Звукова активність риб протягом доби

Смена высокой дневной освещенности на низкую ночную ос­вещенность связана со значительными изменениями экологии рыб. В связи с этим звуковая активность рыб претерпевает в те­чение суток значительные изменения.

В пресноводных бассейнах Московской и Ярославской обла­сти (оз. Сенеж, Рыбинское и Истринское водохранилища) в ве­сенне-летнее время суммарная биоакустическая активность вод­ных организмов меняется обычно следующим образом.

Наименьшее количество биологических звуков регистрируется в них от 10 до 14 час. дня. С 14 час. количество и интенсивность звуков постепенно нарастает, достигая в 17—18 час. 25% от максимума. Резкое нарастание звуковой активности водных ор­ганизмов начинается с 18—19 час. В это время можно слышать звуки захвата и перетирания рыбами пищи; гидродинамические, звуки — плески охотящихся рыб, крики лягушек, а иногда буб­нящие звуки. Наивысшего момента звуковая активность достигает между 20 и 21 час. Состав звуков в это время увеличивает­ся, к звукам питания добавляются еще характерные звуки вод­ных насекомых, напоминающие трели сверчка.

К 22 час. происходит некоторое ослабление звучания водных организмов. Достигнув 50% от максимума, оно удерживается на одном и том же уровне до 2 час. ночи; затем начинается второй подъем звуковой активности, достигающей своего максимума в 4—6 час. утра. С 6 до 10 час. происходит постепенное затуха­ние звуковой активности водных организмов. Таков общий ха­рактер изменений звучания водных организмов (см. рис. 42).

Звучание рыб в течение суток

Таким образом, дневное затишье в пресных водоемах с на­ступлением сумерек сменяется значительной активностью. Био­акустические поля в исследуемых нами водоемах в основном слагаются из звуков рыб (главным образом из звуков питания окуня, плотвы, леща) и из звуков ракообразных и насекомых. Подобное заключение мы делаем не только на основании бли­зости спектрограмм биоакустического поля и звуков рыб, но так­же и из сопоставления диаграммы изменений биоакустического поля и характера изменений питания этих рыб в течение суток. Так, по данным Мантейфеля и др. (в печати), интенсивное пи­тание окуня на Рыбинском водохранилище в июне в максимуме приходится на вечерние (20 час.) и утренние часы. Те же данные по клеву плотвы и окуня известны для оз. Сенеж. Изменения в клеве рыб хорошо согласуются с изменениями суточной звуко­вой активности водных организмов. Это свидетельствует о том, что основным меняющимся фактором в биоакустическом поле являются звуки питания рыб. Пресноводные рыбы (окунь, лещ, плотва) в течение суток не совершают значительных миграций. Поэтому зарегистрированные изменения в их звуках питания яв­ляются следствием изменений в их оборонительно-пищевых от­ношениях.

Звуковая активность у некоторых пресноводных видов рыб в течение суток связана с нерестом. Особенно четко эта связь проявляется у пресноводного барабанщика — Aplodinotusgrun­niens Ref. Эта рыба размножается в озерах летом в дневное время суток. Ее звуковая активность полностью совпадает с хо­дом нереста. В течение суток барабанные звуки этой рыбы на­чинают регистрироваться с 10 час. утра. Их количество все более и более возрастает к полудню и достигает максимума к 14 час. В это время барабанные звуки отдельных рыб сливаются вместе, образуя сплошной гул. Затем этот «концерт» начинает постепен­но ослабевать и совершенно прекращается в 19 час.

Связь звучания рыб с нерестом в течение суток установлена нами для некоторых пресноводных рыб: плотвы и окуня (оз, Сенеж), щуки (Шатурское озеро), судака (низовья Дона), леща (Рыбинское водохранилище), налима (Истринское водо­хранилище).

Плеск и писки размножающейся плотвы прослушивались на оз. Сенеж в мае с 6—7 час. утра до 16—17 час. дня. Их макси­мум обычно приходился на 12—14 час.

Характерные трески и рокот размножающейся щуки отме­чались нами на Шатурском озере, в апреле, в утренние часы.

Ритмические удары и звуки гудка у речного налима прослу­шивались нами на Истринском водохранилище в декабре, подо льдом, между 23 и 2 час. ночи. Утром эти звуки исчезают.

Не менее четкие изменения звуковой активности рыб в тече­ние суток в связи с питанием и нерестом происходят в море. Многие рыбы вследствие обостренности оборонительно-пищевых отношений в течение суток совершают в море четкие вертикаль­ные миграции, перемещаясь по вертикали на значительные рас­стояния. Немигрантные формы приспосабливаются к подобным условиям, изменяя свой суточный ритм активности (Мантейфель 1960; Зуссер, 1961).

