Сигнали агресії та оборони риб

Нападение и оборона — основные элементы меж- и внутри­видовых взаимоотношений рыб.

Агрессивное и оборонительное поведение рыб проявляется в пищевых взаимоотношениях рыб (хищник — жертва), при охра­не рыбами потомства и определенных участков водоема; при соперничестве самцов за самку в нерестовый период. Эти эле­менты взаимоотношений развиты у различных видов в различ­ной степени, а поэтому и сигналы агрессии и обороны представ­лены у различных видов рыб неодинаково.

Изучение сигналов агрессии и обороны проводилось как в естественных, так и аквариальных условиях.

Наиболее распространены у рыб сигналы агрессии в связи с охраной гнезд и потомства. Характерен в этом отношении су­дак. Наблюдения над ним проводились в апреле в дельте Дона (Протасов, Романенко и Подлипалин, 1965).

Перед нерестом самец готовит место для откладки икры. Гнезда судака располагаются обычно на небольших глубинах — 0,5—2 м. После откладки икры самец отгоняет самку от гнезда и начинает его охранять. При приближении к гнезду других особей судака, других рыб или лягушек самец, охраняющий гнездо, демонстрирует агрессивное поведение, одновременно из­давая низкие ударные звуки угрозы (рис. 46). Акустическое давление этих звуков иногда достигает 10 бар. Эти звуки воз­никают внезапно и действуют на врагов весьма эффективно. Эффект от их воздействия усиливается еще и видом агрессии. Издавая их, судак одновременно демонстрирует агрессивное поведение: плавники и жаберные крышки его растопыриваются (поза агрессии), <и судак бросается на приближающегося врага. Аналогичным образом реагирует судак и на двигаемые в его сторону в воде индифферентные раздражители (разнообразные мелкие объекты). В этом поведении судака проявляется компо­нент безусловной врожденной реакции. Однако все его поведение в это время далеко не связано с этой стереотипной врожденной реакцией. Наблюдения показывают, что судак соизмеряет свои силы с силой движущегося врага или массой индифферентного объекта. Крупные резко подводимые к нему объекты заставляют судака покинуть гнездо (условнорефлекторный компонент) и лишь через 5—20 мин. судак появляется вновь. Звуки агрессии судака эффективно действуют, отпугивая рыб и лягушек в ком­плексе раздражителей, составляющих его агрессивное поведение (звуки и поза угрозы).

Угроза судака

При воспроизведении же одних звуков угрозы посредством акустической аппаратуры оборонительная реакция ухода у дру­гих особей судака возникает на коротких дистанциях — 0,5— 0,7 м.

Видимость из-за плохой прозрачности воды в дельте Дона (0,5—0,7 м по диску Секки) невелика. Она примерно совпадает с дистанцией действия звуков угрозы судака, подтверждая комп­лексность действия акустических и оптических раздражителей в оборонительных реакциях рыб.

Если же воспроизвести звуки угрозы судаку, стоящему у гнезда, с расстояния 3—4 м, их действие сводится к появлению у судака ориентировочной реакции, а иногда в ответной посыл­ке сигналов угрозы. Звуки угрозы четко выражены и у азовско­го бычка-кругляка, охраняющего свое потомство (Протасов, Цветков и Ращеперин, 1965). Во время размножения самец кругляка строит небольшую пещерку-гнездо под камнями, под пустыми раковинами, под разными затонувшими предметами. Процесс размножения кругляка описан ниже. После откладки самкой икринок самец выгоняет ее и начинает охранять гнездо. Обычно он настроен воинственно (рис. 47) и не покидает гнездо даже при приближении своих врагов. Принимая агрессивную позу: поднимая непарные плавники и оттопыривая жаберные крышки, он набрасывается на различные приближающиеся к нему объекты — атерину, крабов, аквалангиста и даже на су­дака.

Самец бычка-кругляка

Одновременно самец издает хриплые отрывистые звуки, на­поминающие рычание (см. рис. 31).

При дальнейшем приближении врага к гнезду самец кругля­ка набрасывается на него, кусая, нанося удары хвостом и вы­плевывая в него ракушку и ил.

