Фізичні особливості звуків риб у зв’язку з влаштуванням та роботою їх органів звучання
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Изучение звучания рыб началось в XIX в. История этих исследований изложена в сводках Н. И. Тарасова (I960), Г. А. Малюкиной и В. Р. Протасова (1960) и в работе Шнейдера (Schneider, 1961).
О звучании рыб было известно с давних пор. Первые работы по звучанию рыб относятся ко второй половине XIX в., когда Моро (Moreau, 1864), Дюфосе (Dufosse, 1874) и Зоренсен (Sorensen, 1884) описали звуки и изучили органы, их производящие, у некоторых рыб: морского петуха, карпа, акулы, вьюна, сома, угря и др. До начала второй мировой войны были опубликованы работы, посвященные звучанию рыб. Хаксли (Huxley, 1881) описал пищащие звуки, издаваемые сельдями. Тауэр (Tower, 1908), Буркенрод (Burkenroad, 1931), Якобе (Jacobs, 1835) и другие исследователи показали роль плавательного пузыря в производстве звуков у Каролинского морского петуха — Prionotus evolans, Caranx hippos, Cynoscion regalis и других рыб. Огромный интерес к звучанию рыб возник во время второй мировой войны, когда в связи с массовым применением техники подводной шумопеленгации встал вопрос о помехах со стороны водных живых организмов. В этот период в США, Японии и других странах были проведены записи и акустический анализ звуков различных рыб Атлантического и Тихого океанов.Исследованиями Лой и Продфута (Loye a. Proudfoot, 1946), Добрина (Dobrin, 1947), Джонсона, Эвереста и Юнга (Johnson, Everest, Young, 1947), Кнудсена, Ольфорда и Имлинга (Knudsen,Alford, Emling, 1948), Джонсона, (Johnson, 1948), Фиш, Келси и Мобрай (Fish, Kelsey a. Mowbray, 1952), Фиш (Fish, 1954), в которых была использована военная гидроакустическая аппаратура, было записано и проанализировано большое количество видов рыб. После войны акустической расшифровкой биологических подводных звуков и снятием биоакустических нолей занялись многие страны (США, Япония, Норвегия, Франция, СССР и др.). Так возник раздел гидроакустики — биогидроакустика. Примерно в это же время в связи с задачами рыбной промышленности появились работы Е. В. Шишковой (1958) и А. К. Токарева (1958), посвященные акустическому анализу звуков, издаваемых рыбами Черного моря. Было показано, что различные виды рыб издают различные по частоте и амплитуде звуки. Авторы считали, что, используя эту особенность, можно определять видовую принадлежность рыб.
Значительные работы были предприняты за рубежом по структуре и функции звуковых аппаратов рыб (Fish, 1954; Marshall, 1957; Schneider, Hasler, 1960; Tavolga, 1960; Packard, 1960). Изложенные ниже данные представляют собой систематизацию соответствующих литературных материалов и оригинальных данных по устройству и работе органов звучания рыб и связанных с ними особенностей издаваемых ими звуков.
Все проведенные исследования показывают, что рыбы способны издавать звуки в диапазоне частот от 20—50 гц до 10—12 кгц. Способы и характер звучания у рыб различны. Они могут возникать чисто механически, сопутствуя определенным актам (движению, питанию, обмену и т. д.), а также в результате работы специальных звуковых органов.
Звуки, связанные с движением. Обусловлены шумами жаберных крышек, хрустом сочленений скелета и гидродинамическими явлениями. Они видоспецифичны и в некоторых странах с давних времен используются для определения промысловых скоплений. На слух эти звуки воспринимаются по-разному. Ставрида, например, издает резкие хрусты, лещ—хрипы, морской карась — щелчки; скопления кильки напоминают гудение, а движение стай сельди — чириканье воробьев.
Первые наиболее серьезные работы по этим звукам были проведены Шишковой (1958а, б). Она записала и проанализировала звуки движения скоплений многих черноморских рыб и нашла, что они отличаются по частоте от звуков, возникающих от движущегося судна и трала. Движущийся косяк ставриды, например, издает интенсивные звуки в полосе частот до 4 кгц,с максимумами звуковой энергии, приходящимися на 50 гц, 1,2 кгц, 2,2 кгц. Частота, приходящаяся на 16 кгц, очевидно, является помехой, так как в наблюдениях других авторов (Moulton, 1960) звуки движения оканчиваются на частотах 4—5 кгц.
Характер звукового спектра ставриды и его отличие от спектра движущегося судна и трала показаны на рис. 7. Звуки движения скопления рыб, по Шишковой, связаны с гидродинамическими явлениями и называются поэтому гидродинамическими.
Гидродинамические звуки образуются в результате срыва вихрей с поверхности обтекаемых тел. Частота таких вихрей прямо пропорциональна скорости потока (движения рыбы) и обратно пропорциональна размеру обтекаемого тела (Красильников, 1954):
где f — частота в гц;
и — скорость потока в см/сек;
d — характерный размер тела в см;
A(R) —численный коэффициент, зависящий от размера рыбы, скорости ее движения и вязкости потока.
Интенсивность гидродинамических звуков, по Д. И. Блохинцеву (1946), пропорциональна шестой степени скорости потока:
где I — интенсивность звука; v — скорость движения рыбы; k — коэффициент пропорциональности.
Поэтому гидродинамические шумы эффективно излучаются при резких изменениях скоростей рыб (бросках, поворотах и т. д.) и наиболее интенсивны у рыб с плохо обтекаемой большой поверхностью тела.
Звуки рыб, связанные с движением, наиболее резко выражены у стайных и групповых рыб. Резко бросаясь при испуге в сторону или рассыпаясь, стайки рыб издают характерные шумовые звуки. Такие звуки были записаны нами у следующих рыб: орфы, зеленушек, молодых особей трески и сайры, ставриды, кефали, хамсы, леща, карпа, плотвы, карася, верховки, судака, окуня, колюшки, атерины, морского карася, смариды, морской ласточки, дании, гуппи и др.
Осциллограммы звуков движения исследованных рыб состоят из набора импульсов и имеют между собой много общего. При резких бросках рыб число импульсов в осциллограмме увеличивается и возрастает их высота.
На рис. 8 показан общий характер звуков движения стаек карповых рыб.
