4 роки тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Проследим последовательно за становлением гормо­нальной системы в формирующемся и растущем расте­нии. Начнем с процесса прорастания семян. В семени, готовом к прорастанию, центром образования гормо­нов или высвобождения их из связанного состояния является зародыш. Из зародыша первые порции гормона проникают в зону эндосперма и включают процесс рас­щепления запасных белков и углеводов. При этом воз­никают такие важные для роста вещества, как простые сахара и аминокислоты. Первичные корешки и затем стебли проростка формируются именно из этих веществ.

Запуск ростового процесса у молодого растеньица на­чинается, таким образом, с подготовки метаболитов об­щего типа. Этот этап подготовки осуществляют гормоны и прежде всего гиббереллин. Именно этот гормон спосо­бен проникать в эндосперм семени из зародыша и вы­зывать синтез новых порций гидролитических фермен­тов, расщепляющих запасные вещества. Не исключено, что возникшие гидролазы могут расщеплять и связанные гормонально-белковые комплексы ауксинов и цитокининов, что ведет к запуску других физиологических про­цессов (рис. 1).

Фитогормоны и ингибиторы в онтогенезе растений...

Фитогормоны и ингибиторы в онтогенезе растений…

Происходит как бы каскадная индукция образования свободных гормонов. Первый гормон запускает образо­вание (синтез или высвобождение) второго гормона, второй стимулирует синтез третьего и т. д. Не следует забывать, что все эти реакции развиваются на базе предшественников, которые в свою очередь образовались при гидролизе запасных метаболитов.

Предшественники гормонов — это такие вещества, как амино- и органические кислоты. В этом прослежи­вается связь между общим и гормональным обменом у растения. Первые порции гормонов, возникшие из предшественников, уже через несколько часов после по­явления начинают стимулировать рост побегов и корней. В это время преимущественно происходят процессы растяжения клеток, ибо в зародыше еще в материнском организме произошли первые деления и сформирова­лись инициальные структуры. Сила земного тяготения ориентирует направленный рост корня вниз, а стебля вверх, в сторону света. На этом начальном этапе в про­цессе ориентации существенную роль играют два гор­мона — ауксин и абсцизовая кислота (АБК). Первый образуется преимущественно в верхушке побега, а вто­рая — в верхушке корня. Гормоны действуют на растя­гивающиеся клетки очень согласованно. Ауксин стиму­лирует, а АБК подавляет их растяжение. При этом од­на часть клеток растет интенсивно, а другая слабо, что ведет к изгибу органа: корня вниз, а стебля вверх от центра земли.

Н. Г. Холодный, не знавший о существовании АБК, пытался представить весь процесс ориентации побега и корпя (геотропизма) с помощью концепции «ауксиновой» регуляции. Он правильно полагал, что клетки кор­ня более чувствительны к ауксинам и потому у горизон­тально расположенного корня ауксин, накапливающийся в избытке в нижних клетках, тормозит их рост по сра­внению с верхними. В результате неравномерного роста корень изгибается вниз. У горизонтально лежащего по­бега ауксин тоже накапливается на нижней, обращен­ной к земле стороне. Однако клетки стебля менее чув­ствительны к действию ауксина и поэтому та же самая концентрация стимулирует их — они начинают интен­сивно растягиваться, в результате чего побег изгибает­ся вверх. Эта концепция Холодного верна лишь отча­сти — в корне активно работает гормональный ингиби­тор АБК, который берет на себя функцию торможения роста, в то время как ауксин сохраняет свойства сти­мулятора. По-видимому, сходная ситуация наблюдается и в побеге.

Направляясь вверх, побег ориентируется в сторону света (положительный фототропизм). В этой реакции ему также помогает ауксин, который, передвигаясь вниз по стеблю, накапливается на теневой, а не на освещен­ной стороне проростка, что ведет к усилению растяже­ния клеток теневой стороны (при этом происходит изгиб клеток в сторону света). Все это происходит в моло­дом, еще не зеленом проростке, который пока сущест­вует за счет питательных запасов семени. Пробившись за счет ориентированных движений к свету, проросток начинает разворачивать листья, рост его стебля затор­маживается и он начинает утолщаться. Эти развиваю­щиеся на свету реакции получили название фотоморфо­генеза.

Этап фотоморфогенеза чрезвычайно важен в жизни проростка. В это время в нем формируются органеллы автотрофного питания — хлоропласта Проросток ста­новится все менее зависимым от запасов семени, в нем начинается собственный процесс ассимиляции углекис­лоты — фотосинтез. Хлоропласта становятся не только центром образования первичных продуктов фотосинте­за, но также и местом, где образуются или накапли­ваются такие гормоны, как гиббереллины, АБК, а также некоторые полифенолы. Сами хлоропласты могут испы­тывать на себе влияние цитокининов, которые поступа­ют в лист из корней.

