Межі слуху та чутливість риб до звукових частот

Воспринимаемый спектр, относительная и абсолютная чув­ствительность рыб к звукам являются основными свойствами их слуха. Впервые вопрос о границах слуха рыб подвергся экспе­риментальному анализу в опытах Маннинга (Manning, 1924), который обнаружил, что золотая рыбка реагирует на звуки в диапазоне частот от 43 до 2752 гц.

Штеттер (Stetter, 1929) при помощи пищевых дрессировок установил верхние границы слуха для гольяна, золотой рыбки, язя, шиловки и карликового сомика (табл. 4).

Фриш, Штеттер (Frisch, Stetter, 1932), изучая значение ча­стей лабиринта у гольяна, показали, что нижняя граница слуха этих рыб располагается между 16 и 32, а верхняя — между 5000 и 6000 гц.

Буттевиль (Boutteville, 1935) показала, что верхняя граница слуха для трех видов :из подотряда Characinidae располагается около 7000 гц, а для электрического угря — в интервале между 870 и 1035 гц.

Исследуя слух горчака, гуппи, карликового сомика, Фаркаш (Farkas, 1936) нашел, что для этих рыб верхние пределы вос­приятия располагаются соответственно между 2093—4186, 1200—2068, 2093—4186 гц. Для гуппи была найдена и нижняя граница слуха, которая равнялась 44 гц. Согласно его наблюде­ниям, реакция рыб на звуки появляется с шести-семимесячноговозраста. Молодые особи восьми-двенадцати месяцев способны воспринимать звуки более высоких тонов, нежели взрослые рыбы. Фаркаш указал также, что особи одного вида значитель­но различаются по своим слуховым способностям.

Диссельхорст (Diesselhorst, 1938), работая на Marcusenius isodori (сем. Mormyridae), угре, ползуне, прыгуне, солнечной рыбке и евдошке, показал, что слух у всех этих рыб имеется.Верхняя граница слуха мормирид находится между 2069 и 3100 гц, ползуна — несколько ниже — 659 гц, для угря — в диа­пазоне между 488 и 659 гц, тогда как нижняя граница у него равнялась 36 гц.

Штипетик (Stipetic, 1939) на Marcusenius isodori и Gnathone­mus macrolepidatus (cem. Mormyridae) показала, что верхний предел слуха этих рыб находится между 2794 и 3136 гц.

Изучая особенности строения органа слуха у рыб из сем. Mor­myridae и лабиринтовых рыб, Шнейдер (Schneider, 1941) обна­ружил, что эти рыбы способны воспринимать звуки до 4500 гц.

Дикграф (Dijkgraaf, 1950, 1952), исследуя слуховую способ­ность некоторых морских рыб, отмечает, что верхняя граница рецепции звука у Cobius paganellus располагается между 600 и 800 гц, у Cobius niger, Corvina nigra и Sargus annularis она рав­няется соответственно 800, 1000 и 1250 гц.

Клиркопер и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954) нашли, что верхняя граница слуха у американского ручьевого голавля равняется 5750 гц.

Г. А. Малюкина методом условных рефлексов показала, что кефаль способна воспринимать звуки вплоть до 1600 гц, а гор­быль — до 2000 гц.

Протасов и Цветков (неопубликованные данные), проводя условнорефлекторные опыты по реакции плотвы на звуки различных частот, пришли к следующему выводу: эти рыбы способ­ны воспринимать звуковые частоты в диапазоне от 80—90 до 6000—7000 гц с максимумом чувствительности, приходящимся на область частот 500—1000 гц.

Штеттер (Stetter, 1929) первый предпринял исследование чув­ствительности уха рыб к звукам различной частоты. Источники звука в его опытах постепенно отдалялись отаквариумов и по­рог ответа рыбы сопоставлялся со слуховым порогом человека. Штеттер пришел к выводу, что гольян и карликовый сомик обла­дают очень высокой слуховой чувствительностью.

Буттевиль (Boutteville, 1935), используя иные источники зву­ка, подтвердила вывод Штеттера о высокой чувствительности гольянов к звуку. Три вида рыб из (подотряда Characinoideiтак­же показали высокую слуховую чувствительность, реагируя на звуки силой в 21 фон на частоте в 625 гц. У электрического угря порог восприятия звука равнялся 35—40 фонам на частоте в 652 гц.

Диссельхорст (Diesselhorst, 1938) показал, что у Anguilla vulgaris порог восприятия звука на частоте 258 гц равнялся 50— 70 фонам, а у Marcusenis isodori — 20—40 фонам при той же частоте звука.

