Класифікація звуків риб
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Физическая структура звуков, способы их образования и их роль и жизни рыб исключительно разнообразны. Большое количество фактического материала по звучанию рыб делают необходимым его систематизацию. Классификация звуков рыб может основываться на различных критериях: физическом, морфологическом, функциональном и биологическом.
В основе физического, критерия лежит объединение звуков рыб со сходной физической структурой; в основе морфофункционального объединения — по сходству строения аппаратов звучания; в основе биологического объединения звуков — по смысловому значению. Естественно поэтому, что невозможно в одной классификации объединить имеющийся разнообразный материал. Существует три системы классификаций, одна из которых основана на физическом, морфологическом и функциональном критериях; а две других — на биологических. Первая из них — морфофизическая связывает способы звукообразования и физические особенности звуков. Первая биологическая классификация выражает связь акустических сигналов и способов их образования. Цель ее — дать экологическое представление о качестве и объеме акустических сигналов среди издаваемых рыбами звуков. Вторая биологическая классификация, отражая эволюционную сторону сигнализации, имеет практическую направленность. Она связывает развитие акустической сигнализации с определенными биологическими группами рыб. Цель ее — дать ориентацию исследователям в отыскании новых сигналов у рыб.
Первая попытка биологической классификации была предпринята Хияма (Hiyama, 1953). Исходя из экологических соображений, предположительно были выделены акустические сигналы, связанные с питанием, движением, дыханием, обороной и размножением. Основанная на предположениях классификация Хияма не могла быть удовлетворительной.
Другая попытка классификации была предпринята Фиш (Fish, 1954). Исходным критерием ее классификации явилось наличие или отсутствие у рыб специализированных органов звучания (морфологический критерий). Предполагалось, что звуки рыб, издаваемые специальными органами, имеют сигнальное значение и необоснованно допускалось отсутствие сигнального значения звуков, издаваемых «механически», сопровождающих различные биологические акты. Относительно «механических» звуков наземных позвоночных и птиц в настоящее время имеется общепринятое мнение о возможности их сигнального значения (Emlen, 1960). Различные звуки, пишет Эмлин, использовались животными как средство общения задолго до возникновения у них специализированных органов. Так, звук обломленной в лесу ветки воспринимается многими наземными «мирными» животными как сигнал тревоги, а для хищников — как сигнал наличия пищи. Эмлин пишет, что именно звукоподражание таким непроизвольным механическим звуковым сигналам создало столь совершенную и сложную систему звуковой сигнализации у позвоночных.
Звуки рыб, согласно классификации Фиш, делятся на две группы: звуки, издаваемые специализированными аппаратами и имеющие определенное назначение, и звуки, издаваемые непроизвольно при различных биологических актах и не имеющие смыслового назначения.
Разбирая фактические данные по звучанию рыб, была показана ошибочность отнесения всех механических звуков в группу, не имеющую смыслового значения. Имеющиеся данные убедительно указывают на возможность использования рыбами механических звуков как определенных смысловых сигналов.
В связи с этим классификация звуков рыб, объективно отражающая существо сигнализации внутри их класса, может быть представлена в виде следующей схемы (рис. 62).
Схема классификации звуков рыб
Как видно, сигнальное значение имеют не только звуки, издаваемые специальными звуковыми аппаратами, но и «механические» звуки, возникающие в связи с определенными биологическими актами. Среди обнаруженных акустических сигналов рыб звуки угрозы, опасности, привлечения самки, опознавания самца, стимуляции самки и «крики» раненых рыб издаются специализированными органами и могут быть названы сигналами первого порядка; звуки питания, движения и другие возникают механически при определении поведенческих актов и могут быть названы сигналами второго порядка.
Вторая биологическая классификация посвящена связи акустической сигнализации с определенными биологическими группами рыб. Выше было показано, что наибольшее количество акустических сигналов первого и второго порядка имеется у сумеречных и придонных рыб. Однако количество сигналов у рыб связано не столько с экологическими различиями, отражающими межвидовые отношения, сколько с биологическими группами, различающимися по нерестовой структуре. В этом плане можно выделить несколько биологических групп: рыбы, размножающиеся парами, рыбы, живущие и размножающиеся стаями; рыбы, размножающиеся в группе, ведущей семейно-территориальный образ жизни, и рыбы, размножающиеся в группе, имеющей «иерархическую» структуру. Подобная классификация отражает биологические внутривидовые отношения у рыб в связи с различиями отношения особей противоположных полов, охраны своей территории и потомства.
Наибольшее количество акустических сигналов присуще «парным» рыбам; наименьшее — стайным. Остальные группы по объему передаваемой информации занимают промежуточное положение. Небезынтересно отметить, что, как правило, стайные рыбы имеют наибольшую плодовитость, а «парные» — наименьшую. Принимая во внимание в связи с этим идею Калабухова (1946) о сохранении видом определенного энергетического баланса в эволюции и идею Камшилова (1959) о направлении эволюции видов в сторону увеличения ими объема информации — возникает вопрос, не являются ли биологические группы рыб: стая — группа «иерархическая» — семейно-территориальная группа — парные рыбы, ступенями эволюции внутри класса рыб. Этот вопрос в настоящее время мы можем только поставить. Практическая же ценность данных групп имеет методическое значение. Их необходимо учитывать при оценке акустических возможностей у различных видов рыб и постановке опытов по привлечению.
Таким образом предлагаемая классификация наиболее полно отражает существующие представления об акустической сигнализации рыб и ориентирует исследователей в отыскании новых акустических сигналов.