4 роки тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Воспринимаемый спектр, относительная и абсолютная чув­ствительность рыб к звукам являются основными свойствами их слуха. Впервые вопрос о границах слуха рыб подвергся экспе­риментальному анализу в опытах Маннинга (Manning, 1924), который обнаружил, что золотая рыбка реагирует на звуки в диапазоне частот от 43 до 2752 гц.

Штеттер (Stetter, 1929) при помощи пищевых дрессировок установил верхние границы слуха для гольяна, золотой рыбки, язя, шиловки и карликового сомика (табл. 4).

T_004

T_004_a

T_004_b

Фриш, Штеттер (Frisch, Stetter, 1932), изучая значение ча­стей лабиринта у гольяна, показали, что нижняя граница слуха этих рыб располагается между 16 и 32, а верхняя — между 5000 и 6000 гц.

Буттевиль (Boutteville, 1935) показала, что верхняя граница слуха для трех видов :из подотряда Characinidae располагается около 7000 гц, а для электрического угря — в интервале между 870 и 1035 гц.

Исследуя слух горчака, гуппи, карликового сомика, Фаркаш (Farkas, 1936) нашел, что для этих рыб верхние пределы вос­приятия располагаются соответственно между 2093—4186, 1200—2068, 2093—4186 гц. Для гуппи была найдена и нижняя граница слуха, которая равнялась 44 гц. Согласно его наблюде­ниям, реакция рыб на звуки появляется с шести-семимесячноговозраста. Молодые особи восьми-двенадцати месяцев способны воспринимать звуки более высоких тонов, нежели взрослые рыбы. Фаркаш указал также, что особи одного вида значитель­но различаются по своим слуховым способностям.

Диссельхорст (Diesselhorst, 1938), работая на Marcusenius isodori (сем. Mormyridae), угре, ползуне, прыгуне, солнечной рыбке и евдошке, показал, что слух у всех этих рыб имеется.Верхняя граница слуха мормирид находится между 2069 и 3100 гц, ползуна — несколько ниже — 659 гц, для угря — в диа­пазоне между 488 и 659 гц, тогда как нижняя граница у него равнялась 36 гц.

Штипетик (Stipetic, 1939) на Marcusenius isodori и Gnathone­mus macrolepidatus (cem. Mormyridae) показала, что верхний предел слуха этих рыб находится между 2794 и 3136 гц.

Изучая особенности строения органа слуха у рыб из сем. Mor­myridae и лабиринтовых рыб, Шнейдер (Schneider, 1941) обна­ружил, что эти рыбы способны воспринимать звуки до 4500 гц.

Дикграф (Dijkgraaf, 1950, 1952), исследуя слуховую способ­ность некоторых морских рыб, отмечает, что верхняя граница рецепции звука у Cobius paganellus располагается между 600 и 800 гц, у Cobius nigerCorvina nigra и Sargus annularis она рав­няется соответственно 800, 1000 и 1250 гц.

Клиркопер и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954) нашли, что верхняя граница слуха у американского ручьевого голавля равняется 5750 гц.

Г. А. Малюкина методом условных рефлексов показала, что кефаль способна воспринимать звуки вплоть до 1600 гц, а гор­быль — до 2000 гц.

Протасов и Цветков (неопубликованные данные), проводя условнорефлекторные опыты по реакции плотвы на звуки различных частот, пришли к следующему выводу: эти рыбы способ­ны воспринимать звуковые частоты в диапазоне от 80—90 до 6000—7000 гц с максимумом чувствительности, приходящимся на область частот 500—1000 гц.

Штеттер (Stetter, 1929) первый предпринял исследование чув­ствительности уха рыб к звукам различной частоты. Источники звука в его опытах постепенно отдалялись отаквариумов и по­рог ответа рыбы сопоставлялся со слуховым порогом человека. Штеттер пришел к выводу, что гольян и карликовый сомик обла­дают очень высокой слуховой чувствительностью.

Буттевиль (Boutteville, 1935), используя иные источники зву­ка, подтвердила вывод Штеттера о высокой чувствительности гольянов к звуку. Три вида рыб из (подотряда Characinoideiтак­же показали высокую слуховую чувствительность, реагируя на звуки силой в 21 фон на частоте в 625 гц. У электрического угря порог восприятия звука равнялся 35—40 фонам на частоте в 652 гц.

Диссельхорст (Diesselhorst, 1938) показал, что у Anguilla vulgaris порог восприятия звука на частоте 258 гц равнялся 50— 70 фонам, а у Marcusenis isodori — 20—40 фонам при той же частоте звука.