При развитии автотрофии, т. е. процесса фотосинте­за, у проростка начинают активно расти листья, причем рост идет обычно от основания листа к верхушке, лист несколько утолщается. За счет активного фотосинтеза лист, будучи изолированным от растения, может до­вольно долго существовать самостоятельно, особенно если его поместить на свет и во влажные условия. Та­кой изолированный лист способен образовывать корни. В этом случае налаживается его снабжение цитокинина-ми. Появление цитокининов в изолированном листе мо­жет вызвать заложение почки, тогда лист дает начало новому растению.

Принцип автотрофии, таким образом, чрезвычайно важен не только для нормального роста, но и для реге­нерации растений — восстановления их целостности. Итак, свет на самом начальном, ювенильном этапе он­тогенеза становится существенным, ведущим внешним фактором, определяющим развитие. Именно благодаря свету проросток выходит на поверхность земли (фото­тропизм), разворачивает листья (фотоморфогенез) и на­чинает фиксировать углекислоту (фотосинтез). Листья располагаются на стебле таким образом, чтобы фото­синтез их был максимальным. Это достигается благода­ря движению черешков (филотаксис). Как мы теперь знаем, реакции движения, особенно связанные с ростом, определяются функцией ауксинов.

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности про­ростка вверх и вниз по растению устанавливаются транспортные токи гормонов, формируется гормональное поле. Гормоны в зоны роста подаются неравномерно, что может служить одной из причин ритмичности ростового процесса. Другая причина, по мнению Д. А. Сабинина,— неравномерный синтез нуклеопротеидов в клеточном яд­ре. Поэтому внутренние ритмы роста генетически пред­определены. Ритмической подаче гормона соответствует и ритмический характер роста. Существенно, что введен­ный в отрезок колеоптиля(бесцветного чехла, покрыва­ющего первый лист злаков) ауксин способен только усилить размах колебания, но не нарушить ритм самого ростового процесса.

Возникая с установленной периодичностью, листья располагаются ярусами на стебле или образуют розет­ку. В любом случае молодой лист, кроме автотрофного типа питания, способен частично притягивать ассимиляты из более старых листьев. Такой лист условно на­зывают импортером, а старые листья экспортерами. За счет каких сил устанавливается такой канал односто­ронней связи между экспортером и импортером? Преж­де всего за счет образования или накопления в моло­дом листе фитогормонов, которые становятся центрами притяжения питательных веществ. Питательные вещест­ва, поступившие в молодой лист, в основном использу­ются на его рост.

Лист, закончив рост, становится полноценным асси­милирующим органом. В это время в нем резко снижа­ется содержание гормонов-стимуляторов и увеличивает­ся концентрация гормонов — ингибиторов роста, преж­де всего абсцизовой кислоты. Раньше думали, что АБК (абсцизовая кислота) только тормозит рост. Однако она оказалась гормоном с поливалентным типом действия. Опрыснув лист раствором АБК, можно одновременно подавить фотосинтез, дыхание, и транспирацию (выделение водяных паров), так как АБК активирует закрыва­ние устьиц.

Экспериментаторам Института физиологии растений АН СССР П. А. Генкелю и Т. Н. Пустовойтовой удалось вызвать аналогичный процесс закрывания устьиц листа, помещенного в условия засухи. В нем резко возрастало количество ингибитора роста (АБК). Значит, попадая в условия засухи, автотрофно развивающийся проросток мобилизует имеющиеся и создает новые запасы АБК. Все они эвакуируются из хлоропласта и поступают к замыкающие клетки устьиц. Благодаря закрытым устьи­цам сохраняются имеющиеся запасы влаги и предотвра­щается процесс фотосинтеза. Когда проходит период неблагоприятного воздействия, АБК. связывается в не­активные комплексы, или окисляется, и устьица откры­ваются. Физиологические процессы нормализуются.

Как долго растет молодое растение? Когда прекра­щается или замедляется рост, уступая место формиро­ванию бутонов, а затем цветков и плодов? Это во мно­гом зависит от той программы развития, которая зако­дирована, записана в ядре. Известны позднеспелые сор­та с продолжительным периодом роста и, наоборот, ско­роспелые с кратковременным периодом роста. Наконец, существуют растения с карликовым типом роста, нор­мальные и высокорослые. Заметим, именно карликовые растения помогли создать селекционерам устойчивые к полеганию пшеницы с ускоренным типом развития. Как растение готовится к переходу от роста к размножению? Во многом этот вопрос еще не решен. Однако обнару­жено, что перед вступлением в фазу цветения некоторые растения начинают синтезировать большое количество АБК и других ингибиторов. При этом активность гор­монов-стимуляторов типа ауксинов уменьшается. Уро­вень гиббереллинов у некоторых типов растений, напри­мер требующих для своего цветения длинный день, как показал М. X. Чайлахян и сотрудники, резко возрас­тает.

В настоящее время детально изучают карликовость растений как способ ограничения роста. Действительно, если можно высокую урожайность сформировать с по­мощью низкого стебля и ограниченного набора продук­тивных листьев, то зачем разгонять интенсивный листо­вой аппарат и выращивать мощные стебли? Ведь тогда доля хозяйственно полезных органов (плодов, семян, клубней) будет резко снижаться в расчете на общую биомассу. Важно только вовремя остановить рост.