Спектр звуков движения исследованных рыб охватывает область частот от 20 гц до 5 кгц. Все звуки движения имеют шумовой характер и отличаются невысоким звуковым давлением — 1 — 2 бара. Различия в структуре звуков движения у большинства видов заключаются в неодинаковом уровне и расположении по спектру подъема отдельных частот на 5—6дб. Эти различия обусловливаются видовыми и индивидуальными особенностями строения HI размеpa тела различных рыб, а также особенностями поведения различных видов: бросками или равномерным движением, количеством особей, составляющих данную группу или стаю рыб. Эти особенности в различной комбинации у разных видов влияют на соотношение составляющих звуки движения компонентов (гидродинамические шумы, хрусты сочленений, шумы от движения жаберных крышек), что и создает определенный характер звучания.
В последнее время звуки движения рыб были детально исследованы Моультоном (Moulton, 1960). В море и аквариумах у четырех видов стайных рыб: Anchoviella choerostoma,Caranx latus, C. ruber и Trachinotus palometa были записаны звуки движения рыб, находящихся в спокойном состоянии, при плавании и при мгновенном рассыпании их стай при сильном испуге. Результаты приведены в табл. 1.
Из табл. 1 видно, что длительность и частотный состав звуков движения зависят от характера движения рыб. При спокойном движении стай рыб звуки движения имеют различную длительность и составляющие их частоты лежат в полосе до 2,0 кгц. При быстром распадении стай, вызванном испугом или другими причинами, продолжительность звуков движения у разных видов колеблется от 0,03 до 0,2—0,6 сек., а составляющие частоты лежат в полосе от 0,7 до 2 кгц. Эти особенности звуков движения стай исследованных рыб отражены на зоннограммах (рис. 9). Моультон справедливо отмечает, что звуки движения стай рыб нельзя называть гидродинамическими. В состав звуков движения входят не только гидродинамические шумы, но и шумы, возникающие от движения жаберных крышек и сочленений скелета. Именно поэтому даже при незначительных изменениях скорости движения стай рыб иногда возникают довольно интенсивные звуки.
Таким образом, звуки движения стай рыб обусловливаются двумя компонентами: гидродинамическими шумами и трением подвижных сочленений скелета. Длительность звука зависит от продолжительности двигательного акта, а составляющие частоты лежат в низкочастотной области спектра.
Звуки, связанные с газовым обменом. Многие рыбы (карповые, лабиринтовые и др.) при дыхании и регулировании давления внутри полостей своего тела (плавательный пузырь, кишечник) используют атмосферный воздух. Рыбы регулируют давление внутри плавательного пузыря и кишечника, выталкивая воздух из плавательного пузыря в кишечник или из кишечника через рот и анус в воду.
Такие явления наблюдаются как в результате прямого воздействия среды на рыб (увеличение атмосферного давления; резкое сжатие тела зубами хищника), так и в результате ее косвенного влияния (изменение температуры, солености или содержания кислорода).
Проталкивая воздух через узкие отверстия, рыбы создают явление, аналогичное возникающему в свистке. Образующийся звук напоминает слабый писк. Выбрасывая пузырьки воздуха в воду, рыбы создают звуки, напоминающие треск лопающихся шариков. Дюфосе (Dufosse, 1874) отметил такие пищащие звуки у карпа, сома, вьюна, усача, угря и др.; Хаксли (Huxley, 1881) — у сельди, Дикграф (Dijkgraaf, 1932)—у гольяна, Фиш (Fish, 1954) проанализировала подобный звук у угря.
Исследованный нами вьюн (Misgurnus fossilis L.), как известно, использует кишечное дыхание, проталкивая воздух из плавательного пузыря в кишечник и выбрасывая пузырьки воздуха в воду. Плавательный пузырь вьюна заключен в костную капсулу, образованную костями скелета. При помощи узкого отверстия и канала (ductus pneumaticus) плавательный пузырь вьюна соединен с кишечником. Малейшие изменения атмосферного давления или движения вьюна по вертикали вниз заставляют его выбрасывать из плавательного пузыря пузырьки воздуха, выравнивая внутреннее и внешнее давление. Возникающие при этом звуки напоминают серию последовательных тресков. Осциллограммы таких звуков состоят из серии различным образом сближенных импульсов. На рис. 10 приведена осциллограмма звуков вьюна при выпускании им пузырьков воздуха. Вьюн может издавать и резкие писки. Обычно они возникают при сильных болевых раздражениях. Нами был поставлен опыт, в котором имитировался захват вьюна хищной рыбой. Находящегося в аквариуме вьюна сдавливал и пинцетом в области головы. Результатом было сильное сокращение всех мышц. Воздух с силой выталкивался из плавательного пузыря в кишечник, а затем в воду. Вследствие этого возникал звук, напоминающий сильный писк (рис. 11, 1,2). Длительность этого звука 0,4—0,8 сек. Ширина полосы составляющих его частот тянется до 4 кгц с подъемами в области 500 гц, 1,1, 1,5 и 3 кгц.
Такие же писки наблюдались нами в естественных условиях (Рыбинское водохранилище) у плотвы во время ее притонения в неводе. Они связаны с сильными болевыми раздражениями. Прямое наблюдение подтверждает это предположение. Плотва, вытащенная из воды, делает конвульсивные движения, сильно сокращая все мышцы тела. При этом даже невооруженным ухом можно слышать сильные писки. Необходимо отметить, что, чем крупнее плотва, тем писки ее сильнее, а частота писков ниже.
Механизм образования писка у вьюна и плотвы напоминает механизм образования звука внутри свистка или трубы. Проходя из одного отсека трубы в другой через узкую щель, воздух образует перепад давления между отсеками, в результате чего в одном из отсеков создаются вихри, которые приводят его в колебание. Резонансная частота образующегося звука определяется размером отсека. Чтобы убедиться, что механизм образования писка у плотвы и вьюна такой же, были проделаны простые опыты. У мгновенно убитой плотвы извлекался плавательный пузырь и кишечник. Как в воде, так и вне ее надавливание на плавательный пузырь вызывало такой же характерный писк, который издавала живая рыба.
Изготавливалась модель «излучателя писков». Резиновая груша соединялась с мягким резиновым шлангом через переходник, состоящий из тонкой резиновой мембраны, внутри которой булавкой проделано небольшое отверстие. Перевязывая резиновый шланг позади переходника и выталкивая из груши воздух через отверстие, получали характерный писк. Частоту писка можно регулировать, протыкая различные отверстия в мембране и перевязывая в различных местах (ближе и дальше) резиновый шланг. Такая модель наглядно иллюстрировала изменение частоты писка у рыб разных размеров.