Гриффин (Griffin, 1950), повторяя опыт Штеттера, Буттевиля и Диссельхорста, воспроизвел в точности акустические условия этих опытов и промерил звуковое давление в воде и воздухе. Со­гласно его измерениям, порог (рецепции звука для гольяна рав­нялся 21—35 дб при частоте звука 625 гц, для угря он распола­гался между 50 и 60 дб, а у Prionotus evolansравнялся 91 дб.

Аутрум и Погендорф (Autrum a. Poggendorf, 1951) исследо­вали чувствительность слуха карликового сомика и показали, что слуховой порог у этой рыбы приблизительно одинаков в об­ласти частот от 60 до 1600 гц и составляет около 10-16 вт/см2что соответствует минимальному порогу человеческого слуха в диапазоне частот между 2000 и 4000 гц (см. рис. 46).

Клиркопер ,и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954), измеряя пороги восприятия ручьевого головля к звукам различных час­тот, пришли к выводу, что пороги слуха рыб к звукам изменяются в зависимости от частоты. На основании своих данных авторы построили относительную кривую чувствительности ручьевого голавля к звукам различных частот. Если принять за единицу максимальную чувствительность, которая наблюдалась на часто­те 280 гц, то на звуковых частотах 20 и 2000 гц относительная чувствительность будет равняться соответственно 0,07 и 0,5.

Высокая слуховая чувствительность была обнаружена Ма­люкиной (1960) у горбыля и кефали. Горбыли давали «положи­тельные ответы» на звуки интенсивностью в 25 дб на частоте 500 и 600 гц; при снижении частоты до 320 гц порог несколько воз­растал, до 30 дб. У кефали был найден такой же низкий порог рецепции (25 дб) при частоте звука в 650 гц. Во всех проведен­ных выше определениях относительной пороговой интенсивно­сти звуков, выраженных в децибеллах, за нулевой отсчет приня­та пороговая интенсивность слуха человека (0,0002бара).

В последние годы Критцлером и Вудом (Kritzler a. Wood, 1961) и особенно Таволгой и Водинским (Tavolga a. Wodinsky, 1963) были проведены тщательные определения аудиограмм рыб. В 1961 г. Критцлером и Вудом была снята аудиограмма у акулы. Восприятие звуковых частот у этого вида акулы было за­регистрировано в диапазоне от 100 до 2500 гц с максимумом чув­ствительности, приходящимся на 500 гц. Абсолютный порог чув­ствительности на этой частоте оказался равным 10-14 вт/см2т. е. немного более 0,1 бара — 18—20 дб (рис. 37, 1).

Аудиограммы трех видов рыб

Аудиограммы трех видов рыб

Большая работа по изучению пороговых кривых чувствитель­ности рыб к звукам была проведена в 1963 г. Таволгой и Водин­ским (Tavolga a. Wodinsky, 1963). На основе оригинальной электрооборонительной методики были определены аудио-грам­мы у девяти видов рыб: Holocentrus ascensionisHolocentrus vexillarisEquetes acuminatusHaemulon sciurus,Lutijanus apo­dusThalassoma bifasciatumEupomacentrus leucosticusEpine­phelus guttatusPrionotus scitulus.

Установлено, что восприятие звука у них происходит в диа­пазоне частот от границы ниже 100 гц до 1000—1200 гц, за исключением Holocentrus ascensionisу которого верхняя грани­ца оканчивается на 2800 гц. Наименьшие пороговые значения приходились на область 300—500 гц. При этом наибольшая чув­ствительность к звукам и наименьшие пороговые значения были следующие: Holocentrus ascensionis — максимум чувствительно­сти приходился на 800 гц, а наименьшая величина порогового раздражителя — (—24 дб); у Н. vexillaris соответственно на 800 гц — (—14: дб); у Equetus acuminatus — на 600 гц — (—40 дб); у Lutjanus apodus — на область от 300 до 500 гц — ( + 10 дб); у Thalassona bifasciatrum — na 500 гц — ( + 5 дб); уPrionotus scitulus — на 400 гц — (+4 дб); у Haemulon sciurus — на 400—600 (—8 дб). В приведенных выше определениях за нулевой отсчет в системе определения децибелл принят уро­вень звука в 1 бар.

