Звуки харчування у риб
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Эти звуки возникают при захватах и перетирании пищевых объектов. У голодных рыб эти звуки могут возникать произвольно. В связи с питанием можно выделить два типа взаимоотношений рыб: внутри- и межвидовые отношения. В первом случае звуки, издаваемые при питании, могут служить средством оповещения других особей о местонахождении пищи; во втором случае, при взаимоотношении хищник — жертва эти звуки могут служить не только средством оповещения о наличии пищи (для других хищных рыб), но и могут явиться (для жертв) сигналом опасности, оповещающим о присутствии хищника.
Изучая сигнальное значение звуков питания, мы старались рассмотреть все эти возможные случаи. Исследование сигнального значения звуков питания рыб проводилось наблюдениями и экспериментально на рыбах, различающихся по характеру питания (хищные, животноядные, растительноядные), обитанию (естественные условия, аквариум) и возрасту (молодь и взрослые),— речных окунях, нигрофасциатах, вьюнах, амуре, калихтах, бойцовых рыбках, черноморских зеленушках, плотве, трехиглой колюшке, орфах, гуппи, судаке и атеринах.
Во всех случаях ответная поведенческая реакция на звуки питания была единообразной и происходила по схеме, характерной для условнорефлекторных реакций. Обычно она слагалась из двух этапов: проявления ориентировочного рефлекса и проявления двигательной ответной положительной или отрицательной реакций. Характер и глубина проявления последних при этом зависела от взаимоотношения пищевой и оборонительной доминант, которые в свою очередь определялись степенью сытости рыб, их приученностью к данным условиям эксперимента и от посторонних, пугающих ее раздражителей. В связи с этим следует отметить интересное явление нервной деятельности рыб — взаимоисключающее воздействие противоположных по своему эффекту внутренних и внешних стимулов. Прирученная рыба не боится обычно посторонних внешних раздражителей во время опыта, «дикая» же рыба в тех же экспериментальных условиях — обычно боится их. Однако таких рыб легко можно привести в состояние, характеризующееся притупленными оборонительными рефлексами, выдерживая их на голодной диете.
Можно отметить, что внутренние стимулы голода рыбы оказывают более сильное воздействие, чем внешние раздражители, вызывающие оборонительную реакцию. В этом случае и приученная к условиям опыта и «дикая» голодная рыба будут вести себя одинаково.
Реакции рыб на звуки питания происходят следующим образом. Услышав звуки питания, рыбы несколько возбуждаются: они начинают совершать рыскающие движения, иногда отыскивая глазами источник звука (ориентировочный рефлекс). В связи с сильным пищевым возбуждением они произвольно двигают челюстями, создавая собственные звуки питания. Дальнейшее проявление реакции в значительной степени зависит от внутреннего состояния рыбы.
У голодных или приученных к условиям эксперимента особей ответная поведенческая реакция проявляется обычно четко — рыбы непосредственно плывут на излучатель. У сытых рыб положительная реакция проявляется менее четко. Иногда такие рыбы движутся на источник звука рывками, часто останавливаясь, или даже двигаются в обратную сторону. Иногда их плавники работают асинхронно: хвостовой движет рыбу вперед, а грудные назад: у рыб происходит борьба оборонительного и пищевого стимула. У ослепленных особей, по сообщению Подлипалина (1962), движения на источники звуков питания происходят четко, что, по-видимому, объясняется заторможенностью их оборонительных реакций.
Часто звуки питания не оказывают видимого действия и на голодных рыб, находящихся в группе. Это происходит в связи с затуханием условных рефлексов на эти звуки из-за беспорядочного, спонтанного их издавания рыбами, находящимися в состоянии сильного пищевого возбуждения.
Оборонительные реакции мирных рыб на звуки питания хищника проявляются иначе. Чем более сыты рыбы, или чем меньше они приучены к условиям эксперимента, тем сильнее у них звуки питания хищных рыб вызывают оборонительные реакции: мелкие стайные рыбки образуют более плотные стайки, одиночные — забиваются по углам бассейна или застывают у поверхности воды. Эти данные подтверждаются наблюдениями Радакова (1961). В связи с изложенным характер и глубина проявления ответной поведенческой реакции на звуки питания как сигналы оповещения о наличии пищи или хищника сильно варьирует. Звуки питания в зависимости от состояния рыб могут иметь два сигнальных значения: ориентировки и оповещения о наличии пищи или хищника. Все эти особенности хорошо выявляются из результатов опытов на различных видах.
