Зграї риб та їх внутрішня структура
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Изучение стайного поведения рыб имеет большое практическое значение и представляет определенный биологический интерес (Мантейфель и Радаков, 1960; Breder, 1959). С точки зрения внутренней структуры под стаей понимается «временное объединение рыб, имеющее многообразные приспособительные значения и часто весьма лабильное по величине, форме и другим внешним признакам, характеризующееся обычно согласованностью действий составляющих ее особей и большой маневренностью» (Радаков, 1961).
Многие исследователи, занимавшиеся стайным поведением (Никольский, 1963; Мантейфель и Радаков, 1960; Breder, 1959; Marrow, 1948, и др.), сосредоточивали свое внимание на анализе приспособительного значения стай рыб как целого в различных связях со средой или на изучении отдельных механизмов.
Изучению внутренней структуры, т. е. отношению составляющих стаю особей было уделено недостаточное внимание. В некоторых работах допускалась аналогизация стаи рыб со стаями птиц или млекопитающих.
Приступая к изучению акустической сигнализации у стайных рыб, по аналогии с подобным явлением у стай птиц и млекопитающих, мы предполагали обнаружить сложную систему акустических сигналов внутри стаи рыб. Фактическое положение оказалось совершенно иным. У большинства стайных рыб — верховки, данио рерио, молоди сайды, кефали, плотвы, атерины и других никаких акустических сигналов первого порядка обнаружить не удалось. Не были обнаружены акустические сигналы и внутри стай анчоусов и сардины (Moulton, 1960; Тимофеев, 1964).
У всех этих стайных рыб обнаруживались только непроизвольные «механические» звуки, сопутствующие питанию и движению (сигналы второго порядка).
Однако у других стайных рыб — черноморских стайных зеленушек, ласточек, ласкирей, ставрид, меченосцев, гуппи и некоторых других были обнаружены сигналы первого порядка, связанные с нерестом и соперничеством. Естественно, что у них также были и сигналы второго порядка. Полученные факты несомненно свидетельствуют о различных типах структуры стай у рыб.
Обращаясь к литературным данным (Радаков, 1961; Breder, 1959; Смирнов, 1959) по биологии этих рыб, мы обнаружили следующие особенности некоторых представителей этих двух групп рыб.
Первая группа стайных рыб — верховка, атерина, анчоусы, сардина, сайда и некоторые другие — основные периоды жизни (нагул, нерест, миграции) проводят в стаях. Рыбы, составляющие эти стаи, обычно имеют одинаковые размеры, а вся стая в целом характеризуется как единое целое. Отсутствие внутри стай этих рыб сигналов соперничества и нереста указывает на относительное равноправие составляющих ее особей.
Марроу (Marrow, 1948), Бредер (Breder, 1959) и другие авторы указывают, что сигнализация внутри стай этих рыб осуществляется при помощи зрения, являющегося у них основным чувством при ориентации в пространстве.
Однако из сказанного выше не следует, что стайные рыбы этой группы не способны звучать. Характерны в связи с этим полученные нами данные по акустической сигнализации некоторых рыб в онтогенезе. Молодь почти всех видов проходит стадию стаи первой группы. В это время акустическая сигнализация у них отсутствует. С определенного возраста стадия стаи первой группы у многих рыб завершается. Отношения между рыбами усложняются и одновременно с этим у них появляются акустические сигналы. Молодь трески и пикши, например, ведущая типично стайный образ жизни, не звучит. К моменту созревания стаи у этих рыб исчезают. Рыбы разбиваются на небольшие группы, захватывающие в водоеме определенные зоны. С этого момента они начинают активно звучать.
Вторая группа стайных рыб — зеленушки, ласточки, ласкири, меченосцы, гуппи и некоторые другие (Смирнов, 1959; Ohm, 1959) имеют непостоянные стаи, которые то образуются, то распадаются.
Они живут обычно на небольшой территории водоема. Черноморские зеленушки, ласкири, ласточки ведут так называемый территориальный образ жизни. Обычно они держатся около своих родных мест, расположенных в прибрежной зоне, около подводных скал, обросших водорослями и раковинами. В этих местах у них происходит нерест.
Внутри стай рыбы этих видов держатся разрозненно, на некотором расстоянии одна от другой. Мы неоднократно наблюдали у них антагонистические отношения, проявляющиеся при питании. Стаи гуппи и меченосцев состоят из особей различной силы. Обычно среди стайных группировок этих рыб имеется своеобразный вожак — самец, полностью властвующий в своей группе (Ohm, 1959).
Акустические сигналы соперничества и нереста внутри стай этих рыб указывают на относительное соподчинение составляющих ее рыб.
Появившиеся в последнее время литературные данные (Jacques, 1963) подтверждают существование среди стайных рыб двух основных групп стай, различающихся своей внутренней структурой: первая группа с однородной структурой стаи и вторая группа, по терминологии автора, — с «иерархической» структурой стаи.
Таким образом, применяя в исследованиях акустический критерий: наличие или отсутствие сигналов внутри стай рыб, оказалось возможным обнаружить неоднородность их внутренней структуры и выделить две группы. В связи с проведенным выше делением стай рыб на две группы интересным является их сопоставление со стаями млекопитающих и птиц. В большинстве случаев внутренняя структура стай млекопитающих и птиц является «иерархической» (Tinbergen, 1953). У некоторых животных во главе стаи имеется вожак. Структура стаи млекопитающих и птиц, состоящая из особей с относительным соподчинением, является одной из причин хорошо развитой среди них системы акустической сигнализации.
Сопоставляя стаи птиц и млекопитающих с таковыми рыб, следует, что структура стай рыб второй группы довольно схожа со структурой млекопитающих и птиц.
Стаи рыб первой группы по своей внутренней структуре почти не имеют аналогичных образований ни у птиц (за исключением воробьиных стай), ни у млекопитающих и поэтому с биологической стороны представляют особый интерес.
Обнаруженные различия внутренней структуры стай рыб необходимо учитывать при исследовании стайного поведения рыб.