В последнее время Герингом (Hering, 1964) были получены физические параметры, характеризующие писки сельди, возникающие при движении ее стай. Эти звуки имеют характер высокочастотных писков. Их длительность до 0,5 сек., а составляющие частоты лежат в области спектра от 7 до 8 кгц. Геринг считает, что такие высокие звуки могут возникать только в результате стридуляции. Однако, судя по работе описанной выше «модели писков», которая позволяет получить различные по частоте звуки, мы считаем, что более вероятным механизмом возникновения этих звуков является выталкивание из кишечника мельчайших пузырьков воздуха, что соответствует ранее сделанному выводу Хаксли (Huxley, 1881).
Звуки, связанные с питанием. Звуки, возникающие при питании, непроизвольны, они сопутствуют акту питания. Среди звуков питания следует выделить звуки, издаваемые рыбами при захвате и перетирании пищи.
По характеру питания рыб можно разделить на хищных (рыбоядных) и мирных, питающихся иными животными или растительными организмами. Хищные рыбы и некоторые крупные мирные— щука, судак, крупные окуни, змееголовы, сомы, белуги, морские ерши, скаты, акулы, крупные горбыли, морские налимы и другие — заглатывают рыбу обычно целиком, без пережевывания. Захват при этом, как правило, сопровождается характерным звуком хлопка или удара. Звуки при захвате состоят из звуков гидродинамического удара, резкого движения открываемых жаберных крышек и ротового аппарата. Иногда они напоминают звук, возникающий при откупоривании бутылки — «квок» сома; иногда — специфический резкий звук (белуга). Звуки захвата различаются у рыб разных видов, что обусловлено различными формами их тела, устройством плавательного пузыря и ротового аппарата, а следовательно, характером их обтекания водой при бросках на жертву. Судак, змееголов и белуга — рыбы, имеющие различную форму тела, устройство рта и различные скорости бросков. Змееголов бросается на верховку с расстояния 0,5 м. При броске змееголов раскрывает пасть, создавая своеобразную полость встречному потоку воды. Захват рыб у него сопровождается резким гидродинамическим ударом, звуковое давление которого достигает 10 бар. Звуки захвата змееголова имеют различную длительность, а составляющие их частоты занимают полосу до 5 кгц с двумя подъемами в области низких частот ниже 100 гц (гидродинамический компонент) и в области 4 кгц (рис. 12).
Судак производит захват иначе. Он вначале догоняет верховку и менее резким броском с расстояния 0,2 м хватает ее. Морда судака заострена спереди и поэтому гидродинамический удар его, сопровождающий захват, менее интенсивен, до 5—7 бар. При помощи зубов он не только удерживает жертву, но и проталкивает ее внутрь ротовой полости. Звуки захвата судакапоэтому несколько отличаются по спектру от звуков змееголова. Их полоса частот также доходит до 5 кгц, однако основной подъем частот в низкой области начинается с 1 кгц (рис. 13).
Белуга при захвате пищи производит очень небольшие броски. Захват пищи у нее осуществляется своеобразным приемом. Перед захватом белуга резко выбрасывает воду через ротиз жаберной полости закрывая жаберные щели. Затем, продолжая держать закрытыми жаберные щели, она растягивает вниз межжаберную перегородку, создавая в полости рта разряжение. Затем, открывая резко рот, она втягивает в него воду вместе с пищей. Образующийся при этом звук при прослушивании напоминает бульканье и состоит из серии трех-четырех звуков, длительность которых около 0,2 сек. с интервалами 0,1 и более сек. Полоса частот, составляющих эти звуки, тянется до 4 кгц, с подъемом в области 1 — 1,2 кгц. Пиковое давление звуков захвата у белуги достигает 5—10 бар (рис. 14).
Звуки захвата хищных рыб могут различаться у одной и той же рыбы в зависимости от силы ее броска, который в свою очередь зависит от характера пищи. Так, бросок судака на очень мелкую рыбку гуппи совершается на дистанции в несколько сантиметров и не сопровождается гидродинамическим ударом. При этом отчетливо прослушивается лязг зубов судака и заглатывание жертвы. Естественно, что общий характер и частотно-амплитудная характеристика звуков захвата судаком гуппи иные, чем при захвате верховкн. Низкие частоты звука, до 1кгц, в спектрограмме захвата судаком гуппи практически не выражены.
Мирные и некоторые всеядные хищные рыбы: карп, орфа, линь, карась, вьюн, лещ, верховка, плотва, горбыль, кефаль, мелкая ставрида, мелкие речные окуни, мелкие судаки, скаляры, зеленушки и другие питаются различной пищей: растениями, малоподвижными донными организмами, подвижным планктоном. Звуки, издаваемые этими рыбами при захвате, зависят от характера пищи. При питании малоподвижными организмами (хирономус, мидии и др.) звуки захвата у большинства рыб не слышны. Лишь иногда наиболее голодные рыбы захватывают пищу с причмокиванием и засасыванием (вьюн, лещ и др.) или с сильно заглушённым цоканьем (зеленушка).
Характерные звуки — причмокивание и засасывание связаны с особым засасывающим устройством ротового аппарата этих рыб (выдвижной челюстной аппарат леща, своеобразные губы на ротовом аппарате зеленушек). При питании подвижными организмами — гаммарусом, насекомыми и другими рыбы во время захвата обычно издают довольно сильные звуки. Захват гаммарусов у зеленушек сопровождается очень сильным звуком, напоминающим цоканье. Пиковое значение давления этого звука обычно превышает 10 бар.Несмотря на сильное затухание звука при переходе из воды в воздух (до 99,9%), цоканье зеленушек можно слышать невооруженным ухом во время штиля, погружаясь под воду у берегов Черного моря. Эти звуки характеризуются двумя (реже одним или тремя) мощными импульсами, отстоящими по времени один от другого на 0,7 сек. Спектр этих звуков близок к сплошному. Наибольшими амплитудами обладают составляющие спектра в интервале частот от 400 до 600 гц (25—30 дб) (рис. 15).
Обычно зеленушки питаются обрастаниями, отдирая их от камней резким засасыванием, которое сопровождается рывком. В результате этого возбуждается колебание плавательного пузыря и возникает сильный звук. Если проткнуть плавательный пузырь зеленушки, интенсивность звуков захвата резко понижается, а характерное цоканье пропадает.
Цокающие звуки захвата при питании гаммарусами обнаружены нами также у мелких горбылей, морских карасей, морских ласточек и некоторых других рыб.
Мелкие окуни, мелкие судаки, длиной менее 10—12 см при захвате подвижной пищи (разнообразные насекомые) издают одиночные или двойные удары, а крупные карпы и караси — резкое чавканье.