Гриффин (Griffin, 1950), повторяя опыт Штеттера, Буттевиля и Диссельхорста, воспроизвел в точности акустические условия этих опытов и промерил звуковое давление в воде и воздухе. Со­гласно его измерениям, порог (рецепции звука для гольяна рав­нялся 21—35 дб при частоте звука 625 гц, для угря он распола­гался между 50 и 60 дб, а у Prionotus evolansравнялся 91 дб.

Аутрум и Погендорф (Autrum a. Poggendorf, 1951) исследо­вали чувствительность слуха карликового сомика и показали, что слуховой порог у этой рыбы приблизительно одинаков в об­ласти частот от 60 до 1600 гц и составляет около 10^-16 вт/см², что соответствует минимальному порогу человеческого слуха в диапазоне частот между 2000 и 4000 гц (см. рис. 46).

Клиркопер ,и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954), измеряя пороги восприятия ручьевого головля к звукам различных час­тот, пришли к выводу, что пороги слуха рыб к звукам изменяются в зависимости от частоты. На основании своих данных авторы построили относительную кривую чувствительности ручьевого голавля к звукам различных частот. Если принять за единицу максимальную чувствительность, которая наблюдалась на часто­те 280 гц, то на звуковых частотах 20 и 2000 гц относительная чувствительность будет равняться соответственно 0,07 и 0,5.

Высокая слуховая чувствительность была обнаружена Ма­люкиной (1960) у горбыля и кефали. Горбыли давали «положи­тельные ответы» на звуки интенсивностью в 25 дб на частоте 500 и 600 гц; при снижении частоты до 320 гц порог несколько воз­растал, до 30 дб. У кефали был найден такой же низкий порог рецепции (25 дб) при частоте звука в 650 гц. Во всех проведен­ных выше определениях относительной пороговой интенсивно­сти звуков, выраженных в децибеллах, за нулевой отсчет приня­та пороговая интенсивность слуха человека (0,0002бара).

В последние годы Критцлером и Вудом (Kritzler a. Wood, 1961) и особенно Таволгой и Водинским (Tavolga a. Wodinsky, 1963) были проведены тщательные определения аудиограмм рыб. В 1961 г. Критцлером и Вудом была снята аудиограмма у акулы. Восприятие звуковых частот у этого вида акулы было за­регистрировано в диапазоне от 100 до 2500 гц с максимумом чув­ствительности, приходящимся на 500 гц. Абсолютный порог чув­ствительности на этой частоте оказался равным 10^-14 вт/см², т. е. немного более 0,1 бара — 18—20 дб (рис. 37, 1).

Аудиограммы трех видов рыб

Большая работа по изучению пороговых кривых чувствитель­ности рыб к звукам была проведена в 1963 г. Таволгой и Водин­ским (Tavolga a. Wodinsky, 1963). На основе оригинальной электрооборонительной методики были определены аудио-грам­мы у девяти видов рыб: Holocentrus ascensionis, Holocentrus vexillaris, Equetes acuminatus, Haemulon sciurus,Lutijanus apo­dus, Thalassoma bifasciatum, Eupomacentrus leucosticus, Epine­phelus guttatus, Prionotus scitulus.

Установлено, что восприятие звука у них происходит в диа­пазоне частот от границы ниже 100 гц до 1000—1200 гц, за исключением Holocentrus ascensionis, у которого верхняя грани­ца оканчивается на 2800 гц. Наименьшие пороговые значения приходились на область 300—500 гц. При этом наибольшая чув­ствительность к звукам и наименьшие пороговые значения были следующие: Holocentrus ascensionis — максимум чувствительно­сти приходился на 800 гц, а наименьшая величина порогового раздражителя — (—24 дб); у Н. vexillaris соответственно на 800 гц — (—14: дб); у Equetus acuminatus — на 600 гц — (—40 дб); у Lutjanus apodus — на область от 300 до 500 гц — ( + 10 дб); у Thalassona bifasciatrum — na 500 гц — ( + 5 дб); уPrionotus scitulus — на 400 гц — (+4 дб); у Haemulon sciurus — на 400—600 (—8 дб). В приведенных выше определениях за нулевой отсчет в системе определения децибелл принят уро­вень звука в 1 бар.