Описанное поведение кругляка можно вызвать, подводя к охраняющему гнездо самцу различные привязанные предметы: привязанного или убитого самца, краба или камень. Характер проявления агрессивной реакции на эти объекты различен. Наи­более сильно реакция проявляется на привязанного живого самца-кругляка. В этом случае она состоит из звука, броска и укуса и может повторяться. Реакция на неподвижного убитого бычка, имеющего агрессивный вид, или на движущийся камень состоит из звука и броска и обычно не повторяется. Для выяс­нения сигнального значения издаваемых кругляком звуков агрессии проводились опыты в лиманах с переуплотненной посадкой самцов. Опыты были основаны на стремлении самцов захватить пустое экспериментальное гнездо. Рядом с таким гнездом устанавливался излучатель, соединенный со звуковос­производящей установкой (см. рис. 6). Изучались оборонитель­ные реакции бычков на издаваемые звуки агрессии самцов при их попытках проникнуть в гнездо. Отпугивая от гнезда своих врагов и соперников, бычок действует обычно комплексом раз­дражителей (звук и поза агрессии, движение и укус). Чтобы выяснить значение каждого из них, было поставлено три серии опытов: реакция рыб на звук угрозы; реакция на позу угрозы и реакция на звук и позу.

1. При воспроизведении звуков агрессии идущим к гнездам самцам и самкам наблюдалась остановка их движения. Бычки останавливались и некоторое время лежали неподвижно. Такая реакция наблюдается на расстоянии 1—5 м от излучателя. Че­рез некоторое время бычки привыкли к этим звукам и смело на­правились к гнезду, несмотря на продолжающиеся посылки зву­ков агрессии. Такая же реакция наблюдалась и у крабов. Про­явление оборонительной реакции у бычков на звуки агрессии зависит от внутреннего состояния. Один из подопытных бычков (самец) был слаб, в лимане его постоянно гоняли более силь­ные самцы. Поэтому когда звуки агрессии воспроизводили око­ло него, он делал отчаянные попытки закопаться в песок. Эти попытки он начинал при каждом новом воспроизведении звука.

2. Реакция на модель неподвижно лежащего в гнезде бычка в агрессивной позе в общем такая же, как и на один звук. Уви­дев бычка в гнезде, движущиеся к нему самцыостанавливались и некоторое время лежали неподвижно. Затем они смело подхо­дили к гнезду и проникали внутрь. Иногда после этого самцы атаковывали модель, отбрасывая ее от гнезда. Эффект оборони­тельной реакции на вид модели возрастает, если привязанная модель начинает двигаться.

3. Реакция на комплекс признаков, характерных для агрес­сивной реакции, звуки и поза агрессии действовала на других бычков более эффективно. Плывущие к гнезду самки и самцы, увидев модель и услышав звук агрессии с расстояния в 1,0— 1,5 м от излучателя, разворачивались и уплывали. Таким обра­зом, агрессивный звук бычка, охраняющего гнездо,— лишь часть сложного сигнала, состоящего из оптико-акустических элемен­тов.

Звуки угрозы при охране гнезд описаны и для других рыб. Таволга (Tavolga, 1960) и Грей-Грейс и Винн (Gray-Grace a. Winn, 1961) описывают их для атлантической рыбы-жабы.Сам­цы этих рыб проявляют заботу о потомстве. Они строят гнездо и охраняют отложенную в них икру. При приближении к гнезду других рыб или крабов самец этих рыб принимает агрессивную позу (плавники и жабры его растопыриваются, рот широко раскрывается. Поза угрозы при этом сопровождается звуком, напоминающим ворчание. Подводные наблюдения за поведением этих рыб свидетельствуют, по мнению упомянутых выше авторов, об агрессивном назначении звуков.

Такие же агрессивные звуки издают при охране своих гнезд и тихоокеанские рыбы, например Opsanus beta (Fish a. Mowbray, 1959).

Звуки угрозы при охране потомства можно наблюдать и на аквариумных рыбах Hemichromis bimaculatus и Betta splendens; принимаемые при этом позы угрозы у этих рыб описаны выше.

Звуки угрозы возникают у рыб перед нерестом и при соперни­честве самцов за самку. Звуки угрозы в связи с соперничеством за самку отмечены у всех рассмотренных выше рыб, охраняю­щих потомство. Издаваемые при этом звуки угрозы не отлича­ются по своему характеру от звуков угрозы, издаваемых ими в связи с охраной потомства.

Особенно четко это явление наблюдается у колюшек (Прота­сов, Романенко и Подлипалин, 1965). Самцы колюшки перед нерестом устраивают гнезда и характерным танцем приглашают в них самок. При появлении соперников между самцами начи­нается бой. Демонстрируя один другому характерные позы уг­розы, самцы одновременно с этим издают скрипы и трески, озна­чающие очевидно сигналы угрозы. Звуки угрозы колюшек очень слабы (десятые доли бара). Поэтому опытно проверить их сиг­нальное значение мы не могли.