Опыты на группе речных окуней (пять — семь особей) были поставлены в бассейне размером 2X0,7X0,5 м. С целью приучения подопытных рыб к условиям опыта они выдерживались в бассейне в течение одного месяца. Периодически, через один-два дня, проводилось кормление рыб крупным мотылем. Звуки захвата и перетирания пищи у окуней происходят практически, одновременно. В таком виде звуки питания и были записаны для дальнейшего их воспроизведения, которое осуществлялось поочередно, через два гидроизолированных динамических наушника, расположенных на противоположных сторонах бассейна.
Проводилось четыре варианта различных опытов по реакциям окуней на звуки питания: во-первых, при наличии или отсутствии видимости источников звука, и, во-вторых, каждый из них с голодными (выдержанными без пищи семь—десять дней) и сытыми особями. Постановка этих вариантов опытов обусловливалась необходимостью исключить зрение окуней и проверить их реакции в связи с их физиологическим состоянием. Чтобы исключить влияние зрения окуней на проявление реакции, бассейн перегораживали на две части марлевой перегородкой с отверстием для прохода рыб из одного отсека в другой. Предварительно окуней приучали к наличию этой перегородки. Параллельно с акустическими опытами проводилась киносъемка для выявления особенностей поведения рыб. Реакция окуней на звуки питания в случае нахождения источника звука за ширмой или в поле зрения окуней различались по начальному моменту их проявления, т. е. по степени выраженности ориентировочного рефлекса. Иногда окуни непосредственно идут к проходу ширмы и проникают за нее. Ориентировочный рефлекс у окуней в этом случае бывает слабо выражен. Обычно же, услышав звуки питания, окуни несколько возбуждаются, их двигательная активность возрастает, отдельные особи начинают совершать поисковые движения, активно используя зрение (ориентировочный рефлекс).
Когда окуни были голодны, их реакции на звуки питания слагались из двух различных поведенческих актов. В начале воспроизведения голодные окуни обычно возбуждаются и, совершая поисковые реакции, направленно движутся к источнику звука с расстояния 1—1,5 м. По достижении источника звука поведение у них изменялось. Рыбы производили рыскающие поисковые движения по всему бассейну, произвольно издавая при этом звуки питания. Они начинают гоняться одна за другой, кусать и наносить удары, стараясь как бы отнять пищу у соперника. Особенно отчетливо подобная реакция проявлялась в случае, когда одна из рыб первой из всей группы достигла излучателя. Остальные в этом случае бросаются к ней и гоняют ее по всему бассейну.
При многократном воспроизведении звуков питания без подкрепления реакция движения на источник все более и более угасает. Эти факты свидетельствуют об условнорефлекторной природе звуков питания рыб как сигналов оповещения о наличии пищи.
У сытых рыб реакция на звуки питания происходит иначе. В начале окуни несколько возбуждаются. Иногда движения отдельных особей становятся порывистыми. Но группка окуней при этом не распадается. Отдельные особи изредка вырываются вперед, в сторону источника звука. Однако дойти до источника звука рыбы не решаются. Плавники рыбы в этот момент работают асинхронно: хвост движет рыбу вперед, а грудные плавники назад. Повторное многократное воспроизведение звуков питания активизирует рыб: отдельные особи, совершая поисковые движения, иногда приближаются к излучателю, но сразу же возвращаются назад, к своей группе.
Сеголетки окуня на звуки питания не реагируют. Это объясняется, по-видимому, тем, что условные рефлексы у сеголетков в этот период слабо развиты.
Как видно из описанных выше опытов, звуки, издаваемые окунями при питании, могут служить внутривидовыми условнорефлекторными сигналами оповещения о наличии пищи.
Рыбаки России издавна имитируют звуки, издаваемые сомом при захвате им пищи, для привлечения этих рыб (Сабанеев, 1959).
Значение звуков питания как внутривидовых сигналов оповещения о наличии пищи методически решается наиболее просто на аквариумных рыбах, которые легко приспосабливаются к условиям опытов.
Аквариумные тропические рыбы-нигрофасциаты при питании мотылем издают интенсивные звуки (см. рис. 17). В опытах с ними голодные нигрофасциаты отгораживались непрозрачной звукопроницаемой перегородкой от питающихся особей. Контроль за звучанием рыб в аквариуме осуществлялся при помощи звукозаписывающей установки. При появлении звуков питания двигательная активность у голодных рыб повышается. Часто это случается и в связи с произвольным издаванием звуков питания рыбами, ищущими корм. Спинные плавники этих рыб поднимаются, рыбы внимательно осматривают все вокруг (ориентировочный рефлекс). Мелкие и средние рыбки при этом начинают поиск пищи в своем районе, а крупные особи активно движутся к источнику звука с расстояния 1 м, пытаясь проникнуть через марлю к питающейся рыбе.
В связи с тем, что питание рыб во время опыта происходило в ограниченном пространстве, возникло предположение, что реакция голодных рыб проявляется на химические вещества, выделяемые из пищи во время питания.