На рис. 37, 2, 3 показаны аудиограммы Holocentrus ascensio­nis и Ameiurus nebulosus. Изучая аудиограммы рыб, Таволга и Водинский обнаружили, что у всех рыб, и особенно уHaemulon sciurus, ,их низкочастотная часть изменяется и адаптируется по чувствительности к звукам в зависимости от времени испыта­ния рыб. Так, у Haemulon sciurus наивысшая чувствительность в низкочастотной области в первые дни тренировки приходилась на частоты от 400 до 600 гц (—8 дб). Спустя несколько дней после тренировок, у тех же рыб максимум их чувствительности сместился на 200 гц, а пороги понизились до 16 дб. Такое же изменение низкочастотной части аудиограмм наблюдалось и у других рыб (см. рис. 38).

Основываясь на результатах работ Квипера (Kuiper, 1956), Гарриса и Бергельджика (Harris a. Berglijk, 1962) относительно чувствительности органов боковой линии к звуку, авторы счита­ют, что полученные ими две ветви аудиограмм у рыб в низкоча­стотной области объясняются работой двух различных рецептор­ных систем. Низкочастотная ветвь аудиограммы с меньшей чув­ствительностью отражает работу слухового органа, а более чувствительная — органа боковой линии (см. рис. 38). Таким образом, в низкочастотной области могут работать совместно два различных приемника: органы слуха и органы боковой линии.

Аудиограммы у Lutjanus apodus

Воспринимаемый частотный диапазон и абсолютная чув­ствительность слуха в значительной степени зависят у рыб от наличия или отсутствия у них своеобразного аналога среднего уха — плавательного пузыря и веберова аппарата.

Плавательный пузырь представляет собой, с акустической точки зрения, газовую камеру, помещенную в воду. В связи с большим различием акустических сопротивлений воды и газа он является весьма совершенным резонатором и рефлектором зву­ковых волн. Можно предполагать поэтому, что плавательный пузырь не только повышает общую чувствительность, но и рас­ширяет воспринимаемый частотный диапазон звуков, транс­формируя звуковые волны высокой частоты в низкочастотные колебания.

Согласно исследованиям Клауде (Claude, 1960), акустический приемник пузырькового типа, представляющий собой резиновую сферу, наполненную воздухом и помещенную в воду, при соеди­нении с приемной диафрагмой микрофона в 1000 раз повышает его чувствительность. Резиновую сферу, наполненную воздухом, можно рассматривать как своеобразный аналог плавательного пузыря, а всю систему такого гидрофона, состоящую из резино­вой сферы и приемной части микрофона, как аналог слухового рецептора рыб, имеющих веберов аппарат.

Рыбы (Ostariophysii), имеющие веберов аппарат и плаватель­ный пузырь, имеют большую чувствительность к звуку и способ­ны воспринимать более высокие звуковые частоты, чем не имею­щие таковых (nonostariophysii). Верхняя частотная граница рыб Ostariophysii обычно располагается выше 4000 гц: 13139 гц — у Ameiurus nebulosus (Stetter, 1929); 5750 гц — уSemetilus atromaculatus atromaculatus (Kleerecoper, Chagnon, 1954); 8000 гц — у Phoxinus laevis (Frisch, 1938).

У Nonostariophysii она обычно не превышает 2500 гц, у Go­bius pagonellus — 800 гц (Dijkgraaf, 1949); Corvina umbra — 2000 гц (Малюкина, 1960), Sargus annularis — 1250 гц(Dijkgraaf, 1952), Lebistes reticulatus — 2068 гц (Farkas, 1936), Mugil auratus — 1600 гц (Малюкина, 1960).

Промежуточное «положение по верхней частотной границе восприятия между Ostariophysii и Nonostariophysii занимают не­которые мормириды и лабиринтовые рыбы. У них отсутствует веберов аппарат, однако отростки их плавательных пузырей не­посредственно касаются камеры внутреннего уха. По данным Штипетика (Stipetic, 1939) и Шнейдера (Schneider, 1941), их верхняя частотная граница слуха равна 3000 гц.

Абсолютная чувствительность слуха Ostariophysii (Autrum a. Poggendorf, 1951) для Ameiurus nebulosus располагается ниже границы чувствительности слуха человека и равна 70 дб.

Абсолютная чувствительность слуха Nonostariophysii колеб­лется у разных видов от 0 до —50 дб: у Anguilla —20—0 дб на частоте 250 гц (Diesselhorst, 1938), у Mugil auratus — 30 дбна частоте 450—900 гц, у Corvina umbra — 50 дб на частоте 500— 600 гц (Малюкина, 1960).

В приведенных выше сопоставлениях за нулевой отсчет де­цибелл принят уровень звука в 1 бар.

Наиболее четко значение плавательного пузыря в восприятии звука было показано в 1959 г. Клеркопером и Рогенкампом (Kleerekoper a. Roggenkamp, 1959) на Ameiurus nebulosus.

