Звукова активність риб протягом доби

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Смена высокой дневной освещенности на низкую ночную ос­вещенность связана со значительными изменениями экологии рыб. В связи с этим звуковая активность рыб претерпевает в те­чение суток значительные изменения.

В пресноводных бассейнах Московской и Ярославской обла­сти (оз. Сенеж, Рыбинское и Истринское водохранилища) в ве­сенне-летнее время суммарная биоакустическая активность вод­ных организмов меняется обычно следующим образом.

Наименьшее количество биологических звуков регистрируется в них от 10 до 14 час. дня. С 14 час. количество и интенсивность звуков постепенно нарастает, достигая в 17—18 час. 25% от максимума. Резкое нарастание звуковой активности водных ор­ганизмов начинается с 18—19 час. В это время можно слышать звуки захвата и перетирания рыбами пищи; гидродинамические, звуки — плески охотящихся рыб, крики лягушек, а иногда буб­нящие звуки. Наивысшего момента звуковая активность достигает между 20 и 21 час. Состав звуков в это время увеличивает­ся, к звукам питания добавляются еще характерные звуки вод­ных насекомых, напоминающие трели сверчка.

К 22 час. происходит некоторое ослабление звучания водных организмов. Достигнув 50% от максимума, оно удерживается на одном и том же уровне до 2 час. ночи; затем начинается второй подъем звуковой активности, достигающей своего максимума в 4—6 час. утра. С 6 до 10 час. происходит постепенное затуха­ние звуковой активности водных организмов. Таков общий ха­рактер изменений звучания водных организмов (см. рис. 42).

Звучание рыб в течение суток

Таким образом, дневное затишье в пресных водоемах с на­ступлением сумерек сменяется значительной активностью. Био­акустические поля в исследуемых нами водоемах в основном слагаются из звуков рыб (главным образом из звуков питания окуня, плотвы, леща) и из звуков ракообразных и насекомых. Подобное заключение мы делаем не только на основании бли­зости спектрограмм биоакустического поля и звуков рыб, но так­же и из сопоставления диаграммы изменений биоакустического поля и характера изменений питания этих рыб в течение суток. Так, по данным Мантейфеля и др. (в печати), интенсивное пи­тание окуня на Рыбинском водохранилище в июне в максимуме приходится на вечерние (20 час.) и утренние часы. Те же данные по клеву плотвы и окуня известны для оз. Сенеж. Изменения в клеве рыб хорошо согласуются с изменениями суточной звуко­вой активности водных организмов. Это свидетельствует о том, что основным меняющимся фактором в биоакустическом поле являются звуки питания рыб. Пресноводные рыбы (окунь, лещ, плотва) в течение суток не совершают значительных миграций. Поэтому зарегистрированные изменения в их звуках питания яв­ляются следствием изменений в их оборонительно-пищевых от­ношениях.

Звуковая активность у некоторых пресноводных видов рыб в течение суток связана с нерестом. Особенно четко эта связь проявляется у пресноводного барабанщика — Aplodinotusgrun­niens Ref. Эта рыба размножается в озерах летом в дневное время суток. Ее звуковая активность полностью совпадает с хо­дом нереста. В течение суток барабанные звуки этой рыбы на­чинают регистрироваться с 10 час. утра. Их количество все более и более возрастает к полудню и достигает максимума к 14 час. В это время барабанные звуки отдельных рыб сливаются вместе, образуя сплошной гул. Затем этот «концерт» начинает постепен­но ослабевать и совершенно прекращается в 19 час.

Связь звучания рыб с нерестом в течение суток установлена нами для некоторых пресноводных рыб: плотвы и окуня (оз, Сенеж), щуки (Шатурское озеро), судака (низовья Дона), леща (Рыбинское водохранилище), налима (Истринское водо­хранилище).

Плеск и писки размножающейся плотвы прослушивались на оз. Сенеж в мае с 6—7 час. утра до 16—17 час. дня. Их макси­мум обычно приходился на 12—14 час.

Характерные трески и рокот размножающейся щуки отме­чались нами на Шатурском озере, в апреле, в утренние часы.

Ритмические удары и звуки гудка у речного налима прослу­шивались нами на Истринском водохранилище в декабре, подо льдом, между 23 и 2 час. ночи. Утром эти звуки исчезают.

Не менее четкие изменения звуковой активности рыб в тече­ние суток в связи с питанием и нерестом происходят в море. Многие рыбы вследствие обостренности оборонительно-пищевых отношений в течение суток совершают в море четкие вертикаль­ные миграции, перемещаясь по вертикали на значительные рас­стояния. Немигрантные формы приспосабливаются к подобным условиям, изменяя свой суточный ритм активности (Мантейфель 1960; Зуссер, 1961).