Впервые изучение изменений звучания рыб в течение суток в морских условиях (Северная Атлантика) были проведены Добрином (Dobrin, 1947). В его наблюдениях замерялась суммарная звуковая активность рыб. Наибольшая амплитуда звукового давления звучащих рыб установлена для 21 часа. К полуночи интенсивность звуков ослабевает, а к 4 час. утра практически сходит на нет. С 4 до 14—16 час. интенсивность звуков рыб дер­жится на одном и том же уровне. Характер этих изменений по­казан на диаграмме (рис. 42).

Исследования показали, что наиболее интенсивно звучащими рыбами у атлантических берегов Северной Америки являются шесть видов: рыба-жаба — Opsanus tau морской разбойник — Prionotus carolinus; рыба-свинка — Ortopristis chrystopterus; рыба-квакун — Micropogon undulatus; морской сомик— Galei­chthys gelis и горбыль-пятно — Leiosiomus xanthurus.Все эти ры­бы — сумеречно-ночные.

Автор предполагает, что изменения суточной активности зву­чания этик рыб связаны с их вертикальными миграциями и не­рестом.

Детальное изучение суточной периодичности звучания мор­ской фауны в районе Багамских островов (Атлантический океан) было предпринято. Штейнбергом с соавторами (Steinberg, Kro­nengold, Cummings, 1962).

Исследования проводились без выяснения видовой принад­лежности звучания.

Установлена определенная периодичность появления и исчез­новения различных типов звуков в течение суток.

Приводимые данные ясно указывают на связь звучания раз­личных организмов с определенным периодом времени суток, с которыми связаны определенные периоды их жизнедеятельно­сти. Несмотря на то, что имеются звуки рыб, появляющиеся днем, основная масса звуков появляется с вечера. Именно поэ­тому суммарная кривая звуковой активности морских организ­мов приводится на сумеречно-ночное время.

Детальное изучение изменений звучания рыб Черного моря в течение суток в летнее время проведены Шишковой (1963).

Регулярными оказались звуки, напоминающие барабанную дробь, источниками которых, судя по спектрограммам, являются горбыль, морские петухи, зубарик и зеленушки.

Шишкова проводила наблюдения в районе Батуми от 21 час. до 0 часа 35 мин. и в районе Севастополя от заката солнца до наступления ночи. В районе Батуми были записаныритмические постукивания, напоминающие звуки горбыля. Максимум гром­кости этих звуков (90 дб) наблюдался в 21 час. В 0 час. 35 мин. уровень звуков уменьшился до 76 дб. В это время слышались отдельные звуки барабанного типа. Звуки прекратились в 1 час 30 мин. Характер зарегистрированных автором изменений био­акустического поля показан на рис. 43.

Интенсивность биологических шумов в районе Севастополя

В районе Севастополя наблюдения Шишковой проводились в течение более длительного периода времени. До захода солнца барабанных звуков обнаружено не было. В 20 час. 45 мин. раз­дался первый сигнал типа барабанной дроби. Спустя две мину­ты был услышан второй, более дальний сигнал. Затем проследо­вал общий хор барабанных звуков в виде нарастающей, а затем плавно спадающей шумовой волны. Не прошло и минуты, как снова появились одиночные сигналы длительностью 3,2 сек. За­тем вновь последовала шумовая волна этих звуков. Звук бара­банной дроби начинается дробным рывком, переходящим в рит­мичную мелодичную барабанную трель, состоящую из 18 им­пульсов. Импульсы состоят из двух чередующихся частот 250— 320 гц.

В 21 час начальный уровень шумов возрос. Чаще всего звуки состояли из 18 имп.

На фоне непрерывного грохота слышны сигналы отдельных близких к гидрофону рыб.

С 21 час. 30 мин. до 22 час. уровень звучания был макси­мальным. Барабанная дробь отдельных рыб слилась в непре­рывный гул.

В 23 час. 20 мин. уровень звуков снизился.

В 23 час. 30 мин. наблюдались лишь отдельные сигналы и из­редка наплывы шумовых волн.

Подобные же изменения барабанных звуков в течение суток отмечались нами на Черном море, в районе Карадага.

Иногда отдельные барабанные трели отмечались и днем в прибрежных районах Крыма. Основные же звуки в это время слагаются из звуков питания рыб и звонких щелчков рачков-альфеусов.

Среди звуков питания черноморских рыб наиболее громкими являются ударные звуки зеленушек, которые часто сливаются в сплошной треск (прибрежные районы) и периодически появляю­щиеся звуки питания ставрид, напоминающие резкие хрусты (открытое море). С наступлением сумерек и ночью эти звуки исчезают.

Какими же экологическими особенностями можно объяснить суточные периодические изменения звучания рыб.

