Межі слуху та чутливість риб до звукових частот
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Воспринимаемый спектр, относительная и абсолютная чувствительность рыб к звукам являются основными свойствами их слуха. Впервые вопрос о границах слуха рыб подвергся экспериментальному анализу в опытах Маннинга (Manning, 1924), который обнаружил, что золотая рыбка реагирует на звуки в диапазоне частот от 43 до 2752 гц.
Штеттер (Stetter, 1929) при помощи пищевых дрессировок установил верхние границы слуха для гольяна, золотой рыбки, язя, шиловки и карликового сомика (табл. 4).
Фриш, Штеттер (Frisch, Stetter, 1932), изучая значение частей лабиринта у гольяна, показали, что нижняя граница слуха этих рыб располагается между 16 и 32, а верхняя — между 5000 и 6000 гц.
Буттевиль (Boutteville, 1935) показала, что верхняя граница слуха для трех видов :из подотряда Characinidae располагается около 7000 гц, а для электрического угря — в интервале между 870 и 1035 гц.
Исследуя слух горчака, гуппи, карликового сомика, Фаркаш (Farkas, 1936) нашел, что для этих рыб верхние пределы восприятия располагаются соответственно между 2093—4186, 1200—2068, 2093—4186 гц. Для гуппи была найдена и нижняя граница слуха, которая равнялась 44 гц. Согласно его наблюдениям, реакция рыб на звуки появляется с шести-семимесячноговозраста. Молодые особи восьми-двенадцати месяцев способны воспринимать звуки более высоких тонов, нежели взрослые рыбы. Фаркаш указал также, что особи одного вида значительно различаются по своим слуховым способностям.
Диссельхорст (Diesselhorst, 1938), работая на Marcusenius isodori (сем. Mormyridae), угре, ползуне, прыгуне, солнечной рыбке и евдошке, показал, что слух у всех этих рыб имеется.Верхняя граница слуха мормирид находится между 2069 и 3100 гц, ползуна — несколько ниже — 659 гц, для угря — в диапазоне между 488 и 659 гц, тогда как нижняя граница у него равнялась 36 гц.
Штипетик (Stipetic, 1939) на Marcusenius isodori и Gnathonemus macrolepidatus (cem. Mormyridae) показала, что верхний предел слуха этих рыб находится между 2794 и 3136 гц.
Изучая особенности строения органа слуха у рыб из сем. Mormyridae и лабиринтовых рыб, Шнейдер (Schneider, 1941) обнаружил, что эти рыбы способны воспринимать звуки до 4500 гц.
Дикграф (Dijkgraaf, 1950, 1952), исследуя слуховую способность некоторых морских рыб, отмечает, что верхняя граница рецепции звука у Cobius paganellus располагается между 600 и 800 гц, у Cobius niger, Corvina nigra и Sargus annularis она равняется соответственно 800, 1000 и 1250 гц.
Клиркопер и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954) нашли, что верхняя граница слуха у американского ручьевого голавля равняется 5750 гц.
Г. А. Малюкина методом условных рефлексов показала, что кефаль способна воспринимать звуки вплоть до 1600 гц, а горбыль — до 2000 гц.
Протасов и Цветков (неопубликованные данные), проводя условнорефлекторные опыты по реакции плотвы на звуки различных частот, пришли к следующему выводу: эти рыбы способны воспринимать звуковые частоты в диапазоне от 80—90 до 6000—7000 гц с максимумом чувствительности, приходящимся на область частот 500—1000 гц.
Штеттер (Stetter, 1929) первый предпринял исследование чувствительности уха рыб к звукам различной частоты. Источники звука в его опытах постепенно отдалялись отаквариумов и порог ответа рыбы сопоставлялся со слуховым порогом человека. Штеттер пришел к выводу, что гольян и карликовый сомик обладают очень высокой слуховой чувствительностью.
Буттевиль (Boutteville, 1935), используя иные источники звука, подтвердила вывод Штеттера о высокой чувствительности гольянов к звуку. Три вида рыб из (подотряда Characinoideiтакже показали высокую слуховую чувствительность, реагируя на звуки силой в 21 фон на частоте в 625 гц. У электрического угря порог восприятия звука равнялся 35—40 фонам на частоте в 652 гц.
Диссельхорст (Diesselhorst, 1938) показал, что у Anguilla vulgaris порог восприятия звука на частоте 258 гц равнялся 50— 70 фонам, а у Marcusenis isodori — 20—40 фонам при той же частоте звука.
