, но и большинство других гигантских завропод. Кроме того, как известно, вымиранию подверглись в конце мела не только гиганты и не только динозавры вообще, но и многие другие группы рептилий.

Неоднократно высказывалось мнение, что гигантские и неуклюжие заврисхии с крошечным головным мозгом должны были быть особенно чувствительны к изменениям климата в конце мела. С этим общим положением трудно согласиться, так как если бы изменения климата имели решающее значение в вымирании завропод, то можно было бы предположить, судя по исчезновению наибольшего числа родов завропод в конце юры, что именно в это время произошли какие-то существенные и почти повсеместные изменения абиотической среды. Между тем нам неизвестны данные геологии, которые указывали бы на подобные изменения среды в конце юры для территории, особенно густо заселенной в эту эпоху завроподами (Северная Америка и Западная Европа).

Нет сомнения, что вымирание завропод к началу мела и их, по-видимому, полное исчезновение в самом конце этого периода должны были быть непосредственно связаны не столько с изменениями внешней обстановки, повсеместность и одновременность которых маловероятны, сколько с усложнением биотических отношений как внутри группы завропод, так и между ними и другими пресмыкающимися, а также, по всей вероятности, млекопитающими.