Впервые изучение изменений звучания рыб в течение суток в морских условиях (Северная Атлантика) были проведены Добрином (Dobrin, 1947). В его наблюдениях замерялась суммарная звуковая активность рыб. Наибольшая амплитуда звукового давления звучащих рыб установлена для 21 часа. К полуночи интенсивность звуков ослабевает, а к 4 час. утра практически сходит на нет. С 4 до 14—16 час. интенсивность звуков рыб дер­жится на одном и том же уровне. Характер этих изменений по­казан на диаграмме (рис. 42).

Исследования показали, что наиболее интенсивно звучащими рыбами у атлантических берегов Северной Америки являются шесть видов: рыба-жаба — Opsanus tau морской разбойник — Prionotus carolinus; рыба-свинка — Ortopristis chrystopterus; рыба-квакун — Micropogon undulatus; морской сомик— Galei­chthys gelis и горбыль-пятно — Leiosiomus xanthurus.Все эти ры­бы — сумеречно-ночные.

Автор предполагает, что изменения суточной активности зву­чания этик рыб связаны с их вертикальными миграциями и не­рестом.

Детальное изучение суточной периодичности звучания мор­ской фауны в районе Багамских островов (Атлантический океан) было предпринято. Штейнбергом с соавторами (Steinberg, Kro­nengold, Cummings, 1962).

Исследования проводились без выяснения видовой принад­лежности звучания.

Установлена определенная периодичность появления и исчез­новения различных типов звуков в течение суток.

Приводимые данные ясно указывают на связь звучания раз­личных организмов с определенным периодом времени суток, с которыми связаны определенные периоды их жизнедеятельно­сти. Несмотря на то, что имеются звуки рыб, появляющиеся днем, основная масса звуков появляется с вечера. Именно поэ­тому суммарная кривая звуковой активности морских организ­мов приводится на сумеречно-ночное время.

Детальное изучение изменений звучания рыб Черного моря в течение суток в летнее время проведены Шишковой (1963).

Регулярными оказались звуки, напоминающие барабанную дробь, источниками которых, судя по спектрограммам, являются горбыль, морские петухи, зубарик и зеленушки.

Шишкова проводила наблюдения в районе Батуми от 21 час. до 0 часа 35 мин. и в районе Севастополя от заката солнца до наступления ночи. В районе Батуми были записаныритмические постукивания, напоминающие звуки горбыля. Максимум гром­кости этих звуков (90 дб) наблюдался в 21 час. В 0 час. 35 мин. уровень звуков уменьшился до 76 дб. В это время слышались отдельные звуки барабанного типа. Звуки прекратились в 1 час 30 мин. Характер зарегистрированных автором изменений био­акустического поля показан на рис. 43.

Интенсивность биологических шумов в районе Севастополя

В районе Севастополя наблюдения Шишковой проводились в течение более длительного периода времени. До захода солнца барабанных звуков обнаружено не было. В 20 час. 45 мин. раз­дался первый сигнал типа барабанной дроби. Спустя две мину­ты был услышан второй, более дальний сигнал. Затем проследо­вал общий хор барабанных звуков в виде нарастающей, а затем плавно спадающей шумовой волны. Не прошло и минуты, как снова появились одиночные сигналы длительностью 3,2 сек. За­тем вновь последовала шумовая волна этих звуков. Звук бара­банной дроби начинается дробным рывком, переходящим в рит­мичную мелодичную барабанную трель, состоящую из 18 им­пульсов. Импульсы состоят из двух чередующихся частот 250— 320 гц.

В 21 час начальный уровень шумов возрос. Чаще всего звуки состояли из 18 имп.

На фоне непрерывного грохота слышны сигналы отдельных близких к гидрофону рыб.

С 21 час. 30 мин. до 22 час. уровень звучания был макси­мальным. Барабанная дробь отдельных рыб слилась в непре­рывный гул.

В 23 час. 20 мин. уровень звуков снизился.

В 23 час. 30 мин. наблюдались лишь отдельные сигналы и из­редка наплывы шумовых волн.

Подобные же изменения барабанных звуков в течение суток отмечались нами на Черном море, в районе Карадага.

Иногда отдельные барабанные трели отмечались и днем в прибрежных районах Крыма. Основные же звуки в это время слагаются из звуков питания рыб и звонких щелчков рачков-альфеусов.

Среди звуков питания черноморских рыб наиболее громкими являются ударные звуки зеленушек, которые часто сливаются в сплошной треск (прибрежные районы) и периодически появляю­щиеся звуки питания ставрид, напоминающие резкие хрусты (открытое море). С наступлением сумерек и ночью эти звуки исчезают.

Какими же экологическими особенностями можно объяснить суточные периодические изменения звучания рыб.