Многие мирные рыбы берут подвижную пищу без звуков.
В литературе имеется несколько работ, рассматривающих звуки питания рыб (Hiyama, 1953; Fish, 1954; Шишкова, 1958; Токарев, 1958; Moulton, 1958 и некоторые др.). Между тем только в двух из них, в работе Фиш и Шишковой, рассматриваются звуки, связанные с захватом пищи.
Фиш сообщает, что захват пищи у морских коньков и морских игл сопровождается сильными ударными звуками.
Шишкова описала звуки захвата пищи у четырех видов черноморских рыб: у морского налима, акулы-катрана, барабули и зеленушки. Звуки захвата у морского налима и катрана напоминают низкое урчание, а звуки зеленушки и барабули — цоканье. Полоса составляющих частот у катрана занимает область спектра от 500 до 1600 гц с подъемами в области 630, 1000 и 1250 гц; полоса основных частот морского налима уже, от 250 до 1000 гц. Данные Шишковой (1958) по спектру звуков цоканья зеленушки Labrus viridis аналогичны таковым для другого вида Crenilabrus tinea L., описанным нами. Спектр этих звуков близок к сплошному, основные частоты располагаются в области 200 гц — 4 кгц.
Несмотря на большое разнообразие звуков захвата у различных рыб, большинство из них выражается в виде ударов или хлопков, а максимальная их энергия приходится на частоты ниже 1 кгц.
Звуки, издаваемые рыбами при перетирании пищи, возникают в результате трения зубов. Звуки, образующиеся при помощи разнообразных аппаратов трения, называют обычно стридуляционными.
Зубы не являются специализированными органами для излучения звука. Возникающие звуки сопутствуют акту питания и являются чисто механическими. Характер звука, возникающий от трения зубов, зависит от их величины, формы, количества и связанных с ними челюстей, а также от размера тела рыбы и размера плавательного пузыря.
В образовании звуков перетирания пищи у каждой особи принимают участие одновременно зубы различных размеров. Возникающие звуки поэтому имеют шумовой характер. Их спектр охватывает широкую полосу составляющих частот от 50 гц до 10—20 кгц, резко спадая в области частот выше 10 кгц. При этом основные частоты спектра во времени из-за участия различных зубов непрерывно меняются. Однако в общем спектр их относительно равномерен. На слух они воспринимаются как скрежет или хруст. Пиковое значение давления звуков перетирания пищи у рыб не превышает обычно 5—7 бар.
В образовании звуков перетирания и проталкивания пищи у окуневых, ставридовых, кефалевых и многих других рыб основное значение имеют челюстные, а у карповых — глоточные зубы.
Видовое различие осциллограмм звуков перетирания пищи у окуневых рыб — речного окуня (рис. 16, 1) и нигрофасциат (рис. 17, 1) в отличие от осциллограмм карповых (карпа, рис. 18, 1) состоят из частой серии импульсов (окунь) или сближенных пакетов импульсов (нигрофасциаты). Осциллограммы карповых состоят из разрозненных пакетов импульсов. Спектры звуков и окуневых и карповых рыб (см. рис. 16, 2; 18, 2) состоят из широкой полосы частот и характеризуются относительной равномерностью.
Видовое разнообразие строения зубов рыб и их связи с костями, а также разнообразие в размерах тела и плавательного пузыря проявляются в видовом разнообразии звучания разных рыб. На рис. 19, 1—4 показаны различия в осциллограммах звуков перетирания пищи у рыб. Эти различия проявляются в различном чередовании и количестве импульсов в течение одного и того же времени. Количество импульсов в осциллограммах зубарика, морского петуха и кефали в один и тот же отрезок времени характеризуется большим количеством импульсов, чем у вьюна, верховки и карася.
На рис. 20, 1—6 показаны различия в спектре частот звуков перетирания пищи у шести видов рыб. Эти различия незначительны. Превышения одних частот над другими в спектре звуков различных рыб не достигают обычно 5—6 дб. На слух эти различия воспринимаются как различный по чередованию и тембру скрежет. У окуневых он определяется различным устройством челюстных зубов, а у карповых — глоточных (рис. 21, 1, 2).
Звуки перетирания пищи зависят не только от видового состава рыб; они также различаются в зависимости от размеров рыб одного и того же вида. По данным Шишковой (1958), максимальная энергия звучания черноморской ставриды длиной 15 см лежит в области частот от 900 гц до 2,5 кгц, а у ставриды длиной 38 см — между 600—700 гц. Смещение максимумов звучания у рыб разных размеров обнаружено нами на разных видах (речной окунь, судак, карась, азовские бычки и др.).
У всех исследованных рыб характер изменения звучания в зависимости от размера одинаков. Максимумы спектров звучания крупных рыб сдвинуты относительно таковых у мелких рыб того же вида в область низких частот: крупные рыбы «басят», а мелкие «пищат». Объясняется это явление так: крупные рыбы имеют более крупные зубы и резонирующие плавательные пузыри. Максимальная же частота звучания каждого зуба обратно пропорциональна двойному размеру зуба (см. выше). Поэтому чем больше размер зубов, тем ниже их максимальная резонансная частота звучания. Ниже указано, что такое же влияние оказывают размеры плавательных пузырей рыб.
Звуки перетирания пищи зависят также от качества пищевых объектов. Хирономиды по сравнению с олигохетами характеризуются значительно большим развитием хитиновыхобразовании. Поэтому при кормлении одних и тех же рыб (речных окуней, нигрофасциат, плотвы, скаляр, барбусов, данио и др.) хирономидами и олигохетами или таких рыб, как горбыль, зубарик, морской петух, кефаль, ставрида и других, мясом мидий и убитыми гаммарусами возникают несколько различающиеся звуки. При перетирании хирономид возникают относительно сильные звуки, на слух похожие на сплошной скрежет. При перетирании олигохет интенсивность звуков значительно ниже и на слух различаются отдельные вспышки слабого скрежета.
Обнаруженная особенность представляет определенный интерес. Известно, что многие рыбы при недостатке излюбленных пищевых объектов начинают питаться иной пищей (Никольский, 1963). Необходимо в связи с этим учитывать возможные изменения звучания у одних и тех же рыб при нагульных миграциях. Звуки перетирания пищи у разных рыб наиболее подробно исследованы. Шишкова (1958) описала звуки перетирания пищи у шести видов черноморских рыб: ставриды, рулены, зубатки, ласкиря, вырезуба и морского кота. Общий характер этих звуков напоминает хруст. Спектрограммы характеризуются широким, спектром с небольшим превышением отдельных частот. Полученные нами данные по ставриде, рулене, зубарику и ласкирю совпадают с таковыми, полученными для этих видов Шишковой (1958).