Пороговые значения на различных частотах у этой рыбы были примерно одинаковы для широкой полосы частот.

Низкие пороговые значения были получены для частот 200 и 1800 гц. При удалении плавательного пузыря чувствительность на частоте 750 гц понизилась на 20 дб и резко снизилосьвоспри­ятие высоких звуковых частот. Низкие же звуковые частоты до 400 гц воспринимались также. Удаляя боковую линию, эти ав­торы резко уменьшали восприятие низких звуковых частот.

Следует отметить, что полученные абсолютные данные носят ориентировочный характер.

Каков же механизм восприятия рыбами различных звуковых частот и какова в нем роль плавательного пузыря? Эксперимен­тальные данные по этим вопросам незначительны. Вопрос о ме­ханизме восприятия ухом рыб звуковых частот в настоящее вре­мя не ясен. Определенное значение в нем, как показали электро­физиологические исследования, принадлежат микрофонному эффекту macula sacculus.

Адриан, Крайк и Старди (Adrian, Craik a. Stardy, 1938), проводя работу на некоторых холоднокровных животных, в том числе и на угре, установили, что при звуковом раздражении во внутреннем ухе отмечены два явления — так называемый микро­фонный эффект и токи действия.

Микрофонный эффект — это значительно усиленное копиро­вание звукового стимула. Отводя токи действия, авторы уста­новили, что рецепция звуковых волн меняется в зависимости от температуры. Этот вывод позволяет считать, что слуховая чув­ствительность может меняться в разное время года.

Зоттерман (Zottermann, 1943) подробно исследовал микро­фонный эффект уха рыб. Автор установил, что микрофонный эффект возникает в macula sacculi.

Левенштейн и Робертс (Lowenstein, Roberts, 1951), экспери­ментируя с Raja clavata и Scyllium canicula, установили локали­зацию слуховой чувствительности в лабиринте этих рыб и опре­деляли пороговые кривые чувствительности слуха этих видов.

Кацуки, Ухияма, Тотсуха (Katsuki, Uchiyama, Totsuka, 1954) при помощи внутриклеточных микроэлектродов исследовали чувствительность одиночной слуховой клетки карпа. Они показа­ли, что рецепторные клетки разных частей его уха мало отлича­ются по своей чувствительности к звукам различных частот и ин­тенсивности, а специфика их объясняется наличием дополни­тельных структур (отолитов и др.)

Наибольшую чувствительность одиночные слуховые волоса­тые клетки уха рыб имеют к механическим деформациям. Эти данные согласуются с данными Бекеши (Bekesy, 1960), показав­шим, что и у млекопитающих волосатые клетки кортиева органа также наиболее чувствительны к низкочастотным колебатель­ным смещениям, и что их чувствительность также зависит от дополнительных структур.

Общеизвестно, что (поступившие в ухо звуковые волны транс­формируются в среднем ухе, представляющем собой систему, состоящую их трех косточек (молоточек, наковальня и стремеч­ко) и мембраны, в низкочастотные механические колебания, пе­редаваемые затем волосатым клеткам кортива органа. Весь ча­стотный анализ поэтому происходит в наружном и среднем ухе.

У рыб трансформация звуковых частот происходит, по-види­мому, в различных дополнительных органах: плавательном пу­зыре и воздушных полостях, связанных с внутренним ухом. Осо­бенно четко это показано в отношении плавательного пузыря и веберова аппарата, своеобразного аналога среднего уха.

Выше было показано, что плавательный пузырь рыб преобра­зует механические колебания стенок в определенные звуки и как излучатель звука может быть охарактеризован формулой:

Из акустики известно, что функции излучателя и приемника звуков взаимно обратимы, поэтому эта же формула может слу­жить основой для суждения о плавательном пузыре, как о при­емнике звуков.

Так как плавательный пузырь рыбы представляет собой сфе­рическое тело с различным диаметром по длине, можно допустить, что разные участки его наиболее чувствительны к опре­деленным частотам звука.

Наибольшая вибрация стенок определенных участков плава­тельного пузыря передается через веберов аппарат и восприни­мается ухом рыбы как звук определенной частоты и интенсив­ности.

У рыб, не имеющих плавательного пузыря, трансформировать звуки ,в механические колебания могут воздушные полости, свя­занные с внутренним ухом.

Акустическое сопротивление тела рыб рс близко к акустиче­скому сопротивлению воды, поэтому в некоторых случаях не исключена возможность при значительной энергии звуковой вол­ны, непосредственного восприятия низкочастотных звуков ухом и боковой линией рыб.