Сигнальное значение звуков угрозы у самцов Notropis analo­stonus (Cyprinidae) перед нерестом было показано Стоут (Stout, 1963). Звуки угрозы у этих рыб напоминают громкие одиночные удары. Воспроизводя их, автор получил четкие ад­екватные реакции самцов. При звуках угрозы самцы принимали позу угрозы и нападали один на другого, издавая такие же одиночные звуки. Подопытные рыбы Notropis analostonus четко различают звуки угрозы от других воспроизводимых ими звуков.

Звуки угрозы, издаваемые самцами в борьбе за самку, легко наблюдать на аквариумных рыбах: петушках — Betta splendens Regan, разнообразных цихлидах и т. д. Типичен в этом отноше­нии петушок. По мере приближения периода нереста агрессив­ное поведение этой рыбки значительно возрастает. Достаточно в это время показать петушку его изображение в зеркале, как самец принимает агрессивную позу и, издавая одиночные щелч­ки, бросается на «врага».

Большое количество звуков угрозы у рыб связано с «терри­ториальным поведением». Многие рыбы, ведущие одиночный, парный или групповой образ жизни, обитают в водоеме на опре­деленной территории, которую обычно охраняют. Звуки угрозы в этом случае имеют не только внутривидовое, но и межвидовое сигнальное значение.

Черноморские зеленушки (губаны, оцеляты), рябчик и ласки­ри обитают в прибрежной зоне, в биоценозе скал (Смирнов, 1959). Обычно группа зеленушек одного вида, состоящая из нескольких родителей и их потомства, занимают определенный участок скалы. Участок охраняется от вторжения в него других рыб всеми особями и особенно крупными самцами и самками. При помощи подводной маски мы неоднократно наблюдали в естественных условиях агрессивное поведение зеленушек в связи с охраной своей территории. Отгоняя проникших на их терри­торию рыб, зеленушки демонстрируют им позу угрозы: подни­мают спинной плавник и приобретают яркую пятнистую окраску и, бросаясь на врага, издают громкие одиночные удары. Пиковое давление звуков угрозы зеленушек достигает 10 бар. По харак­теру они напоминают звуки, которые возникают у зеленушек при захвате гаммарусов (см. рис. 15). При появлении звуков угрозы двигательная активность остальных зеленушек возрастает. Мо­лодь при этом образует плотные стайки, а крупные зеленушки обычно также демонстрируют агрессивное поведение. Анало­гичная картина наблюдается и у ласкирей.

Обитающая в Таиланде, Малайе, на островах Индо-Австра­лийского архипелага пресноводная рыба Botia hymenophysa в отличие от других рыб рода Botia ведет одиночный образ жиз­ни (Klausewith, 1958). В водоемах эти рыбы живут на неболь­ших участках, диаметром до 1 ж, которые охраняют от вторже­ния. Перед нападением на рыб они издают резкий отрывистый звук. Этот звук пугает вторгающихся рыб, предупреждает их о возможном нападении. Одна демонстрация вида В. hymenop­hysa, без звука, рыб не пугает.

Наиболее четкое значение ударных звуков как сигналов уг­розы в связи с обороной своей территории получено нами (Про­тасов и Романенко, 1962) на аквариумных рыбах: скалярах и нигрофасциатах.

В аквариумах эти рыбы обычно разбиваются на пары (самец и самка), захватывая определенные участки. Вторжение в них других рыб, особенно того же вида, приводит к дракам. Самцы с расстояния 15—30 см принимают угрожающую позу и издают интенсивные звуковые удары (рис. 48 и 49). Мелкие рыбки при этом опускаются на дно и замирают. Как видно из опытов с разделением рыб непрозрачными звукопроводящими перегород­ками, появление ударных звуков возбуждает остальных рыб. При этом бегство, как выражение четкой оборонительной реакции, проявляется с расстояния менее 10 см от источника звука. Наи­более четко оборонительная реакция проявляется при одновре­менном действии звуковых и оптических сигналов угрозы.