Фиш (Fish, 1954) описала звукообразование у алектиса — Alectis ciliaris, американского морского карася — Stenotomus clirysops и Stephanelepls hispidus. Звуки этих рыб возникают вследствие трения челюстных зубов как во время питания, так и самопроизвольно, при сильном их возбуждении. Они характеризуются широким спектром составляющих частот. Спектрограмма звуков алектиса состоит из трех максимумов, приходящихся на области 400—800, 1200—2400 и 2400—4800 гц. На слух звуки алектиса напоминают стрекотание. Такой же прием звукообразования и характер издаваемых звуков имеет черноморская ставрида. Вынутая из воды ставрида двигает челюстями, создавая трением зубов характерные звуки, напоминающие треск гребенки.
Добрин (Dobrin, 1947) описал звуки рыбы-свинки — Orthopristes chrysopterus, образующиеся в результате трения глоточных зубов. Вследствие колебания плавательного пузыря интенсивность этих звуков может достигать 200 бар, г максимум их звуковой энергии приходится на 200 гц.
Кнудсен с соавторами (Knudsen, Alford, Emling, 1948) обнаружили звуки, возникающие от трения глоточных зубов у рыбы-хирурга — Acanthurus sp., Шнейдер (Schneider, 1961) — у беспузырных рыб рода Menthicirrus (сем. горбылевых), Буркенрод (Burkenroad, 1931) —у рыб сем. Hemulidae, Шишкова (1958) — у некоторых видов черноморских зеленушек. Звуки этих рыб напоминают хрусты или скрежет. Они могут возникать как при питании, так и самопроизвольно, при сильном возбуждении рыб. Звуки скрежета некоторых черноморских зеленушек настолько интенсивны, что их можно слышать в море на расстоянии до 100 м. Полоса этих звуков от 63 до 6300 гц.
Таким образом, относительно звуков перетирания пищи у разных рыб можно сделать следующие выводы. Звуки перетирания пищи широко распространены у рыб. Они возникают в результате трения зубов при питании и при произвольном движении челюстями и определяются их величиной и формой. Их особенностью является шумовой характер и широкий спектр составляющих частот, выше 10 кгц. Интенсивность этих звуков не превышает обычно 5—7 бар. Видовые различия звуков перетирания пищи невелики. На слух они проявляются в виде различного по чередованию и тембру скрежета, а на спектрограммах — по незначительному превышению одних частот над другими на 5—6 дб. Несмотря на незначительные видовые различия этих звуков у рыб можно утверждать вслед за Токаревым (1958), что возможно использовать эти звуки как видовые признаки для звуковой диагностики, которая может оказаться необходимой при определении видовой принадлежности скоплений рыб, обнаруженных эхолотом в море.
При звуковой диагностике вида необходимо учитывать внутривидовую изменчивость звуков перетирания пищи в связи с индивидуальными различиями размеров рыб и качеством их пищи.
Внутривидовые различия звуков перетирания пищи могут быть использованы как ихтиологические критерии роста и нагульных миграций популяций рыб в водоемах.
Звуки рыб, издаваемые стридуляц ионным и органами. Образование звука за счет ротового аппарата может происходить не только при трении зубов. У рыб-ежей (сем. Diodontidae), рыбы-луны — Mola mola L. (Fish, 1954), у спинорогов (Batistes vetula) и у иглобрюхих рыб (Spheroides striatus, Spheroides spengleri (Moulton, 1958) оно происходит за счет трения костных пластинок челюстей. Образующиеся при этом стридуляционные звуки имеют широкую полосу частот с максимумами энергии, приходящимися на высокие частоты, — 2400— 4800 гц (рыба-еж и спинорог).
Стридуляционные звуки у рыб возникают не только за счет трения составных частей ротового аппарата. У некоторых рыб они возникают в связи с трением подвижных сочленений скелета или костей веберова аппарата. Усиленные плавательными пузырями, они напоминают резкие щелчки и хрусты.
У морских коньков рода Hippocampus, по данным Фиш (Fish, 1954), и у рыб-клоунов, по данным Эйбесфельд (Eibl-Eibesfeldt, 1960), звучание связано с трением подвижных сочленений черепа и позвоночника. Спектр звуков морского конька — Hippocampus hippocampus занимает полосу частот до 5 кгц с максимумом, приходящимся на несколько сотен герц, что обусловлено резонансом колебания плавательного пузыря.
Звуки морских коньков напоминают резкие щелчки, звуковое давление их превышает 10 бар. Часто эти звуки слышны из аквариума невооруженным ухом и по характеру напоминают треск лопнувшего стакана.
Примерно тот же способ образования звука описан Клаузе-вицом (Klausewitz, 1958) для индийских вьюнов рода Botia. Звуки у этих рыб образуются за счет трения подвижно сочлененных костей веберова аппарата. Образующиеся при этом звуки вследствие колебания плавательного пузыря имеют низкий ударный характер, напоминающий звук выстрела.
Более специализированными стридуляционными органами являются так называемые «запирающие механизмы». Впервые они были описаны Серенсеном (Sorensen, 1884). Эти органы представляют собой жесткие свободные лучи спинных и грудных плавников рыб, снабженных поперечнополосатой мускулатурой.
У исследованной нами амурской касатки-скрипуна (Pseudobagrus fulvidraco, Richardson) запирающий механизм состоит из первых лучей грудного плавника (рис. 21, 3).Образование звука у касатки-скрипуна происходит при произвольном трении этих лучей один о другой. Возникающие при этом звуки напоминают резкие скрипы высокой частоты. Они состоят из двух-трех следующих один за другим импульсов длительностью 0,06—0,1 сек. с промежутками более 0,5 сек. (рис. 22). Полоса частот этих звуков охватывает область спектра до 8кгц с максимумом подъема частот в области 2,5—3,5 кгц.
Аналогичный механизм образования звука описан Вильвоком (Villwock, 1960) у южноамериканского сома — Acanthodores spinosissonus. Двигая взад и вперед жесткие лучи спинного плавника, сом трет их один о другой, производя свистящий звук. Якобс (Jacobs, 1935) описывает такой же прием образования звука у спинорога — Batistes erythrodon. Трение создают три луча спинного плавника, сидящие на общей костной опоре.
