Звукова активність риб протягом доби
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Смена высокой дневной освещенности на низкую ночную освещенность связана со значительными изменениями экологии рыб. В связи с этим звуковая активность рыб претерпевает в течение суток значительные изменения.
В пресноводных бассейнах Московской и Ярославской области (оз. Сенеж, Рыбинское и Истринское водохранилища) в весенне-летнее время суммарная биоакустическая активность водных организмов меняется обычно следующим образом.
Наименьшее количество биологических звуков регистрируется в них от 10 до 14 час. дня. С 14 час. количество и интенсивность звуков постепенно нарастает, достигая в 17—18 час. 25% от максимума. Резкое нарастание звуковой активности водных организмов начинается с 18—19 час. В это время можно слышать звуки захвата и перетирания рыбами пищи; гидродинамические, звуки — плески охотящихся рыб, крики лягушек, а иногда бубнящие звуки. Наивысшего момента звуковая активность достигает между 20 и 21 час. Состав звуков в это время увеличивается, к звукам питания добавляются еще характерные звуки водных насекомых, напоминающие трели сверчка.
К 22 час. происходит некоторое ослабление звучания водных организмов. Достигнув 50% от максимума, оно удерживается на одном и том же уровне до 2 час. ночи; затем начинается второй подъем звуковой активности, достигающей своего максимума в 4—6 час. утра. С 6 до 10 час. происходит постепенное затухание звуковой активности водных организмов. Таков общий характер изменений звучания водных организмов (см. рис. 42).
Таким образом, дневное затишье в пресных водоемах с наступлением сумерек сменяется значительной активностью. Биоакустические поля в исследуемых нами водоемах в основном слагаются из звуков рыб (главным образом из звуков питания окуня, плотвы, леща) и из звуков ракообразных и насекомых. Подобное заключение мы делаем не только на основании близости спектрограмм биоакустического поля и звуков рыб, но также и из сопоставления диаграммы изменений биоакустического поля и характера изменений питания этих рыб в течение суток. Так, по данным Мантейфеля и др. (в печати), интенсивное питание окуня на Рыбинском водохранилище в июне в максимуме приходится на вечерние (20 час.) и утренние часы. Те же данные по клеву плотвы и окуня известны для оз. Сенеж. Изменения в клеве рыб хорошо согласуются с изменениями суточной звуковой активности водных организмов. Это свидетельствует о том, что основным меняющимся фактором в биоакустическом поле являются звуки питания рыб. Пресноводные рыбы (окунь, лещ, плотва) в течение суток не совершают значительных миграций. Поэтому зарегистрированные изменения в их звуках питания являются следствием изменений в их оборонительно-пищевых отношениях.
Звуковая активность у некоторых пресноводных видов рыб в течение суток связана с нерестом. Особенно четко эта связь проявляется у пресноводного барабанщика — Aplodinotusgrunniens Ref. Эта рыба размножается в озерах летом в дневное время суток. Ее звуковая активность полностью совпадает с ходом нереста. В течение суток барабанные звуки этой рыбы начинают регистрироваться с 10 час. утра. Их количество все более и более возрастает к полудню и достигает максимума к 14 час. В это время барабанные звуки отдельных рыб сливаются вместе, образуя сплошной гул. Затем этот «концерт» начинает постепенно ослабевать и совершенно прекращается в 19 час.
Связь звучания рыб с нерестом в течение суток установлена нами для некоторых пресноводных рыб: плотвы и окуня (оз, Сенеж), щуки (Шатурское озеро), судака (низовья Дона), леща (Рыбинское водохранилище), налима (Истринское водохранилище).
Плеск и писки размножающейся плотвы прослушивались на оз. Сенеж в мае с 6—7 час. утра до 16—17 час. дня. Их максимум обычно приходился на 12—14 час.
Характерные трески и рокот размножающейся щуки отмечались нами на Шатурском озере, в апреле, в утренние часы.
Ритмические удары и звуки гудка у речного налима прослушивались нами на Истринском водохранилище в декабре, подо льдом, между 23 и 2 час. ночи. Утром эти звуки исчезают.
Не менее четкие изменения звуковой активности рыб в течение суток в связи с питанием и нерестом происходят в море. Многие рыбы вследствие обостренности оборонительно-пищевых отношений в течение суток совершают в море четкие вертикальные миграции, перемещаясь по вертикали на значительные расстояния. Немигрантные формы приспосабливаются к подобным условиям, изменяя свой суточный ритм активности (Мантейфель 1960; Зуссер, 1961).