Был проведен контроль скорости реакции рыб на выдавленный из пищи сок и на звуки, возникающие при питании. Оказалось, что скорости реакций рыб на эти раздражители различаются между собой по времени. Двигательная реакция наступает на звуки питания вслед за окончанием подачи сигнала; на выдавленный же в воду сок с того же расстояния она проявляется спустя 10—30 сек.
Сигнальное значение звуков питания было обнаружено в опытах на каллихтах, бойцовых рыбах, касатках-скрипунах, меченосцах, макроподах, гуппи и др.
Самец бойцовой рыбки — Betta splendens во время размножения выполняет сразу две функции: строит гнездо и гоном стимулирует созревание самки. В связи с этим самец часто теряет самку, которая старается спрятаться от него за любой предмет: ракушку, гидрофон и т. д. Самец часто безуспешно ищет такую самку. Если же спрятавшаяся самка начинает питаться в своем укрытии, самец безошибочно по звукам питания отыскивает ее местоположение с расстояния 50—60 см.
Касатки-скрипуны и каллихты по звукам питания отыскивают один другого в полной темноте с расстояния до 1 м (наблюдение при помощи мгновенных вспышек света).
Звуки питания как сигналы оповещения о наличии пищи наиболее сильно проявляются у рыб в сочетании с видом акта питания (зрительный сигнал). Показательны в этом отношении наши опыты с черноморскими зеленушками (Протасов, 1960; Протасов и Аронов, 1960; Протасов и Романенко, 1962).
При питании (захвате и перетирании гаммарусов) зеленушки издают громкие цокающие звуки, сопровождающиеся хрустами (см. рис. 15). Эти же звуки зеленушки могут издавать произвольно.
Было проведено три варианта опытов. В первом варианте аквариум с группой голодных зеленушек (оцеллят и рулен) перегораживался непрозрачной звукопроницаемой перегородкой от нескольких питающихся экземпляров. Отгороженные рыбы при звуках питания, доносящихся из-за перегородки, сильно возбуждались, их двигательная активность возрастала; рыбы плавали по всему отсеку аквариума, внимательно осматривал окружающее пространство (ориентировочный рефлекс). Если в этот момент одна из рыб принимала характерную позу поискового движения, остальные рыбы, подражая ей, начинали активный поиск пищи. Если же одна из них (особенно крупная) принимала агрессивную позу, остальные вели себя соответственно их силе: крупные рыбы также принимали агрессивную позу, мелкие отплывали.
Направленные движения зеленушек в сторону источника звучания наблюдались только в отдельных случаях, при расстоянии рыб от перегородки 15—20 см.
Были поставлены опыты и по изучению реакции зеленушек на воспроизводимые им звуки питания посредством акустических приборов. Они показали, что при воспроизведении этих звуков в воду зеленушки возбуждаются. Часть особей при этом совершает поисковые пищевые движения вблизи. Другие, находясь на расстоянии 30—40 см от излучателя, плывут непосредственно к нему.
Особенно четко происходят реакции зеленушек, если у излучателя находится зеленушка, или ее макет в позе поиска пищи (зрительный сигнал).
Таким образом, звуки питания зеленушек как сигнал оповещения о наличии пищи проявляются на коротких дистанциях — 15—30 см, когда звуковое поле давления относительно велико. Эта особенность очевидно связана с ближней сигнализацией зеленушек, которые, как известно, являются стайными прибрежными рыбами. На дистанциях больше 20—40 см звуки питания расшифровываются зеленушками как сигнал «внимание!». Однако если звуки питания сочетаются с видом акта питания, они могут проявляться как сигналы оповещения о наличии пищи на расстоянии в несколько метров.
Показателен опыт, который был поставлен нами в море по привлечению зеленушек на звуки их питания. Опыт проводился в прибрежной, но глубоководной зоне, в районе между Карадагом и Судаком (Крымское побережье). Звуки излучались при помощи специальной переносной установки (см. рис. 6). Динамик погружался на глубину 4—5 м. Интенсивность издаваемых звуков была естественной. Воспроизводились в воду звуки, которые издают зеленушки, находящиеся в группе, при захвате мяса мидий. Опыт длился в течение 30 мин. До начала воспроизведения в районе динамика плавали единичные зеленушки. При воспроизведении звуков питания двигательная активность зеленушек возросла. Отдельные зеленушки периодически подходили к источнику звука, совершая поисковые пищевые движения. Через 5 мин. на издаваемые звуки питания и вид отыскивающих пищу зеленушек начали скапливаться рыбы. Спустя 15—20 мин., около излучения образовалось значительное скопление зеленушек, ласкирей и морских ласточек. Их количество достигало 150— 200 экз. Рыбы держались ниже излучателя, иногда группа особей поднималась к источнику звука. В этом опыте отмечена положительная реакция на комплекс раздражителей: звуки питания и вид ищущих пищу рыб.