Подобные же стридуляционные аппараты описаны Таволгой (Tavolga, 1960) у морской касатки — Bagre marinas и Galeichthys felis. Звуки этих рыб также напоминают резкий скрип. Максимум энергии звуков, издаваемых Bagre marinus, приходит ся па 2 кгц (рис. 23). Устройство стридуляционных органов у разных рыб имеет много общего, в связи с чем и стридуляционные звуки схожи у разных видов.
Стридуляционные органы представляют собой костные лучи или шипы, трение которых возбуждает звуки. Возникающие звуки имеют широкий спектр частот, максимум звуковой энергии их приходится на высокие частоты — 1—4 кгц. Максимальное давление звуков стридуляции колеблется от 5 до 10 бар. На слух эти звуки напоминают скрипы, шипение и свист.
Звуки, издаваемые плавательным пузырем. Способность рыб издавать звуки при помощи плавательных пузырей известна давно. В 1864 г. французский исследователь Моро (Моrеаu, 1864) доказал это экспериментально. Раздражая нерв, снабжающий мышцы плавательного пузыря морского петуха, он получил ворчащие звуки, характерные для этих рыб.
В настоящее время звуки и приемы их образования у рыб с участием плавательного пузыря хорошо исследованы. Современному морфо-функциональному периоду изучения звучания рыб (Fish, 1954; Fish a. Mowbray, 1959; Moulton, 1958; Tavolga, 1960; Winn a. Stout, I960; Schneider, 1961; Brawn, 1961; Hazlett a. Winn, 1962; Winn a. Marshall, 1963; Протасов, Романенко и Под-липалин, 1965) предшествовал длительный период морфологических работ по изучению строения плавательного пузыря как органа звучания у различных видов рыб (Muller, 1857; Dufosse. 1874; Mobius, 1899; Smith, 1905; Tower, 1908; Bridge, 1910; Green, 1924; Burkenroad, 1930; Hardenburg, 1934; Jacobs, 1935; Rauther, 1935, 1945; Dijkgraaf, 1947; Marshall,1957).
Как бы ни были разнообразны приемы образования звука с участием плавательного пузыря, во всех случаях физическая сущность излучения звука одна и та же.
Плавательный пузырь можно представить как тонкостенное сферическое тело, наполненное воздухом и помещенное в воду. При действии на такой «пузырьковый» излучатель внешней силы (резкий толчок, удар, сжатие) оно начинает колебаться, излучая в воду порции (импульсы) звуковых волн. Максимум энергии образующихся при этом звуков связан с резонансной частотой такого излучателя, которая определяется его размерами и глубиной погружения в воде:
где f — резонансная частота излучателя в гц;
d — диаметр излучателя в м;
k — коэффициент, зависящий от глубины погружения излучателя
где h — глубина горизонта расположения излучателя в м.
Эта формула выведена для подводных излучателей низкой частоты «пузырькового типа» американским физиком Клауде (Claude, 1960). Она вполне приемлема для вычисления резонансной частоты плавательных пузырей и определения максимальной частоты издаваемых ими звуков. Плавательные пузыри рыб имеют сложные сферические формулы. Их можно представить как тела, состоящие из двух-трех шаров разных размеров. В соответствии с приведенной выше формулой каждое из них будет обладать своей резонансной частотой. Суммируя их, можно ориентировочно представить частотно-амплитудную характеристику звуков, издаваемых различными плавательными пузырями. Справедливость приведенной формулы хорошо иллюстрируется совпадением фактических размеров плавательного пузыря с таковыми, полученными на основании расчетов. Известно, что размеры плавательных пузырей у морских петухов невелики. Обычно их диаметр составляет несколько сантиметров, варьируя в зависимости от размеров рыбы. Установлено, что резонансная частота их звуков в аквариуме приходится на 500 гц. Применяя приведенную выше формулу для пузырькового излучателя и считая, что k=l (рыба находится под поверхностью на глубине до 1 м), получаем, что рассчитанный диаметр плавательного пузыря морского петуха находится в тех же пределах, что и фактически наблюдаемый. Интенсивность и характер звучания плавательного пузыря зависит от величины и продолжительности приложенной к нему силы.
Разнообразие в строении плавательных пузырей и связанных с ними структур у различных рыб обусловливает значительное разнообразие приемов образования и характера издаваемых ими звуков.
Чаще всего плавательный пузырь приводится в колебание сжатием так называемых барабанных мускулов, расположенных по бокам тела рыб. Паккард (Packard, 1960) на рыбкеCongiopodus leucopaecilis (Perciformes) экспериментально показал, что действия барабанных мускулов этих рыб координируются мозжечком. Регистрируя токи действия нервов, иннервирующих барабанные мускулы, и записывая одновременно издаваемые плавательным пузырем звуки, он обнаружил синхронную работу обоих мускулов и корреляцию между токами действия нервоз, работой мускулов и звучанием.
Наиболее изучено образование звука у сем. Scienidae (табл. 2) и особенно у пресноводной рыбы-барабанщика — Aplodinotus grunnens (Schneider, 1961). С боков плавательного пузыря этой рыбы располагаются барабанные мускулы, начинающиеся из боковой мускулатуры туловища и кончающиеся на так называемой центральной дуге, огибающей плавательный пузырь. Барабанные мускулы имеют вид мускульных лент, отделенных от плавательного пузыря жировой прослойкой (рис. 24). Плавательный пузырь этой рыбы устроен просто: он не имеет внутренних перегородок и выростов.
Рыбы издают звуки, различающиеся по числу импульсов (18—27 имп/сек) и по длительности (200 м/сек — 5 сек.). На слух они воспринимаются как барабанная дробь. Спектрограмма звуков Aplodinotus grunnens располагается в области частот от 150 гц до 2 кгц. с максимумом, приходящимся на 250—400 гц. Общий характер и частотно-амплитудная характеристика звуков пресноводного барабанщика показана на рис. 25.
У других видов сем. Scienidae звуковые аппараты несколько отличаются от такового Aplodinotus grunnens.
По данным Шнейдера (Schneider, 1961), плавательные пузыри разных видов сем. Scienidae различаются формой, наличием отрогов (род Micropogon) и сильно расчлененными отрогами (Selena, Poganias), а барабанные мускулы — различным расположением и развитием.
В связи с этим издаваемые ими звуки отличаются один от другого, имея в то же время много общего. В табл. 2 показаны видовые различия звуков горбылевых рыб.
Несколько иначе в сравнении с Aplodinotus grunnens устроен звуковой аппарат у исследованного нами (Протасов, Романенко и Подлипалин, 1965) японского ерша — Sebastodesschlegelli. Звуковой орган имеется только у самцов.