Гриффин (Griffin, 1950), повторяя опыт Штеттера, Буттевиля и Диссельхорста, воспроизвел в точности акустические условия этих опытов и промерил звуковое давление в воде и воздухе. Согласно его измерениям, порог (рецепции звука для гольяна равнялся 21—35 дб при частоте звука 625 гц, для угря он располагался между 50 и 60 дб, а у Prionotus evolansравнялся 91 дб.
Аутрум и Погендорф (Autrum a. Poggendorf, 1951) исследовали чувствительность слуха карликового сомика и показали, что слуховой порог у этой рыбы приблизительно одинаков в области частот от 60 до 1600 гц и составляет около 10-16 вт/см2, что соответствует минимальному порогу человеческого слуха в диапазоне частот между 2000 и 4000 гц (см. рис. 46).
Клиркопер ,и Шаньон (Kleerecoper, Chagnon, 1954), измеряя пороги восприятия ручьевого головля к звукам различных частот, пришли к выводу, что пороги слуха рыб к звукам изменяются в зависимости от частоты. На основании своих данных авторы построили относительную кривую чувствительности ручьевого голавля к звукам различных частот. Если принять за единицу максимальную чувствительность, которая наблюдалась на частоте 280 гц, то на звуковых частотах 20 и 2000 гц относительная чувствительность будет равняться соответственно 0,07 и 0,5.
Высокая слуховая чувствительность была обнаружена Малюкиной (1960) у горбыля и кефали. Горбыли давали «положительные ответы» на звуки интенсивностью в 25 дб на частоте 500 и 600 гц; при снижении частоты до 320 гц порог несколько возрастал, до 30 дб. У кефали был найден такой же низкий порог рецепции (25 дб) при частоте звука в 650 гц. Во всех проведенных выше определениях относительной пороговой интенсивности звуков, выраженных в децибеллах, за нулевой отсчет принята пороговая интенсивность слуха человека (0,0002бара).
В последние годы Критцлером и Вудом (Kritzler a. Wood, 1961) и особенно Таволгой и Водинским (Tavolga a. Wodinsky, 1963) были проведены тщательные определения аудиограмм рыб. В 1961 г. Критцлером и Вудом была снята аудиограмма у акулы. Восприятие звуковых частот у этого вида акулы было зарегистрировано в диапазоне от 100 до 2500 гц с максимумом чувствительности, приходящимся на 500 гц. Абсолютный порог чувствительности на этой частоте оказался равным 10-14 вт/см2, т. е. немного более 0,1 бара — 18—20 дб (рис. 37, 1).
Большая работа по изучению пороговых кривых чувствительности рыб к звукам была проведена в 1963 г. Таволгой и Водинским (Tavolga a. Wodinsky, 1963). На основе оригинальной электрооборонительной методики были определены аудио-граммы у девяти видов рыб: Holocentrus ascensionis, Holocentrus vexillaris, Equetes acuminatus, Haemulon sciurus,Lutijanus apodus, Thalassoma bifasciatum, Eupomacentrus leucosticus, Epinephelus guttatus, Prionotus scitulus.
Установлено, что восприятие звука у них происходит в диапазоне частот от границы ниже 100 гц до 1000—1200 гц, за исключением Holocentrus ascensionis, у которого верхняя граница оканчивается на 2800 гц. Наименьшие пороговые значения приходились на область 300—500 гц. При этом наибольшая чувствительность к звукам и наименьшие пороговые значения были следующие: Holocentrus ascensionis — максимум чувствительности приходился на 800 гц, а наименьшая величина порогового раздражителя — (—24 дб); у Н. vexillaris соответственно на 800 гц — (—14: дб); у Equetus acuminatus — на 600 гц — (—40 дб); у Lutjanus apodus — на область от 300 до 500 гц — ( + 10 дб); у Thalassona bifasciatrum — na 500 гц — ( + 5 дб); уPrionotus scitulus — на 400 гц — (+4 дб); у Haemulon sciurus — на 400—600 (—8 дб). В приведенных выше определениях за нулевой отсчет в системе определения децибелл принят уровень звука в 1 бар.