Впервые изучение изменений звучания рыб в течение суток в морских условиях (Северная Атлантика) были проведены Добрином (Dobrin, 1947). В его наблюдениях замерялась суммарная звуковая активность рыб. Наибольшая амплитуда звукового давления звучащих рыб установлена для 21 часа. К полуночи интенсивность звуков ослабевает, а к 4 час. утра практически сходит на нет. С 4 до 14—16 час. интенсивность звуков рыб держится на одном и том же уровне. Характер этих изменений показан на диаграмме (рис. 42).
Исследования показали, что наиболее интенсивно звучащими рыбами у атлантических берегов Северной Америки являются шесть видов: рыба-жаба — Opsanus tau морской разбойник — Prionotus carolinus; рыба-свинка — Ortopristis chrystopterus; рыба-квакун — Micropogon undulatus; морской сомик— Galeichthys gelis и горбыль-пятно — Leiosiomus xanthurus.Все эти рыбы — сумеречно-ночные.
Автор предполагает, что изменения суточной активности звучания этик рыб связаны с их вертикальными миграциями и нерестом.
Детальное изучение суточной периодичности звучания морской фауны в районе Багамских островов (Атлантический океан) было предпринято. Штейнбергом с соавторами (Steinberg, Kronengold, Cummings, 1962).
Исследования проводились без выяснения видовой принадлежности звучания.
Установлена определенная периодичность появления и исчезновения различных типов звуков в течение суток.
Приводимые данные ясно указывают на связь звучания различных организмов с определенным периодом времени суток, с которыми связаны определенные периоды их жизнедеятельности. Несмотря на то, что имеются звуки рыб, появляющиеся днем, основная масса звуков появляется с вечера. Именно поэтому суммарная кривая звуковой активности морских организмов приводится на сумеречно-ночное время.
Детальное изучение изменений звучания рыб Черного моря в течение суток в летнее время проведены Шишковой (1963).
Регулярными оказались звуки, напоминающие барабанную дробь, источниками которых, судя по спектрограммам, являются горбыль, морские петухи, зубарик и зеленушки.
Шишкова проводила наблюдения в районе Батуми от 21 час. до 0 часа 35 мин. и в районе Севастополя от заката солнца до наступления ночи. В районе Батуми были записаныритмические постукивания, напоминающие звуки горбыля. Максимум громкости этих звуков (90 дб) наблюдался в 21 час. В 0 час. 35 мин. уровень звуков уменьшился до 76 дб. В это время слышались отдельные звуки барабанного типа. Звуки прекратились в 1 час 30 мин. Характер зарегистрированных автором изменений биоакустического поля показан на рис. 43.
В районе Севастополя наблюдения Шишковой проводились в течение более длительного периода времени. До захода солнца барабанных звуков обнаружено не было. В 20 час. 45 мин. раздался первый сигнал типа барабанной дроби. Спустя две минуты был услышан второй, более дальний сигнал. Затем проследовал общий хор барабанных звуков в виде нарастающей, а затем плавно спадающей шумовой волны. Не прошло и минуты, как снова появились одиночные сигналы длительностью 3,2 сек. Затем вновь последовала шумовая волна этих звуков. Звук барабанной дроби начинается дробным рывком, переходящим в ритмичную мелодичную барабанную трель, состоящую из 18 импульсов. Импульсы состоят из двух чередующихся частот 250— 320 гц.
В 21 час начальный уровень шумов возрос. Чаще всего звуки состояли из 18 имп.
На фоне непрерывного грохота слышны сигналы отдельных близких к гидрофону рыб.
С 21 час. 30 мин. до 22 час. уровень звучания был максимальным. Барабанная дробь отдельных рыб слилась в непрерывный гул.
В 23 час. 20 мин. уровень звуков снизился.
В 23 час. 30 мин. наблюдались лишь отдельные сигналы и изредка наплывы шумовых волн.
Подобные же изменения барабанных звуков в течение суток отмечались нами на Черном море, в районе Карадага.
Иногда отдельные барабанные трели отмечались и днем в прибрежных районах Крыма. Основные же звуки в это время слагаются из звуков питания рыб и звонких щелчков рачков-альфеусов.
Среди звуков питания черноморских рыб наиболее громкими являются ударные звуки зеленушек, которые часто сливаются в сплошной треск (прибрежные районы) и периодически появляющиеся звуки питания ставрид, напоминающие резкие хрусты (открытое море). С наступлением сумерек и ночью эти звуки исчезают.
Какими же экологическими особенностями можно объяснить суточные периодические изменения звучания рыб.