Плавательный пузырь японского ерша снабжен барабанными мышцами m.m. sonifici (рис. 26). Мышцы располагаются по обе стороны плавательного пузыря. Одним концом они прикрепляются к боковым затылочным костям черепа (1), другим, более широким, к середине плавательного пузыря (5) на уровне пятого ребра. Каждая мышца расположена между ребром иepipleurale (3). Звуки возникают при сокращении мышц, которые возбуждают колебание плавательного пузыря. Описанный механизм проверялся экспериментально. На свежеубитой рыбе обнажался плавательный пузырь и мышцы. Мышцы при раздражении слабым электрическим током (3—6 в) ударяли по плавательному пузырю, образуя звуки, напоминающие слабые хлопки.
В естественных условиях звуки, издаваемые японским ершом, напоминают сильный одиночный барабанный удар или каскад таких ударов, пиковое давление которых на расстоянии1 м от рыбы может достигать 100 бар. Они хорошо прослушиваются на фоне шумов двигателя судна. Максимум энергии в спектре звуков этой рыбы приходится на частоты 75 и 150 гц.Общий характер и частотно-амплитудная характеристика звуков японского ерша приведена на рис. 27. Помимо этого мощного звука, японский ерш издает еще и другой, несколько отличающийся от него по интенсивности и тембру звук.
Близок к описанному звукообразующий аппарат у Therapon theraps и Th. jarbua (Hardenburg, 1934).
Значительно отличается от описанных выше звуковой аппарат угрей (Schneider, 1961). Он представляет собой два парных мускула, соединяющих отростки четвертого позвонка, прилегающие к плавательному пузырю, с черепом. При сокращении мускулов происходит некоторое движение плавательного пузыря вперед. Такой аппарат был назван Мюллером (Miiller, 1857) пружинно-мышечным. Он имеется также у некоторых сомовых рыб, черноморского ошибня — Ophidium barbatum, триаканта — Triacanthus brevirostris и др.
Подобный жг пружинно-мышечный механизм описан Суворовым (1948) у трески, пикши, пресноводного налима и др. Звуковой орган пикши детально описан Темпельманом и Ходером (Tempelman a. Hoder, 1958).
Наиболее сложно устроены плавательные пузыри, как звуковые аппараты, у представителей семейств Triglidae (роды Trigla и Prionotus) и Batrachoididae (род Opsanus). Барабанные мускулы у этих рыб полностью связаны с плавательным пузырем (рис. 28).
Плавательный пузырь атлантической рыбы-жабы — Opsanus tau имеет сферическую сердцеобразную форму (Tavolga, 1960). На внешней стенке его расположены плоские барабанные мышцы. Внутри плавательный пузырь разделен плотной диафрагмой с небольшим отверстием посередине (рис. 28, /). Издаваемые подобным аппаратом звуки напоминают пароходные гудки, им предшествует серия хрюкающих звуков. По своему характеру это — звуки громкого чистого тона длительностью 0,5—1 сек. Пиковое давление этих звуков достигает 100 дб. Они состоят из основного тона 250 гц и двух обертонов, приходящихся на частоты 500 и 750 гц.
У тихоокеанской рыбы-жабы «гудки» двойные. Основной тон их приходится на 350 гц, а многочисленные обертоны располагаются в области частот от 350 до 3850 гц (рис. 29).
Наиболее высокой степени развития звукоиздающие аппаратуры достигают у рыб сем. Triglidae. Барабанные мышцы у этих рыб, по данным Раутера (Rauther, 1945), сильно развиты и связаны с плавательным пузырем. Плавательный пузырь имеет небольшие размеры. Значительная его часть приходится на барабанные мышцы
Черноморский морской петух, по нашим данным (Протасов и Романенко, 1961), издает характерные звуки, наломинающие кудахтанье или двойной барабанный удар (см. рис. 55). Длительность этих звуков — 0,2—0,3 сек. В спектре звуков черноморского морского петуха ясно заметны максимумы амплитуд на частотах 400, 1200 и 1700 гц с явно выраженным резонансом, приходящимся на 400 гц. Амплитуда сигнала на этой частоте превышает амплитуды в соседних участках спектра на 10—15 дб. Максимальное давление звуков черноморского морского петуха достигает 10 бар. Исходя из этих данных, в соответствии с выведенной выше формулой был подсчитан объем резонирующей полости плавательного пузыря черноморского морского петуха. Расчеты показали (ом. выше), что его диаметр составляет 1,3—1,5 см.
Американский петух — Prionotus carolinus имеет плавательный пузырь, отличающийся от такового европейского морского петуха. По данным Фиш (Fish, 1954), он состоит из двух продолговатых мешочков, соединенных перемычкой. Американские морские петухи издают отрывистые стучащие звуки, состоящие также из двойных импульсов. Длительность этих звуков 2,5— 3 сек., вспышки звуков, состоящие из 10—15 отрывистых сигналов, длятся 15 сек.
Спектр звуков Каролинского морского петуха лежит в области частот 40 гц — 2,4 кгц с максимумом частот в области 150— 750 гц. У особей средней величины основная частота обычно составляет 300 гц.
Иной аппарат, образования звука, согласно описанию Шнейдера (Schneider, 1961), имеется у Batistes aculeatus — рыбы-спинорога. Плавательный пузырь у этой рыбы передним своим концом прикасается к рычагообразной кости, соединенной с ключицей. При периодических сокращениях мускулатуры рычагообразная кость производит ритмические удары по плавательному пузырю, образуя стучащий звук.
При отсутствии специальных структур звуки могут возникать при общем сжатии плавательного пузыря скелетной мускулатурой (некоторые виды зеленушек) или при ритмических ударах плавниковых лучей по стенке тела (некоторые виды сростночелюстных рыб).
В настоящее время описано большое количество различных рыб, издающих звуки при помощи плавательных пузырей. Низкие ворчащие звуки при сокращении барабанных мускулов плавательного пузыря издает треска (Brawn, 1961) и пикша (рис. 53) (Протасов, Романенко и Подлиналин, 1965); каскад резких ударных звуков издает черноморский зубарик —Charax puntazzo и зеленушка-гризеус — Crenilabrus grisseus (Протасов и Романенко, 1961, 1962); одиночные низкие ударные звуки-хлопки — судак, солнечник — Zeus faber и др. На рис. 28 показано устройство плавательных пузырей четырех видов рыб, издающих звуки.