Основными источниками барабанных звуков в Черном море, появляющимися в сумеречно-ночное время, являются горбыли, морские петухи и зубарики, источниками звуков в дневное вре­мя — зеленушки и ставриды. Горбыли, морские петухи и зуба­рики являются сумеречно-ночными рыбами; ставрида и зеленуш­ки — дневными. Об этом свидетельствуют не только многочис­ленные экологические наблюдения, но и специальные экспери­менты (Протасов и Бобырева, 1959). Проведенные нами опыты по двигательной активности различных черноморских рыб в свя­зи с различной освещенностью показали, что горбыли и морские петухи становятся активными при сумеречной и ночной освещен­ности (ниже 0,01 лк). В это время их двигательная активность составляет 50%. Максимум их двигательной активности прихо­дится на ночную освещенность (ниже 0,001 лк). Двигательная активность ставриды имеет иной характер. Максимум ее актив­ности приходится на дневное время (более 100 лк). С уменьше­нием освещенности их активность падает. Характер изменения двигательной активности этих рыб в связи с освещенностью при­веден в табл. 5.

Проведенные нами (Протасов, Аронов, 1960; Протасов и Романенко, 1962) экспериментальные наблюдения по звучанию некоторых черноморских рыб показали, что горбыли, морские петухи и зубарики начинают проявлять звуковую активность в бассейнах в сумерках, после захода солнца, или при создании сумеречных освещений (ниже 0,01 лк).

В этих условиях горбыли начинают охоту и образуют нерес­товые пары. Издаваемые ими в этот момент звуки связаны, с одной стороны, с нерестовыми играми, а с другой,— с оборони­тельно-пищевыми отношениями. Ставрида и зеленушки, напро­тив, никогда не звучат в сумерках и ночью. Их звучание начи­нает проявляться при высокой освещенности. При этом изредка зеленушки вида Crenilabrus griseus издают барабанные звуки, как сигналы угрозы.

Эти данные подтверждаются как экологическими наблюдени­ями (Мантейфель, 1961), так и экспериментами по питанию этих рыб при разных условиях освещенности (Тирса, 1959).

Принимая во внимание изложенное выше, можно считать, что барабанные «концерты» рыб, проявляющиеся в Черном мо­ре летом в сумеречно-ночное время, связаны с нерестовыми играми и оборонительно-пищевыми отношениями горбылей, мор­ских петухов и зубариков. Полученные Шишковой (1963) эхо­граммы районов, в которых издаются «барабанные концерты», подтверждают эту гипотезу.

Обычно парнонерестящие рыбы (горбыли, морские петухи и др.) не образуют заметных скоплений. Во время же нереста они образуют заметные, хотя и разряженные, по промысловым по­нятиям скопления. Достоверно установлено это для волнистых горбылей — Micropogon undulaius. Они размножаются летом в Атлантике, у восточного побережья США. «Концерты» звуча­ния у этих рыб длятся с раннего вечера до полуночи. По мнению Добрина (Dobrin, 1947), они связаны с оборонительно-пищевыми отношениями; по Шнейдеру,— с повышенной активностью гото­вых к нересту рыб. Нам думается, что эти предположения не про­тиворечат, а дополняют одно другое. Горбыли и морские петухи, обитающие в, Черном море, не прекращают питаться во время нереста. Поэтому «концерты» барабанящих рыб, одиночные рит­мические и барабанные трели издаются как сигналы нереста и обороны.

Оборонительно-пищевыми и нерестовыми отношениями рыб объясняются суточные изменения их звучания. Интенсивное звучание Holocentrus rufus и Epinephalus siriatus в районе Багам­ских островов в дневное время и полное его прекращение ночью объясняется Моультоном (Moulton, 1958) оборонительно-пище­выми отношениями этих рыб. Этими же причинами объясняет Таволга (Tavolga, 1960) повышенную ночную звуковую актив­ность морского сомика, ведущего в это время стайную охоту, и атлантической рыбы-жабы, образующей нерестовые пары. Оборонительно-пищевыми отношениями объясняется и два вре­менных пика суточной активности у горбыля — Cynoscion fega­lis, во время восхода и захода солнца (Fish, 1954).

Максимальное звучание трески и терапона в ночное время объясняется Браун (Brawn, 1961) и Шнейдером (Schneider, 1961) нерестовыми играми этих рыб.

Изменения в звучании рыб в течение суток могут быть свя­заны и с миграциями рыб. Японский желтоперый тунец перио­дически попадает в японские ставные невода. Используя изда­ваемые этой рыбой звуки, Манива (Maniva, 1960) разработал способ обнаружения подходов этих рыб.

Полученные им данные по изменению звучания этих рыб в течение суток (рис. 44) отражают периодичность их миграций.

Уловы тунца и интенсивность его звучания в течении суток по данным Манива

В заключение необходимо сделать следующие выводы:

1. Изменения звучания рыб в водоемах совпадает с сезонны­ми и суточными изменениями их биологических циклов.

2. Экологические оборонительно-пищевые и нерестовые отно­шения являются причиной проявления той или иной особенности звучания рыб.

3. Связь определенных звуков рыб с определенными экологи­ческими отношениями указывает на возможное сигнальное зна­чение звуков рыб.

• ← Звукова активність риб за порами року
• Акустична сигналізація риб →