На рис. 37, 2, 3 показаны аудиограммы Holocentrus ascensionis и Ameiurus nebulosus. Изучая аудиограммы рыб, Таволга и Водинский обнаружили, что у всех рыб, и особенно уHaemulon sciurus, ,их низкочастотная часть изменяется и адаптируется по чувствительности к звукам в зависимости от времени испытания рыб. Так, у Haemulon sciurus наивысшая чувствительность в низкочастотной области в первые дни тренировки приходилась на частоты от 400 до 600 гц (—8 дб). Спустя несколько дней после тренировок, у тех же рыб максимум их чувствительности сместился на 200 гц, а пороги понизились до 16 дб. Такое же изменение низкочастотной части аудиограмм наблюдалось и у других рыб (см. рис. 38).
Основываясь на результатах работ Квипера (Kuiper, 1956), Гарриса и Бергельджика (Harris a. Berglijk, 1962) относительно чувствительности органов боковой линии к звуку, авторы считают, что полученные ими две ветви аудиограмм у рыб в низкочастотной области объясняются работой двух различных рецепторных систем. Низкочастотная ветвь аудиограммы с меньшей чувствительностью отражает работу слухового органа, а более чувствительная — органа боковой линии (см. рис. 38). Таким образом, в низкочастотной области могут работать совместно два различных приемника: органы слуха и органы боковой линии.
Воспринимаемый частотный диапазон и абсолютная чувствительность слуха в значительной степени зависят у рыб от наличия или отсутствия у них своеобразного аналога среднего уха — плавательного пузыря и веберова аппарата.
Плавательный пузырь представляет собой, с акустической точки зрения, газовую камеру, помещенную в воду. В связи с большим различием акустических сопротивлений воды и газа он является весьма совершенным резонатором и рефлектором звуковых волн. Можно предполагать поэтому, что плавательный пузырь не только повышает общую чувствительность, но и расширяет воспринимаемый частотный диапазон звуков, трансформируя звуковые волны высокой частоты в низкочастотные колебания.
Согласно исследованиям Клауде (Claude, 1960), акустический приемник пузырькового типа, представляющий собой резиновую сферу, наполненную воздухом и помещенную в воду, при соединении с приемной диафрагмой микрофона в 1000 раз повышает его чувствительность. Резиновую сферу, наполненную воздухом, можно рассматривать как своеобразный аналог плавательного пузыря, а всю систему такого гидрофона, состоящую из резиновой сферы и приемной части микрофона, как аналог слухового рецептора рыб, имеющих веберов аппарат.
Рыбы (Ostariophysii), имеющие веберов аппарат и плавательный пузырь, имеют большую чувствительность к звуку и способны воспринимать более высокие звуковые частоты, чем не имеющие таковых (nonostariophysii). Верхняя частотная граница рыб Ostariophysii обычно располагается выше 4000 гц: 13139 гц — у Ameiurus nebulosus (Stetter, 1929); 5750 гц — уSemetilus atromaculatus atromaculatus (Kleerecoper, Chagnon, 1954); 8000 гц — у Phoxinus laevis (Frisch, 1938).
У Nonostariophysii она обычно не превышает 2500 гц, у Gobius pagonellus — 800 гц (Dijkgraaf, 1949); Corvina umbra — 2000 гц (Малюкина, 1960), Sargus annularis — 1250 гц(Dijkgraaf, 1952), Lebistes reticulatus — 2068 гц (Farkas, 1936), Mugil auratus — 1600 гц (Малюкина, 1960).
Промежуточное «положение по верхней частотной границе восприятия между Ostariophysii и Nonostariophysii занимают некоторые мормириды и лабиринтовые рыбы. У них отсутствует веберов аппарат, однако отростки их плавательных пузырей непосредственно касаются камеры внутреннего уха. По данным Штипетика (Stipetic, 1939) и Шнейдера (Schneider, 1941), их верхняя частотная граница слуха равна 3000 гц.
Абсолютная чувствительность слуха Ostariophysii (Autrum a. Poggendorf, 1951) для Ameiurus nebulosus располагается ниже границы чувствительности слуха человека и равна 70 дб.
Абсолютная чувствительность слуха Nonostariophysii колеблется у разных видов от 0 до —50 дб: у Anguilla —20—0 дб на частоте 250 гц (Diesselhorst, 1938), у Mugil auratus — 30 дбна частоте 450—900 гц, у Corvina umbra — 50 дб на частоте 500— 600 гц (Малюкина, 1960).
В приведенных выше сопоставлениях за нулевой отсчет децибелл принят уровень звука в 1 бар.