Плавательные пузыри по мере роста рыб претерпевают определенные морфологические изменения, проявляющиеся прежде всего в увеличении их размеров.
В соответствии с выведенной выше формулой плавательные пузыри разных размеров имеют разные резонансные частоты, а издаваемые ими звуки отличаются по спектру. Рыбы меньших размеров звучат на более высоких частотах, чем более крупные особи. Эта особенность была обнаружена Фиш (Fish, 1954) для Каролинского петуха, Добр ином (Dobrin, 1947) —для некоторых видов горбылей и нами для судака, пикши и черноморского горбыля (Протасов, Романенко, Подлипалин, 1965). Джонсон (Johnson, 1948) использовал эту особенность для суждения о размерном составе популяций горбылевых рыб, заходящих в течение лета в залив Чеза-Пик (атлантическое побережье США).
Так как размеры рыб обычно связаны с возрастом, можно сказать, что молодь рыб имеет «высокий голос», а старые рыбы — «низкий».
Развитие плавательного пузыря как органа звучания часто различно в связи с полом рыб. У одних видов звучат только самцы, например, большинство горбылевых рыб, за исключением нескольких видов, у других самцы и самки (виды рода Opsanus, Trigla, Prionoius). Однако звуки, издаваемые самками, всегда менее интенсивны и продолжительны, что связано с меньшим развитием их звуковых органов.
Издаваемые плавательными пузырями звуки имеют импульсную структуру и напоминают барабанный бой, удары, серию стуков или низкое карканье, монотонные стоны и хрюканье. Их пиковое давление обычно достигает 10 бар, а в отдельных случаях может достигать 100 бар. Спектр этих звуков охватывает небольшую область звуковых частот от 50 гц до 1,5— 2,5 кгц с максимумом, приходящимся на низкие частоты 100— 700 гц.
Видовые и возрастные различия в устройстве плавательных пузырей обуславливают видовые и возрастные особенности звуков, издаваемых разными рыбами. Эти акустические особенности могут явиться биологическими критериями видовой и возрастной диагностики рыб в естественных и искусственных условиях.
Звуки рыб, механизм звучания которых не известен. Многие бычки сем. Gobiidae и Cottidae не имеют плавательного пузыря, тем не менее они издают низкие ворчащие звуки.Тихоокеанский подкаменщик — Cottus amblystompsis, по данным Протасова, Романенко и Подлипалина (1965), издает низкие урчащие звуки, пиковое давление которых достигает 1—5 бар.Спектр этих звуков состоит из низких частот с двумя максимумами, приходящимися на 50 и 300 гц (рис.30).
Такие же звуки издает атлантический подкаменщик — Myoxocephalus actododecemspinosus Mitch., обитающий у берегов Америки (Barber a. Vlowbray, 1956). Авторы предполагают, что звучание у подкаменщиков осуществляется при помощи сочленений черепа с плечевым поясом. Звучание образуется при резких сокращениях краниоклавикулярных мышц, соединяющих плечевой пояс с черепом. В образовании звука принимают участие и жаберные крышки. Однако подробно этот механизм не исследован.
Еще менее понятен механизм звучания бычков: Bathygobius saporator (Cuv. Val.) (Tawolga, 1958), Gobius jozo L. (Kinzer, 1961) и азовского кругляка — Neogobius melanostomus (Протасов, Цветков и Ращеперин, 1965.)
Азовский бычок-кругляк издает разнообразные звуки в диапазоне частот от 50 гц до 5 кгц. Самец издает звуки от хриплых отрывистых, напоминающих рычание (рис. 31), до звуков напоминающих верещание (рис. 32). Самка издает писки. Спектр звуков самца, напоминающих рычание, в основном состоит из низких частот с максимумом, приходящимся на 200 гц.Длительность этих звуков около 1 сек. Звуки, напоминающие верещание, состоят из серии импульсов, максимум звуковой энергии которых приходится на 2 кгц, а продолжительность равна 2,6 сек. Пиковое давление звуков азовского кругляка может достигать 7 бар.
Между этими двумя типами звуков самца имеются переходы.
Другие исследованные бычки— Gobius jozo L. и Bathygobius saporator (Cuv. Val.) также издают разнообразные звуки. У Gobius jozo L. звучат и самцы, и самки. Максимум энергии звуков самцов приходится на 180—320 гц.
Звуки самцов американского бычка — Bathygobius saporator (Cuv. Val.) напоминают низкое хрюканье, максимум их звуковой энергии приходится также на низкие частоты 200 гц.Приведенные данные указывают на существование у бычков специализированных органов звукообразования. Однако в настоящее время этот механизм не выяснен. Кинцер (Kinzer, 1961) предполагает, что звучание бычков осуществляется при помощи челюстного аппарата. Резонатором служит ротовая полость, которую бычки при излучении звука «раздувают», плотно закрыв рот и жаберные щели.
Неизвестен также и звукообразующий аппарат белуги. Между тем, исходя из полученных нами данных (Романенко и Протасов, 1963) по физической структуре звука белуги, можно сделать заключение о высокой степени его развития.
Половозрелая белуга может издавать звуки, напоминающие разнообразные свисты (рис. 33, 2, 4), шипения (рис. 33, 3, 5), короткие резкие звуки при захвате пищи (см. рис. 14) и хрипы, состоящие из серии импульсов (рис. 34). Максимальное давление звуков белуги более 10 бар. Отдельные звуки ее из воды можно слышать невооруженным ухом. Можно предположить, что определенное участие в образовании звуков белуги принимает прилегающая к голове часть плавательного пузыря и особенно ротовая полость. Измерения звукового давления вокруг тела белуги доказали, что наибольшее поле давления находится около головы. Жаберные дуги у белуги не прикреплены к межжаберной перегородке, поэтому ее ротовая полость может очень сильно расширяться. Из европейских осетровых эта особенность присуща только белуге. Может быть, именно в связи с этим у других исследованных нами осетровых — осетра, севрюги и стерляди мы не обнаружили подобных звуков.
Заключение
Рассмотренные способы образования звуков у рыб дают возможность сделать следующие основные выводы.
Звуки рыб издаются различными рыбами в диапазоне звуковых частот от 20—50 гц до 10—12 кгц (имеется лишь одно недостаточно обоснованное наблюдение Ажажа, 1958, указывающее на возможность звучания акулы — Squalis acantias в ультразвуковом диапазоне). Приемы и органы, при помощи которых рыбы издают звуки, различны. В связи с этим различны и возникающие звуки. В табл. 3 показаны различные типы звуков, соответствующие различным «приемам звукообразования.