На рис. 37, 2, показаны аудиограммы Holocentrus ascensio­nis и Ameiurus nebulosusИзучая аудиограммы рыб, Таволга и Водинский обнаружили, что у всех рыб, и особенно уHaemulon sciurus,их низкочастотная часть изменяется и адаптируется по чувствительности к звукам в зависимости от времени испыта­ния рыб. Так, у Haemulon sciurus наивысшая чувствительность в низкочастотной области в первые дни тренировки приходилась на частоты от 400 до 600 гц (—8 дб). Спустя несколько дней после тренировок, у тех же рыб максимум их чувствительности сместился на 200 гц, а пороги понизились до 16 дб. Такое же изменение низкочастотной части аудиограмм наблюдалось и у других рыб (см. рис. 38).

Основываясь на результатах работ Квипера (Kuiper, 1956), Гарриса и Бергельджика (Harris a. Berglijk, 1962) относительно чувствительности органов боковой линии к звуку, авторы счита­ют, что полученные ими две ветви аудиограмм у рыб в низкоча­стотной области объясняются работой двух различных рецептор­ных систем. Низкочастотная ветвь аудиограммы с меньшей чув­ствительностью отражает работу слухового органа, а более чувствительная — органа боковой линии (см. рис. 38). Таким образом, в низкочастотной области могут работать совместно два различных приемника: органы слуха и органы боковой линии.

Аудиограммы у Lutjanus apodus

Аудиограммы у Lutjanus apodus

Воспринимаемый частотный диапазон и абсолютная чув­ствительность слуха в значительной степени зависят у рыб от наличия или отсутствия у них своеобразного аналога среднего уха — плавательного пузыря и веберова аппарата.

Плавательный пузырь представляет собой, с акустической точки зрения, газовую камеру, помещенную в воду. В связи с большим различием акустических сопротивлений воды и газа он является весьма совершенным резонатором и рефлектором зву­ковых волн. Можно предполагать поэтому, что плавательный пузырь не только повышает общую чувствительность, но и рас­ширяет воспринимаемый частотный диапазон звуков, транс­формируя звуковые волны высокой частоты в низкочастотные колебания.

Согласно исследованиям Клауде (Claude, 1960), акустический приемник пузырькового типа, представляющий собой резиновую сферу, наполненную воздухом и помещенную в воду, при соеди­нении с приемной диафрагмой микрофона в 1000 раз повышает его чувствительность. Резиновую сферу, наполненную воздухом, можно рассматривать как своеобразный аналог плавательного пузыря, а всю систему такого гидрофона, состоящую из резино­вой сферы и приемной части микрофона, как аналог слухового рецептора рыб, имеющих веберов аппарат.

Рыбы (Ostariophysii), имеющие веберов аппарат и плаватель­ный пузырь, имеют большую чувствительность к звуку и способ­ны воспринимать более высокие звуковые частоты, чем не имею­щие таковых (nonostariophysii). Верхняя частотная граница рыб Ostariophysii обычно располагается выше 4000 гц: 13139 гц — у Ameiurus nebulosus (Stetter, 1929); 5750 гц — уSemetilus atromaculatus atromaculatus (Kleerecoper, Chagnon, 1954); 8000 гц — у Phoxinus laevis (Frisch, 1938).

У Nonostariophysii она обычно не превышает 2500 гц, у Go­bius pagonellus — 800 гц (Dijkgraaf, 1949); Corvina umbra — 2000 гц (Малюкина, 1960), Sargus annularis — 1250 гц(Dijkgraaf, 1952), Lebistes reticulatus — 2068 гц (Farkas, 1936), Mugil auratus — 1600 гц (Малюкина, 1960).

Промежуточное «положение по верхней частотной границе восприятия между Ostariophysii и Nonostariophysii занимают не­которые мормириды и лабиринтовые рыбы. У них отсутствует веберов аппарат, однако отростки их плавательных пузырей не­посредственно касаются камеры внутреннего уха. По данным Штипетика (Stipetic, 1939) и Шнейдера (Schneider, 1941), их верхняя частотная граница слуха равна 3000 гц.

Абсолютная чувствительность слуха Ostariophysii (Autrum a. Poggendorf, 1951) для Ameiurus nebulosus располагается ниже границы чувствительности слуха человека и равна 70 дб.

Абсолютная чувствительность слуха Nonostariophysii колеб­лется у разных видов от 0 до —50 дб: у Anguilla —20—0 дб на частоте 250 гц (Diesselhorst, 1938), у Mugil auratus — 30 дбна частоте 450—900 гц, у Corvina umbra — 50 дб на частоте 500— 600 гц (Малюкина, 1960).

В приведенных выше сопоставлениях за нулевой отсчет де­цибелл принят уровень звука в 1 бар.

Наиболее четко значение плавательного пузыря в восприятии звука было показано в 1959 г. Клеркопером и Рогенкампом (Kleerekoper a. Roggenkamp, 1959) на Ameiurus nebulosus.