Угроза скаляр

Угроза Cichlasoma nigrafasciatum

Звуки агрессии в связи со своеобразным «территориальным» поведением — завоеванием актинии детально исследованы Шней­дером (Schneider, 1964) у коралловых рыб родаAmphyprion, живущих в симбиозе с гигантскими морскими актиниями. Экспе­риментально в аквариумах и в море у двух видов этого рода — A. xanthurus и A. polymnus обнаружены три разновидности сигналов агрессии: угроза, «боевой клич» и предупреждение. Звуки угрозы имеют длительность 25—30 мсек и шумовой ха­рактер. Максимальная энергия в их спектре приходится на ча­стоту 600 гц (рис. 50). Эти звуки издаются соперничающими рыбами на относительно большом расстоянии (сериями из 4—12 звуков) и имеют высокую интенсивность. «Боевой клич» издается непосредственно перед нападением на соперника. Дли­тельность этого звука 45—60 мсек. В спектре этих звуков два максимума — один расположен в области частот от 20 до 50 гц, другой — в области 150 гц —1,5 кгц. Эти звуки также характе­ризуются относительно высокой интенсивностью (рис. 51). Пре­дупреждающие звуки издаются обычно более слабой рыбой пе­ред нападением соперника. Они имеют вибрирующий характер, широкий спектр частот и длительность от 250 до 400 мсек у Amphyprion xanthurus и от 90 до 120 мсек — у Л. polymnus (рис. 52). Все эти звуки сопровождаются обычно характерными зрительными сигналами — двигательными позами. Следует от­метить, что механизм издавания этих звуков неизвестен.

Угроза Amphiprion ocanthurus

Боевой клич Amphyprion xanthurus

Предупреждающий звук Amphyprion xanthurus

Описанные выше рыбы практически всю жизнь связаны с определенной территорией, а, следовательно, их «территориаль­ное поведение» проявляется в течение всей жизни.

У некоторых рыб подобное «территориальное поведение» су­ществует только в определенные периоды их жизни, чаще все­го перед нерестом. Типичным примером в этом отношении является баренцевоморская пикша и североморская треска. Звуки угрозы у этих рыб возникают в период образования не­рестовых пар, когда самец и самка захватывают определенные зоны водоема и начинают охранять их от вторжения дру­гих рыб. Такое явление наблюдается у крупной половозрелой трески (Brawn, 1961), пикши (Киселев, 1962), длиной 30—40 см и отсутствует у молоди (Протасов, Романенко и Подлипалин, 1965).

Звуки угрозы крупной пикши напоминают низкое ворчание (рис. 53). Звуковое давление их колеблется от 5 до 10 бар. Зву­ки угрозы в условиях аквариума издаются крупной пикшей при разных ситуациях: при подплывании к ней крупных рыб, при ее собственном нападении на других рыб, при действии на нее пугающих раздражителей. Во всех случаях издаваемые звуки сопровождаются позой угрозы. Аналогичные звуки угрозы из­дает треска (Brawn, 1961). Звуки угрозы в связи с «территори­альным» поведением издаются большим количеством различ­ных рыб. Моультон (Moulton, 1958) отмечает агрессивное по­ведение в связи с обитанием рыб на определенной территории у Holocentrus ascensions и Epinephalus striatus (Serranidae), Таволга (Tavolga, 1960) — у Centropristis striatus, Epinephalus adsencionis, Myctopterca bonaci и Batistes sp., Протасов, Романенко и Подлипалин (1965)—у подкаменщика Myoxocephalus sp., Стоут (Stout, 1963)— у Notropis analostonus (Cyprinidae). Звуки угрозы наблюдаются у рыб и при пищевых отношени­ях. Они хорошо проявляются в опытах с кормлением группы голодных окуней. Их появление связано с сильным пищевым возбуждением окуней, которым не достался корм. Эти окуни обычно демонстрируют другим особям своей группы агрессив­ное поведение: их спинные плавники поднимаются, они изда­ют ударные звуки угрозы, гоняясь за окунями, схватившими корм.

Угроза пикши

Как видно из опытов по воспроизведению звуков угрозы, оборонительные реакции на них (бегство) возникают у окуней с расстояния менее 10 см от излучателя. Звуки угрозы во время питания наблюдались нами и на морских рыбах: зеленушках, ласкирях, горбылях и зубариках. Интересно отметить, что зву­ки угрозы в связи с питанием обнаруживаются у рыб и при их отношении с другими организмами. В аквариум к двум круп­ным горбылям и травяному крабу был брошен корм, который попал к крабу. Горбыли сразу же начали атаковать краба, из­давая ударные звуки угрозы. Краб, в свою очередь, при при­ближении горбылей угрожающе поднимал клешню, издавая ха­рактерные резкие звуки (рис. 54). Такое же агрессивное пове­дение краб проявлял и при внезапном воспроизведении ему звуков угрозы горбылей.

Угроза каменного черноморского краба

Аналогичная реакция краба наблюдалась и при демонстра­ции ему звуков угрозы азовского бычка-кругляка. В свою оче­редь, звуки угрозы краба, воспроизведенные атерине, пугали рыбок, вызывая у них оборонительную реакцию, а иногда и бегство.

Описанные выше звуки угрозы отражают только одну сто­рону агрессивно-оборонительных отношений. Помимо них, у не­которых рыб обнаружены оборонительные звуки, имеющие зна­чение сигналов предупреждения об опасности.