В связи с рассмотрением механизма слуховой рецепции рыб возникает вопрос о возможности восприятия звука органами чувств боковой линии и кожей рыб.

Морфологически и эмбриологически слуховые клетки лаби­ринта, рецепторные окончания органов боковой линии и кожи имеют между собой много общего и относятся к системе акусти­ко-латеральных органов. Особенно близки между собой органы слуха и боковой линии рыб, имеющие общий акустико-латераль­ный центр, расположенный в продолговатом мозгу. Органы чувств системы ‘боковой линии по своей структуре занимают пе­реходное положение между лабиринтом и кожей. Чувствитель­ные клетки органов чувств боковой линии имеют волоски и близ­ки по структуре к органам осязания и слуха.

Более детально строение боковой линии у рыб освещено в мо­нографии Дислера (1960), а функционирование — в работе Ма­люкиной (1960) и Дикграфа (Dijkgraaf, 1963). Установлено, что боковая линия рыб является полифункциональным механорецелтором, воспринимающим потоки воды, вибрации и перепа­ды давления. У некоторых рыб она может воспринимать электри­ческие токи.

Относительно возможности восприятия боковой линией зву­ков в литературе до 1962 г. существовали различные мнения. Гофер (Hofer, 1908), Паркер (Parker, 1909), Вундер (Wunder, 1927), Дикграф (Dijkgraaf, 1932, 1947) экспериментально по­казали, что биологически адэкватными раздражителями боко­вой линии являются потоки и поля давления, возникающие в воде от движущихся тел.

Некоторые исследователи (Hogland, 1935; Sand, 1937) пока­зали, что биотоки в нейромастах боковой линии возникают при их деформации от механического воздействия на купулу частиц воды.

Однако в работах Паркера (Parker, 1909), Паркера и Геузе­на (Parker a. Heusen, 1917), Крамера (Kramer, 1933) и особенно в работе Малюкиной (1955) были получены данные, свиде­тельствующие о способности боковой линии рыб воспринимать низкочастотные звуковые волны.

Электрофизиологические исследования, проведенные некото­рыми авторами на рецепторах боковой линии рыб, подтвержда­ют возможность восприятия боковой линией низкочастотных зву­ковых волн (вибраций).

Отводя токи действия от нервов боковой линии и стимули­руя ее рецепторные окончания звуками разных частот, Шривер (Schriever, 1936) показал, что боковая линия воспринимает низ­кочастотные звуковые вибрации до частоты 150 гц. Позднее к этому же выводу /пришли Е. Саклинг и А. Саклинг (Suckling u. Suckling, 1950), которые регистрировали микрофонные токи,воз­никающие ,в кейромастах боковой линии при действии звуков различной частоты (вплоть до частоты 180 гц). Подробно мик­рофонный эффект в рецепторах боковой линии был изучен в ра­ботах Джилофа, Спура и де Фриза (Jielof, Spoor a. de Vries, 1952) и Квипера (Kuiper, 1956).

Наиболее полные данные по возможности восприятия боко­вой линией звука были получены в работе Гарриса и Берглджи­ка (Harris a. Bergljik, 1962). Регистрируя возникающие под влиянием звука микрофонные токи «в назальной капсуле боковой линии Fundulus heteroclitus, авторы показали, что амплитуда микрофонных токов зависит ;и от эффекта смещения колеблю­щихся частиц воды, и от звукового давления низкой частоты. Указанные авторы, а несколько ранее Квипер (Kuiper, 1956) нашли, что органы боковой линии рыб способны воспринимать смещения частиц воды в низкочастотной области спектра (до 500—600 гц) — в 25 А для Acerina (Kuiper, 1956) и в 20 А для Fundulus (Harris a. Bergelijk, 1962).

Оба воспринимаемые боковой линией компонента (давление и смещение) всегда присутствуют в любом акустическом поле. Однако в ближнем акустическом поле, на расстоянии от источни­ка звука менее одной длины волны абсолютные значения этих величин превышают пороговые значения их для боковой линии и могут быть ею восприняты.

Таким образом следует, что восприятие рыбами высоких и низких звуковых частот происходит в системе плавательный пу­зырь — внутреннее ухо; при этом звуковые волны трансформи­руются в механические колебания (плавательными пузырями или иными полостями, связанными с ухом, которые передаются за­тем внутреннему уху. Боковая линия рыб может воспринимать низкочастотные звуковые вибрации в полосе звуковых частот до 500—600 гц. Более интенсивные колебания этих частот могут восприниматься и ухом рыб непосредственно через ткани тела.

• ← Органи слуху у риб
• Гострота слуху у риб →