Пороговые значения на различных частотах у этой рыбы были примерно одинаковы для широкой полосы частот.

Низкие пороговые значения были получены для частот 200 и 1800 гц. При удалении плавательного пузыря чувствительность на частоте 750 гц понизилась на 20 дб и резко снизилосьвоспри­ятие высоких звуковых частот. Низкие же звуковые частоты до 400 гц воспринимались также. Удаляя боковую линию, эти ав­торы резко уменьшали восприятие низких звуковых частот.

Следует отметить, что полученные абсолютные данные носят ориентировочный характер.

Каков же механизм восприятия рыбами различных звуковых частот и какова в нем роль плавательного пузыря? Эксперимен­тальные данные по этим вопросам незначительны. Вопрос о ме­ханизме восприятия ухом рыб звуковых частот в настоящее вре­мя не ясен. Определенное значение в нем, как показали электро­физиологические исследования, принадлежат микрофонному эффекту macula sacculus.

Адриан, Крайк и Старди (Adrian, Craik a. Stardy, 1938), проводя работу на некоторых холоднокровных животных, в том числе и на угре, установили, что при звуковом раздражении во внутреннем ухе отмечены два явления — так называемый микро­фонный эффект и токи действия.

Микрофонный эффект — это значительно усиленное копиро­вание звукового стимула. Отводя токи действия, авторы уста­новили, что рецепция звуковых волн меняется в зависимости от температуры. Этот вывод позволяет считать, что слуховая чув­ствительность может меняться в разное время года.

Зоттерман (Zottermann, 1943) подробно исследовал микро­фонный эффект уха рыб. Автор установил, что микрофонный эффект возникает в macula sacculi.

Левенштейн и Робертс (Lowenstein, Roberts, 1951), экспери­ментируя с Raja clavata и Scyllium caniculaустановили локали­зацию слуховой чувствительности в лабиринте этих рыб и опре­деляли пороговые кривые чувствительности слуха этих видов.

Кацуки, Ухияма, Тотсуха (Katsuki, Uchiyama, Totsuka, 1954) при помощи внутриклеточных микроэлектродов исследовали чувствительность одиночной слуховой клетки карпа. Они показа­ли, что рецепторные клетки разных частей его уха мало отлича­ются по своей чувствительности к звукам различных частот и ин­тенсивности, а специфика их объясняется наличием дополни­тельных структур (отолитов и др.)

Наибольшую чувствительность одиночные слуховые волоса­тые клетки уха рыб имеют к механическим деформациям. Эти данные согласуются с данными Бекеши (Bekesy, 1960), показав­шим, что и у млекопитающих волосатые клетки кортиева органа также наиболее чувствительны к низкочастотным колебатель­ным смещениям, и что их чувствительность также зависит от дополнительных структур.

Общеизвестно, что (поступившие в ухо звуковые волны транс­формируются в среднем ухе, представляющем собой систему, состоящую их трех косточек (молоточек, наковальня и стремеч­ко) и мембраны, в низкочастотные механические колебания, пе­редаваемые затем волосатым клеткам кортива органа. Весь ча­стотный анализ поэтому происходит в наружном и среднем ухе.

У рыб трансформация звуковых частот происходит, по-види­мому, в различных дополнительных органах: плавательном пу­зыре и воздушных полостях, связанных с внутренним ухом. Осо­бенно четко это показано в отношении плавательного пузыря и веберова аппарата, своеобразного аналога среднего уха.

Выше было показано, что плавательный пузырь рыб преобра­зует механические колебания стенок в определенные звуки и как излучатель звука может быть охарактеризован формулой:

F_011

Из акустики известно, что функции излучателя и приемника звуков взаимно обратимы, поэтому эта же формула может слу­жить основой для суждения о плавательном пузыре, как о при­емнике звуков.

Так как плавательный пузырь рыбы представляет собой сфе­рическое тело с различным диаметром по длине, можно допустить, что разные участки его наиболее чувствительны к опре­деленным частотам звука.

Наибольшая вибрация стенок определенных участков плава­тельного пузыря передается через веберов аппарат и восприни­мается ухом рыбы как звук определенной частоты и интенсив­ности.

У рыб, не имеющих плавательного пузыря, трансформировать звуки ,в механические колебания могут воздушные полости, свя­занные с внутренним ухом.

Акустическое сопротивление тела рыб рс близко к акустиче­скому сопротивлению воды, поэтому в некоторых случаях не исключена возможность при значительной энергии звуковой вол­ны, непосредственного восприятия низкочастотных звуков ухом и боковой линией рыб.

