Класифікація звуків риб
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Физическая структура звуков, способы их образования и их роль и жизни рыб исключительно разнообразны. Большое количество фактического материала по звучанию рыб делают необходимым его систематизацию. Классификация звуков рыб может основываться на различных критериях: физическом, морфологическом, функциональном и биологическом.
В основе физического, критерия лежит объединение звуков рыб со сходной физической структурой; в основе морфофункционального объединения — по сходству строения аппаратов звучания; в основе биологического объединения звуков — по смысловому значению. Естественно поэтому, что невозможно в одной классификации объединить имеющийся разнообразный материал. Существует три системы классификаций, одна из которых основана на физическом, морфологическом и функциональном критериях; а две других — на биологических. Первая из них — морфофизическая связывает способы звукообразования и физические особенности звуков. Первая биологическая классификация выражает связь акустических сигналов и способов их образования. Цель ее — дать экологическое представление о качестве и объеме акустических сигналов среди издаваемых рыбами звуков. Вторая биологическая классификация, отражая эволюционную сторону сигнализации, имеет практическую направленность. Она связывает развитие акустической сигнализации с определенными биологическими группами рыб. Цель ее — дать ориентацию исследователям в отыскании новых сигналов у рыб.
Первая попытка биологической классификации была предпринята Хияма (Hiyama, 1953). Исходя из экологических соображений, предположительно были выделены акустические сигналы, связанные с питанием, движением, дыханием, обороной и размножением. Основанная на предположениях классификация Хияма не могла быть удовлетворительной.
Другая попытка классификации была предпринята Фиш (Fish, 1954). Исходным критерием ее классификации явилось наличие или отсутствие у рыб специализированных органов звучания (морфологический критерий). Предполагалось, что звуки рыб, издаваемые специальными органами, имеют сигнальное значение и необоснованно допускалось отсутствие сигнального значения звуков, издаваемых «механически», сопровождающих различные биологические акты. Относительно «механических» звуков наземных позвоночных и птиц в настоящее время имеется общепринятое мнение о возможности их сигнального значения (Emlen, 1960). Различные звуки, пишет Эмлин, использовались животными как средство общения задолго до возникновения у них специализированных органов. Так, звук обломленной в лесу ветки воспринимается многими наземными «мирными» животными как сигнал тревоги, а для хищников — как сигнал наличия пищи. Эмлин пишет, что именно звукоподражание таким непроизвольным механическим звуковым сигналам создало столь совершенную и сложную систему звуковой сигнализации у позвоночных.
Звуки рыб, согласно классификации Фиш, делятся на две группы: звуки, издаваемые специализированными аппаратами и имеющие определенное назначение, и звуки, издаваемые непроизвольно при различных биологических актах и не имеющие смыслового назначения.
Разбирая фактические данные по звучанию рыб, была показана ошибочность отнесения всех механических звуков в группу, не имеющую смыслового значения. Имеющиеся данные убедительно указывают на возможность использования рыбами механических звуков как определенных смысловых сигналов.
В связи с этим классификация звуков рыб, объективно отражающая существо сигнализации внутри их класса, может быть представлена в виде следующей схемы (рис. 62).
Схема классификации звуков рыб
Как видно, сигнальное значение имеют не только звуки, издаваемые специальными звуковыми аппаратами, но и «механические» звуки, возникающие в связи с определенными биологическими актами. Среди обнаруженных акустических сигналов рыб звуки угрозы, опасности, привлечения самки, опознавания самца, стимуляции самки и «крики» раненых рыб издаются специализированными органами и могут быть названы сигналами первого порядка; звуки питания, движения и другие возникают механически при определении поведенческих актов и могут быть названы сигналами второго порядка.
Вторая биологическая классификация посвящена связи акустической сигнализации с определенными биологическими группами рыб. Выше было показано, что наибольшее количество акустических сигналов первого и второго порядка имеется у сумеречных и придонных рыб. Однако количество сигналов у рыб связано не столько с экологическими различиями, отражающими межвидовые отношения, сколько с биологическими группами, различающимися по нерестовой структуре. В этом плане можно выделить несколько биологических групп: рыбы, размножающиеся парами, рыбы, живущие и размножающиеся стаями; рыбы, размножающиеся в группе, ведущей семейно-территориальный образ жизни, и рыбы, размножающиеся в группе, имеющей «иерархическую» структуру. Подобная классификация отражает биологические внутривидовые отношения у рыб в связи с различиями отношения особей противоположных полов, охраны своей территории и потомства.
Наибольшее количество акустических сигналов присуще «парным» рыбам; наименьшее — стайным. Остальные группы по объему передаваемой информации занимают промежуточное положение. Небезынтересно отметить, что, как правило, стайные рыбы имеют наибольшую плодовитость, а «парные» — наименьшую. Принимая во внимание в связи с этим идею Калабухова (1946) о сохранении видом определенного энергетического баланса в эволюции и идею Камшилова (1959) о направлении эволюции видов в сторону увеличения ими объема информации — возникает вопрос, не являются ли биологические группы рыб: стая — группа «иерархическая» — семейно-территориальная группа — парные рыбы, ступенями эволюции внутри класса рыб. Этот вопрос в настоящее время мы можем только поставить. Практическая же ценность данных групп имеет методическое значение. Их необходимо учитывать при оценке акустических возможностей у различных видов рыб и постановке опытов по привлечению.
Таким образом предлагаемая классификация наиболее полно отражает существующие представления об акустической сигнализации рыб и ориентирует исследователей в отыскании новых акустических сигналов.