Наиболее четко значение плавательного пузыря в восприятии звука было показано в 1959 г. Клеркопером и Рогенкампом (Kleerekoper a. Roggenkamp, 1959) на Ameiurus nebulosus.
Пороговые значения на различных частотах у этой рыбы были примерно одинаковы для широкой полосы частот.
Низкие пороговые значения были получены для частот 200 и 1800 гц. При удалении плавательного пузыря чувствительность на частоте 750 гц понизилась на 20 дб и резко снизилосьвосприятие высоких звуковых частот. Низкие же звуковые частоты до 400 гц воспринимались также. Удаляя боковую линию, эти авторы резко уменьшали восприятие низких звуковых частот.
Следует отметить, что полученные абсолютные данные носят ориентировочный характер.
Каков же механизм восприятия рыбами различных звуковых частот и какова в нем роль плавательного пузыря? Экспериментальные данные по этим вопросам незначительны. Вопрос о механизме восприятия ухом рыб звуковых частот в настоящее время не ясен. Определенное значение в нем, как показали электрофизиологические исследования, принадлежат микрофонному эффекту macula sacculus.
Адриан, Крайк и Старди (Adrian, Craik a. Stardy, 1938), проводя работу на некоторых холоднокровных животных, в том числе и на угре, установили, что при звуковом раздражении во внутреннем ухе отмечены два явления — так называемый микрофонный эффект и токи действия.
Микрофонный эффект — это значительно усиленное копирование звукового стимула. Отводя токи действия, авторы установили, что рецепция звуковых волн меняется в зависимости от температуры. Этот вывод позволяет считать, что слуховая чувствительность может меняться в разное время года.
Зоттерман (Zottermann, 1943) подробно исследовал микрофонный эффект уха рыб. Автор установил, что микрофонный эффект возникает в macula sacculi.
Левенштейн и Робертс (Lowenstein, Roberts, 1951), экспериментируя с Raja clavata и Scyllium canicula, установили локализацию слуховой чувствительности в лабиринте этих рыб и определяли пороговые кривые чувствительности слуха этих видов.
Кацуки, Ухияма, Тотсуха (Katsuki, Uchiyama, Totsuka, 1954) при помощи внутриклеточных микроэлектродов исследовали чувствительность одиночной слуховой клетки карпа. Они показали, что рецепторные клетки разных частей его уха мало отличаются по своей чувствительности к звукам различных частот и интенсивности, а специфика их объясняется наличием дополнительных структур (отолитов и др.)
Наибольшую чувствительность одиночные слуховые волосатые клетки уха рыб имеют к механическим деформациям. Эти данные согласуются с данными Бекеши (Bekesy, 1960), показавшим, что и у млекопитающих волосатые клетки кортиева органа также наиболее чувствительны к низкочастотным колебательным смещениям, и что их чувствительность также зависит от дополнительных структур.
Общеизвестно, что (поступившие в ухо звуковые волны трансформируются в среднем ухе, представляющем собой систему, состоящую их трех косточек (молоточек, наковальня и стремечко) и мембраны, в низкочастотные механические колебания, передаваемые затем волосатым клеткам кортива органа. Весь частотный анализ поэтому происходит в наружном и среднем ухе.
У рыб трансформация звуковых частот происходит, по-видимому, в различных дополнительных органах: плавательном пузыре и воздушных полостях, связанных с внутренним ухом. Особенно четко это показано в отношении плавательного пузыря и веберова аппарата, своеобразного аналога среднего уха.
Выше было показано, что плавательный пузырь рыб преобразует механические колебания стенок в определенные звуки и как излучатель звука может быть охарактеризован формулой:
Из акустики известно, что функции излучателя и приемника звуков взаимно обратимы, поэтому эта же формула может служить основой для суждения о плавательном пузыре, как о приемнике звуков.
Так как плавательный пузырь рыбы представляет собой сферическое тело с различным диаметром по длине, можно допустить, что разные участки его наиболее чувствительны к определенным частотам звука.
Наибольшая вибрация стенок определенных участков плавательного пузыря передается через веберов аппарат и воспринимается ухом рыбы как звук определенной частоты и интенсивности.
У рыб, не имеющих плавательного пузыря, трансформировать звуки ,в механические колебания могут воздушные полости, связанные с внутренним ухом.
Акустическое сопротивление тела рыб рс близко к акустическому сопротивлению воды, поэтому в некоторых случаях не исключена возможность при значительной энергии звуковой волны, непосредственного восприятия низкочастотных звуков ухом и боковой линией рыб.