Основными источниками барабанных звуков в Черном море, появляющимися в сумеречно-ночное время, являются горбыли, морские петухи и зубарики, источниками звуков в дневное время — зеленушки и ставриды. Горбыли, морские петухи и зубарики являются сумеречно-ночными рыбами; ставрида и зеленушки — дневными. Об этом свидетельствуют не только многочисленные экологические наблюдения, но и специальные эксперименты (Протасов и Бобырева, 1959). Проведенные нами опыты по двигательной активности различных черноморских рыб в связи с различной освещенностью показали, что горбыли и морские петухи становятся активными при сумеречной и ночной освещенности (ниже 0,01 лк). В это время их двигательная активность составляет 50%. Максимум их двигательной активности приходится на ночную освещенность (ниже 0,001 лк). Двигательная активность ставриды имеет иной характер. Максимум ее активности приходится на дневное время (более 100 лк). С уменьшением освещенности их активность падает. Характер изменения двигательной активности этих рыб в связи с освещенностью приведен в табл. 5.
Проведенные нами (Протасов, Аронов, 1960; Протасов и Романенко, 1962) экспериментальные наблюдения по звучанию некоторых черноморских рыб показали, что горбыли, морские петухи и зубарики начинают проявлять звуковую активность в бассейнах в сумерках, после захода солнца, или при создании сумеречных освещений (ниже 0,01 лк).
В этих условиях горбыли начинают охоту и образуют нерестовые пары. Издаваемые ими в этот момент звуки связаны, с одной стороны, с нерестовыми играми, а с другой,— с оборонительно-пищевыми отношениями. Ставрида и зеленушки, напротив, никогда не звучат в сумерках и ночью. Их звучание начинает проявляться при высокой освещенности. При этом изредка зеленушки вида Crenilabrus griseus издают барабанные звуки, как сигналы угрозы.
Эти данные подтверждаются как экологическими наблюдениями (Мантейфель, 1961), так и экспериментами по питанию этих рыб при разных условиях освещенности (Тирса, 1959).
Принимая во внимание изложенное выше, можно считать, что барабанные «концерты» рыб, проявляющиеся в Черном море летом в сумеречно-ночное время, связаны с нерестовыми играми и оборонительно-пищевыми отношениями горбылей, морских петухов и зубариков. Полученные Шишковой (1963) эхограммы районов, в которых издаются «барабанные концерты», подтверждают эту гипотезу.
Обычно парнонерестящие рыбы (горбыли, морские петухи и др.) не образуют заметных скоплений. Во время же нереста они образуют заметные, хотя и разряженные, по промысловым понятиям скопления. Достоверно установлено это для волнистых горбылей — Micropogon undulaius. Они размножаются летом в Атлантике, у восточного побережья США. «Концерты» звучания у этих рыб длятся с раннего вечера до полуночи. По мнению Добрина (Dobrin, 1947), они связаны с оборонительно-пищевыми отношениями; по Шнейдеру,— с повышенной активностью готовых к нересту рыб. Нам думается, что эти предположения не противоречат, а дополняют одно другое. Горбыли и морские петухи, обитающие в, Черном море, не прекращают питаться во время нереста. Поэтому «концерты» барабанящих рыб, одиночные ритмические и барабанные трели издаются как сигналы нереста и обороны.
Оборонительно-пищевыми и нерестовыми отношениями рыб объясняются суточные изменения их звучания. Интенсивное звучание Holocentrus rufus и Epinephalus siriatus в районе Багамских островов в дневное время и полное его прекращение ночью объясняется Моультоном (Moulton, 1958) оборонительно-пищевыми отношениями этих рыб. Этими же причинами объясняет Таволга (Tavolga, 1960) повышенную ночную звуковую активность морского сомика, ведущего в это время стайную охоту, и атлантической рыбы-жабы, образующей нерестовые пары. Оборонительно-пищевыми отношениями объясняется и два временных пика суточной активности у горбыля — Cynoscion fegalis, во время восхода и захода солнца (Fish, 1954).
Максимальное звучание трески и терапона в ночное время объясняется Браун (Brawn, 1961) и Шнейдером (Schneider, 1961) нерестовыми играми этих рыб.
Изменения в звучании рыб в течение суток могут быть связаны и с миграциями рыб. Японский желтоперый тунец периодически попадает в японские ставные невода. Используя издаваемые этой рыбой звуки, Манива (Maniva, 1960) разработал способ обнаружения подходов этих рыб.
Полученные им данные по изменению звучания этих рыб в течение суток (рис. 44) отражают периодичность их миграций.
В заключение необходимо сделать следующие выводы:
1. Изменения звучания рыб в водоемах совпадает с сезонными и суточными изменениями их биологических циклов.
2. Экологические оборонительно-пищевые и нерестовые отношения являются причиной проявления той или иной особенности звучания рыб.
3. Связь определенных звуков рыб с определенными экологическими отношениями указывает на возможное сигнальное значение звуков рыб.