Основными источниками барабанных звуков в Черном море, появляющимися в сумеречно-ночное время, являются горбыли, морские петухи и зубарики, источниками звуков в дневное вре­мя — зеленушки и ставриды. Горбыли, морские петухи и зуба­рики являются сумеречно-ночными рыбами; ставрида и зеленуш­ки — дневными. Об этом свидетельствуют не только многочис­ленные экологические наблюдения, но и специальные экспери­менты (Протасов и Бобырева, 1959). Проведенные нами опыты по двигательной активности различных черноморских рыб в свя­зи с различной освещенностью показали, что горбыли и морские петухи становятся активными при сумеречной и ночной освещен­ности (ниже 0,01 лк). В это время их двигательная активность составляет 50%. Максимум их двигательной активности прихо­дится на ночную освещенность (ниже 0,001 лк). Двигательная активность ставриды имеет иной характер. Максимум ее актив­ности приходится на дневное время (более 100 лк). С уменьше­нием освещенности их активность падает. Характер изменения двигательной активности этих рыб в связи с освещенностью при­веден в табл. 5.

Проведенные нами (Протасов, Аронов, 1960; Протасов и Романенко, 1962) экспериментальные наблюдения по звучанию некоторых черноморских рыб показали, что горбыли, морские петухи и зубарики начинают проявлять звуковую активность в бассейнах в сумерках, после захода солнца, или при создании сумеречных освещений (ниже 0,01 лк).

В этих условиях горбыли начинают охоту и образуют нерес­товые пары. Издаваемые ими в этот момент звуки связаны, с одной стороны, с нерестовыми играми, а с другой,— с оборони­тельно-пищевыми отношениями. Ставрида и зеленушки, напро­тив, никогда не звучат в сумерках и ночью. Их звучание начи­нает проявляться при высокой освещенности. При этом изредка зеленушки вида Crenilabrus griseus издают барабанные звуки, как сигналы угрозы.

Эти данные подтверждаются как экологическими наблюдени­ями (Мантейфель, 1961), так и экспериментами по питанию этих рыб при разных условиях освещенности (Тирса, 1959).

Принимая во внимание изложенное выше, можно считать, что барабанные «концерты» рыб, проявляющиеся в Черном мо­ре летом в сумеречно-ночное время, связаны с нерестовыми играми и оборонительно-пищевыми отношениями горбылей, мор­ских петухов и зубариков. Полученные Шишковой (1963) эхо­граммы районов, в которых издаются «барабанные концерты», подтверждают эту гипотезу.

Обычно парнонерестящие рыбы (горбыли, морские петухи и др.) не образуют заметных скоплений. Во время же нереста они образуют заметные, хотя и разряженные, по промысловым по­нятиям скопления. Достоверно установлено это для волнистых горбылей — Micropogon undulaius. Они размножаются летом в Атлантике, у восточного побережья США. «Концерты» звуча­ния у этих рыб длятся с раннего вечера до полуночи. По мнению Добрина (Dobrin, 1947), они связаны с оборонительно-пищевыми отношениями; по Шнейдеру,— с повышенной активностью гото­вых к нересту рыб. Нам думается, что эти предположения не про­тиворечат, а дополняют одно другое. Горбыли и морские петухи, обитающие в, Черном море, не прекращают питаться во время нереста. Поэтому «концерты» барабанящих рыб, одиночные рит­мические и барабанные трели издаются как сигналы нереста и обороны.

Оборонительно-пищевыми и нерестовыми отношениями рыб объясняются суточные изменения их звучания. Интенсивное звучание Holocentrus rufus и Epinephalus siriatus в районе Багам­ских островов в дневное время и полное его прекращение ночью объясняется Моультоном (Moulton, 1958) оборонительно-пище­выми отношениями этих рыб. Этими же причинами объясняет Таволга (Tavolga, 1960) повышенную ночную звуковую актив­ность морского сомика, ведущего в это время стайную охоту, и атлантической рыбы-жабы, образующей нерестовые пары. Оборонительно-пищевыми отношениями объясняется и два вре­менных пика суточной активности у горбыля — Cynoscion fega­lis, во время восхода и захода солнца (Fish, 1954).

Максимальное звучание трески и терапона в ночное время объясняется Браун (Brawn, 1961) и Шнейдером (Schneider, 1961) нерестовыми играми этих рыб.

Изменения в звучании рыб в течение суток могут быть свя­заны и с миграциями рыб. Японский желтоперый тунец перио­дически попадает в японские ставные невода. Используя изда­ваемые этой рыбой звуки, Манива (Maniva, 1960) разработал способ обнаружения подходов этих рыб.

Полученные им данные по изменению звучания этих рыб в течение суток (рис. 44) отражают периодичность их миграций.

Уловы тунца и интенсивность его звучания в течении суток по данным Манива

В заключение необходимо сделать следующие выводы:

1. Изменения звучания рыб в водоемах совпадает с сезонны­ми и суточными изменениями их биологических циклов.

2. Экологические оборонительно-пищевые и нерестовые отно­шения являются причиной проявления той или иной особенности звучания рыб.

3. Связь определенных звуков рыб с определенными экологи­ческими отношениями указывает на возможное сигнальное зна­чение звуков рыб.

• ← Звукова активність риб за порами року
• Акустична сигналізація риб →