В связи с рассмотрением механизма слуховой рецепции рыб возникает вопрос о возможности восприятия звука органами чувств боковой линии и кожей рыб.
Морфологически и эмбриологически слуховые клетки лабиринта, рецепторные окончания органов боковой линии и кожи имеют между собой много общего и относятся к системе акустико-латеральных органов. Особенно близки между собой органы слуха и боковой линии рыб, имеющие общий акустико-латеральный центр, расположенный в продолговатом мозгу. Органы чувств системы ‘боковой линии по своей структуре занимают переходное положение между лабиринтом и кожей. Чувствительные клетки органов чувств боковой линии имеют волоски и близки по структуре к органам осязания и слуха.
Более детально строение боковой линии у рыб освещено в монографии Дислера (1960), а функционирование — в работе Малюкиной (1960) и Дикграфа (Dijkgraaf, 1963). Установлено, что боковая линия рыб является полифункциональным механорецелтором, воспринимающим потоки воды, вибрации и перепады давления. У некоторых рыб она может воспринимать электрические токи.
Относительно возможности восприятия боковой линией звуков в литературе до 1962 г. существовали различные мнения. Гофер (Hofer, 1908), Паркер (Parker, 1909), Вундер (Wunder, 1927), Дикграф (Dijkgraaf, 1932, 1947) экспериментально показали, что биологически адэкватными раздражителями боковой линии являются потоки и поля давления, возникающие в воде от движущихся тел.
Некоторые исследователи (Hogland, 1935; Sand, 1937) показали, что биотоки в нейромастах боковой линии возникают при их деформации от механического воздействия на купулу частиц воды.
Однако в работах Паркера (Parker, 1909), Паркера и Геузена (Parker a. Heusen, 1917), Крамера (Kramer, 1933) и особенно в работе Малюкиной (1955) были получены данные, свидетельствующие о способности боковой линии рыб воспринимать низкочастотные звуковые волны.
Электрофизиологические исследования, проведенные некоторыми авторами на рецепторах боковой линии рыб, подтверждают возможность восприятия боковой линией низкочастотных звуковых волн (вибраций).
Отводя токи действия от нервов боковой линии и стимулируя ее рецепторные окончания звуками разных частот, Шривер (Schriever, 1936) показал, что боковая линия воспринимает низкочастотные звуковые вибрации до частоты 150 гц. Позднее к этому же выводу /пришли Е. Саклинг и А. Саклинг (Suckling u. Suckling, 1950), которые регистрировали микрофонные токи,возникающие ,в кейромастах боковой линии при действии звуков различной частоты (вплоть до частоты 180 гц). Подробно микрофонный эффект в рецепторах боковой линии был изучен в работах Джилофа, Спура и де Фриза (Jielof, Spoor a. de Vries, 1952) и Квипера (Kuiper, 1956).
Наиболее полные данные по возможности восприятия боковой линией звука были получены в работе Гарриса и Берглджика (Harris a. Bergljik, 1962). Регистрируя возникающие под влиянием звука микрофонные токи «в назальной капсуле боковой линии Fundulus heteroclitus, авторы показали, что амплитуда микрофонных токов зависит ;и от эффекта смещения колеблющихся частиц воды, и от звукового давления низкой частоты. Указанные авторы, а несколько ранее Квипер (Kuiper, 1956) нашли, что органы боковой линии рыб способны воспринимать смещения частиц воды в низкочастотной области спектра (до 500—600 гц) — в 25 А для Acerina (Kuiper, 1956) и в 20 А для Fundulus (Harris a. Bergelijk, 1962).
Оба воспринимаемые боковой линией компонента (давление и смещение) всегда присутствуют в любом акустическом поле. Однако в ближнем акустическом поле, на расстоянии от источника звука менее одной длины волны абсолютные значения этих величин превышают пороговые значения их для боковой линии и могут быть ею восприняты.
Таким образом следует, что восприятие рыбами высоких и низких звуковых частот происходит в системе плавательный пузырь — внутреннее ухо; при этом звуковые волны трансформируются в механические колебания (плавательными пузырями или иными полостями, связанными с ухом, которые передаются затем внутреннему уху. Боковая линия рыб может воспринимать низкочастотные звуковые вибрации в полосе звуковых частот до 500—600 гц. Более интенсивные колебания этих частот могут восприниматься и ухом рыб непосредственно через ткани тела.