Особенно характерны в этом отношении морские петухи сем. Triglidae. Эти рыбы обычно держатся небольшими группами, летом мигрируют к берегу, а осенью уходят на глубину. Звуко­вая активность морских петухов особенно сильно проявляется в летнее время, в период их размножения. По наблюдениям Фиш (Fish, 1954) и Моультона (Moulton, 1958), американский морской петух — Prionotus carolinus, уходя от опасности, обыч­но издает характерные звуки, напоминающие кудахтанье. Услы­шав этот сигнал, остальные особи группы начинают своеобраз­ную перекличку, сливающуюся часто в сплошной шум. При этом все остальные петухи уплывают из опасного района вслед за петухом, подавшим сигнал опасности. Моультон в своих опы­тах с морскими петухами имитировал сигнал опасности и по­лучал на звук частотой 44 гц ответное кудахтанье. Звуки опас­ности, напоминающие кудахтанье, были обнаружены нами (Протасов, Романенко, 1961) и для черноморских петухов (рис. 55). Оборонительные звуки как сигналы предупреждения обнаружены нами и у касатки-скрипуна.

Звук опасности черноморского морского петуха

Свои первые опыты мы ставили на двух особях касатки-скри­пуна (Протасов, Романенко, 1962). Пугая одну из рыб, мы на­блюдали характерные резкие скрипы (см. рис. 22), издаваемые этой рыбой, и бегство обоих рыб из данного места аквариума. В дальнейшем были проведены опыты с группой касаток-скри­пунов, сидящих в аквариуме вместе с макроподами. Напуган­ная касатка-скрипун также издает резкий скрип, уплывая от опасного места. Расположенные вблизи от нее другие касатки присоединились к ней, также издавая характерные скрипы. Сле­дует отметить, что макроподы не обращают внимания на звуки касаток и не покидают своих мест. Можно предположить по­этому, что скрипы касаток-скрипунов имеют значение внутри­видового сигнала предупреждения об опасности. Аналогичным образом ведет себя касатка-скрипун и в естественных услови­ях. По наблюдениям рыбаков Амура, во время притонения не­вода касатки-скрипуны издают сильные звуки и отпугивают остальных касаток.

Звуки, имеющие оборонительное значение, обнаружены у не­которых рыб. Если испугать сомика — Acanthodoras spinosissi­mus, он издает долгие жалобные звуки; звуки Therapontheraps и Alectis sp. очевидно имеют предупреждающее оборонительное значение (Тарасов, 1960; Fish, 1954). По-видимому, такое же значение имеют звуки морской касатки, хотя Таволга (Tavolga, 1960) предполагает, что они имеют другое назначение.

Звуки, которые издает Batistes sp. (Moulton, 1958), из-за не­достаточного их обоснования можно отнести как к звукам агрес­сии, так и обороны.

Заканчивая рассмотрение акустических сигналов агрессии и обороны у рыб, необходимо выделить их основные особенности. Акустические сигналы агрессии и обороны проявляются у рыб на коротких дистанциях в комплексе с демонстрацией агрессив­ного или оборонительного поведения. Звуки агрессии близки у разных рыб и могут иметь поэтому внутривидовое и межвидо­вое сигнальное значение. Звуки угрозы состоят обычно из одиночных мощных импульсов и напоминают одиночные гром­кие ударные звуки, охватывающие полосу частот от 50 гц до 1 кгц.

Характерным для всех звуков угрозы является мгновенное нарастание амплитуды давления, как при выстреле. Эту особен­ность необходимо учитывать при попытках искусственной ими­тации звуков угрозы. Проводимая нами в некоторых опытах грубая имитация по этому принципу давала те же результаты, как и при воспроизведении самих звуков.

Звуки угрозы встречаются у рыб, ведущих «одиночный, пар­ный» или «семейно-территориальный» образ жизни. Они возни­кают в связи с охраной рыбами своих гнезд или территорий; в связи с соперничеством самцов за самок и при пищевых взаимо­отношениях. Звуки угрозы отсутствуют у стайных рыб (опыты с черноморской хамсой, верховкой и стайной молодью большого количества разных рыб). Особенно наглядно это проявляется на примере с пикшей, звуки угрозы у которой возникают во время «парного» образа жизни. Стайная молодь пикши звуков угрозы не имеет. Оборонительные звуки рыб имеют обычно значение сигналов оповещения об опасности. Эти сигналы различаются у разных рыб и имеют внутривидовое значение. Звуки опасности характерны для групповых рыб.

• ← Сигнальне значення «голосових» реакцій риб
• Нерестові сигнали у риб →