В связи с рассмотрением механизма слуховой рецепции рыб возникает вопрос о возможности восприятия звука органами чувств боковой линии и кожей рыб.

Морфологически и эмбриологически слуховые клетки лаби­ринта, рецепторные окончания органов боковой линии и кожи имеют между собой много общего и относятся к системе акусти­ко-латеральных органов. Особенно близки между собой органы слуха и боковой линии рыб, имеющие общий акустико-латераль­ный центр, расположенный в продолговатом мозгу. Органы чувств системы ‘боковой линии по своей структуре занимают пе­реходное положение между лабиринтом и кожей. Чувствитель­ные клетки органов чувств боковой линии имеют волоски и близ­ки по структуре к органам осязания и слуха.

Более детально строение боковой линии у рыб освещено в мо­нографии Дислера (1960), а функционирование — в работе Ма­люкиной (1960) и Дикграфа (Dijkgraaf, 1963). Установлено, что боковая линия рыб является полифункциональным механорецелтором, воспринимающим потоки воды, вибрации и перепа­ды давления. У некоторых рыб она может воспринимать электри­ческие токи.

Относительно возможности восприятия боковой линией зву­ков в литературе до 1962 г. существовали различные мнения. Гофер (Hofer, 1908), Паркер (Parker, 1909), Вундер (Wunder, 1927), Дикграф (Dijkgraaf, 1932, 1947) экспериментально по­казали, что биологически адэкватными раздражителями боко­вой линии являются потоки и поля давления, возникающие в воде от движущихся тел.

Некоторые исследователи (Hogland, 1935; Sand, 1937) пока­зали, что биотоки в нейромастах боковой линии возникают при их деформации от механического воздействия на купулу частиц воды.

Однако в работах Паркера (Parker, 1909), Паркера и Геузе­на (Parker a. Heusen, 1917), Крамера (Kramer, 1933) и особенно в работе Малюкиной (1955) были получены данные, свиде­тельствующие о способности боковой линии рыб воспринимать низкочастотные звуковые волны.

Электрофизиологические исследования, проведенные некото­рыми авторами на рецепторах боковой линии рыб, подтвержда­ют возможность восприятия боковой линией низкочастотных зву­ковых волн (вибраций).

Отводя токи действия от нервов боковой линии и стимули­руя ее рецепторные окончания звуками разных частот, Шривер (Schriever, 1936) показал, что боковая линия воспринимает низ­кочастотные звуковые вибрации до частоты 150 гц. Позднее к этому же выводу /пришли Е. Саклинг и А. Саклинг (Suckling u. Suckling, 1950), которые регистрировали микрофонные токи,воз­никающие ,в кейромастах боковой линии при действии звуков различной частоты (вплоть до частоты 180 гц). Подробно мик­рофонный эффект в рецепторах боковой линии был изучен в ра­ботах Джилофа, Спура и де Фриза (Jielof, Spoor a. de Vries, 1952) и Квипера (Kuiper, 1956).

Наиболее полные данные по возможности восприятия боко­вой линией звука были получены в работе Гарриса и Берглджи­ка (Harris a. Bergljik, 1962). Регистрируя возникающие под влиянием звука микрофонные токи «в назальной капсуле боковой линии Fundulus heteroclitusавторы показали, что амплитуда микрофонных токов зависит ;и от эффекта смещения колеблю­щихся частиц воды, и от звукового давления низкой частоты. Указанные авторы, а несколько ранее Квипер (Kuiper, 1956) нашли, что органы боковой линии рыб способны воспринимать смещения частиц воды в низкочастотной области спектра (до 500—600 гц) — в 25 А для Acerina (Kuiper, 1956) и в 20 А для Fundulus (Harris a. Bergelijk, 1962).

Оба воспринимаемые боковой линией компонента (давление и смещение) всегда присутствуют в любом акустическом поле. Однако в ближнем акустическом поле, на расстоянии от источни­ка звука менее одной длины волны абсолютные значения этих величин превышают пороговые значения их для боковой линии и могут быть ею восприняты.

Таким образом следует, что восприятие рыбами высоких и низких звуковых частот происходит в системе плавательный пу­зырь — внутреннее ухо; при этом звуковые волны трансформи­руются в механические колебания (плавательными пузырями или иными полостями, связанными с ухом, которые передаются за­тем внутреннему уху. Боковая линия рыб может воспринимать низкочастотные звуковые вибрации в полосе звуковых частот до 500—600 гц. Более интенсивные колебания этих частот могут восприниматься и ухом рыб непосредственно через ткани тела.