Общение рыб при питании не ограничивается рамками одного вида. Многие мирные рыбы живут в одних и тех же биоценозах и питаются одними и теми же объектами. Звуки питания таких рыб поэтому могут иметь не только внутривидовое, но и межвидовое сигнальное значение. Это возможно еще и потому, что звуки питания, несмотря на их видоспецифическую структуру, имеют много общего: все они отличаются широким спектром, а по характеру напоминают хрусты. Характерны в связи с этим опыты по привлечению орфы на звуки питания сазана.
Опыты проводились в одном из бассейнов Московского зоопарка. Воспроизведение звуков питания сазана (звуки перетирания мотыля — см. рис. 18) группе орф вызывало у них поисковые пищевые реакции и погони рыб одна за другой. В отдельных случаях наблюдалось направленное движение рыб на источник звука с расстояния 40 см. Сазан и орфа (язь) обитают в некоторых водоемах вместе и питаются часто сходной пищей. Их звуки питания поэтому могут иметь значение межвидового опознавательного сигнала о наличии пищи.
Звуки питания являются сигналами условнорефлекторных связей, поэтому они могут возникать и между рыбами, обычно обитающими в разных водоемах, при их совместном содержании в бассейнах. На это указывают наши опыты по сигнальному межвидовому значению звуков питания у рыб, обитающих в разных водоемах: речной окунь, белый амур, вьюн,касатка-скрипун и аквариумные рыбы: голубой окунь и барбусы. До начала опыта эти рыбы содержались в разных аквариумах. Затем в течение одной недели эти виды были помещены в один общий большой аквариум, перегороженный на две части непрозрачной перегородкой. В течение этого периода рыб кормили один раз в день мотылем. Рыбы могли свободно переходить из одного отсека аквариума в другой, но, находясь в разных отсеках, они были лишены зрительного контакта.
Когда в одном из отсеков появлялась рыба, ей давали корм (мотыля) и следили за поведением рыб за перегородкой. Барбусы, амуры и касатки-скрипуны при питании издают очень слабые звуки. Очевидно поэтому положительной реакции на них у остальных рыб и даже у рыб этого же вида не возникало.
В случае же, когда питающимися рыбами были окуни или вьюны, звуки питания у которых интенсивны, остальные рыбы, услышав их, часто переплывали в другой отсек.
Особенно интенсивно реагируют на звуки питания «мирных» рыб хищники. Крупные голодные окуни и горбыли при воспроизведении им в сумерках звуков питания мелких рыб (верховка, атерина) сильно возбуждаются, иногда двигаясь на излучатель с расстояния до 50 см.
Показателен в этой связи опыт Моультона (Moulton, 1960), проводившийся в море, у Бермудских островов. В воду излучались стридуляционные звуки питания и движения стайСаrапх latus (Carangidae), питающихся мирными рыбами Anchovella choerostoma (Engraulidae). Во время излучения этих звуков наблюдался неоднократный подход к излучателю хищных барракуд— Sphyraena barracuda (Sphaerenidae), питающихся карангидами. Барракуды подходили к излучателям на расстояние примерно 2,5 м и неподвижно залегали, просматривая в течение 2—3 мин. место, откуда доносились звуки.
Как известно, звуки питания «мирных» рыб имитируются часто рыбаками в специальных устройствах для привлечения хищных рыб: акул (Westenberg, 1953) и некоторых пресноводных рыб Африки (Busnel, 1959).
Звуки питания могут быть не только сигналом оповещения о наличии пищи, но и сигналами опасности для мирных рыб. Бросаясь на жертву, горбыли издают характерные звуки захвата. Очевидно, эти звуки вызывают у их жертв (мелких зеленушек и атерин) оборонительные реакции: рыбки бросаются к поверхности воды и углам аквариума и застывают в неподвижных позах (опыты проводились при освещенностях ниже 10-3 лк).
Основываясь на приведенных выше данных, можно сделать следующие выводы: звуки питания рыб, издаваемые при питании и произвольно, могут служить натуральными условнорефлекторными сигналами внутри- и межвидовых связей оповещения рыб о наличии пищи и хищника. Направленная положительная реакция на звуки питания в связи с их шумовым характером проявляется на коротких дистанциях — несколько десятков сантиметров. Часто звуки питания рыб расшифровываются рыбами как сигнал «внимание». Сочетание условнорефлекторных сигналов звуков питания и вида акта питания оказывает наиболее сильное привлекающее действие на рыб и может проявляться с расстояний, равных нескольким метрам.