В коллекциях селекционеров существуют мутанты с разной интенсивностью роста, более того, с разным пе­риодом включения гена «карликовости». Иногда карли­ковость проявляется в фазе проростка, иногда в конце ювенильной фазы, даже в фазе зрелости. Селекционер определяет, когда ему выгоднее затормозить рост и вы­звать переход к цветению. Пока что селекционеры дей­ствуют самостоятельно, без помощи специалистов по химической регуляции. Однако физиологи внимательно присматриваются к работе селекционеров и, более того, исследуют на гормональный состав карликовые и вы­сокорослые растения.

Оказалось, что карликовые сорта гороха изначально содержат мало гиббереллинов и много ингибиторов ро­ста. У кукурузы рост может быть замедлен на более позднем этапе развития. В этом случае включается дру­гой механизм ограничения: замедляется перемещение регуляторов роста из корней в стебли. Пока получены лишь единичные факты о соотношении гормонов в кар­ликах и высокоросах. Но, учитывая темпы развития нау­ки, можно надеяться, что скоро специалисты по гормо­нам смогут принять участие в конструировании новых сортов сельскохозяйственных растений.

Однако мы отвлеклись от проблемы гормонов в онто­генезе. Растение цветет. Продолжительность жизни цвет­ка от нескольких часов до нескольких недель. На корот­коживущих цветках удалось изучить механизм образо­вания и функции гормона с отрицательным знаком дей­ствия — этилена.

Перед завяданием цветка ипомеи в нем резко воз­растает количество этилена. Если цветок ипомеи подер­жать в атмосфере этилена, то он начнет быстро вянуть. После оплодотворения из семяпочки начинает формиро­ваться семя. Сам акт оплодотворения семяпочки со­провождается активным гормональным процессом: в растущей пыльцевой трубке накапливается большое ко­личество ауксинов. После оплодотворения в семяпочке возрастает уровень цитокининов. Вначале думали, что цитокинины развивающегося семени имеют корневое происхождение, однако специальными опытами было продемонстрировано, что такое семя синтезирует собст­венные цитокинины, причем их образование совпадает с интенсивным процессом клеточного деления, протека­ющим в семени. Волна активного синтеза цитокининов сменяется волной образования ауксинов. В этот период к семени из листьев притекают питательные вещества. Семя становится активным центром притяжения (атра­гирующим центром). В семени накапливаются не только питательные, но и гормональные соединения, причем в свободной форме их может быть значительно меньше, чем в связанной.

В период активного роста семя обычно сильно овод­нено, ведь ауксины, как известно, интенсивно притяги­вают воду. Однако на определенном этапе развития се­мени количество ауксинов и гиббереллинов в нем резко снижается, а возрастает количество АБК. Зародыш се­мени уходит на покой, а в эндосперме накапливаются запасные вещества. Пока не совсем ясно, почему про­исходит смена гормонов в семени и как ускорить его созревание. На все эти вопросы ответят будущие ис­следования. В сочных плодах в период созревания се­мян также происходят активные процессы завершения онтогенеза. Количество стимуляторов в мякоти плодов снижается, зато резко возрастает количество этилена (так называемый климактерический пик).

Отдавая питательные вещества органам размноже­ния, листья и стебли выполняют роль своеобразных до­норов. В них накапливаются ингибиторы роста, которые к тому же способствуют и экспорту питательных ве­ществ. Растение быстро стареет независимо от того, од­нолетнее оно или многолетнее. Некоторые исследователи предполагают, что в это время в листьях формируются своеобразные факторы старения, которые передвигают­ся по растению и активируют этот процесс вдоль по стеблю. В зимующих органах в это время активно фор­мируются зародышевые структуры: почка с зачаточным стеблем, семена с формирующимся зародышем, клубни с глазками и т. д.

Теперь достаточно нарушить покой, и сформирован­ные зародышевые структуры тронутся в рост — начнет­ся новый этап онтогенеза. На этом этапе чрезвычайно важно сохранить семена и другие покоящиеся органы в целостности. Предотвратить их израстание и пораже­ние инфекциями. Если гормоны-стимуляторы (ауксины, гиббереллины, цитокинины) почему-либо находятся в свободной форме, то это пагубно скажется на растении. Вот почему осенью в нашем полушарии и весной в Юж­ном периоду покоя сопутствуют природные ингибиторы роста, которые, накапливаясь, тормозят неожиданное развитие ростовых процессов. Одновременно природные ингибиторы защищают ткани от инфекции, поскольку в глубоком покое растения реже поражаются патогенами, чем при интенсивном росте.

Всегда ли природные ингибиторы соблюдают кален­дарные сроки и накапливаются осенью? В условиях суб­тропиков, в Грузии, был поставлен такой эксперимент. Зимоцветущие растения, у которых покой наступает ле­том, и летнецветущие, имеющие покой зимой, анализи­ровали на содержание ауксинов и ингибиторов. Оказа­лось, что ингибиторы роста не «чувствуют календаря», а появляются в результате генетически закодированно­го внутреннего (эндогенного) ритма, состоящего из ак­тивации и торможения ростового процесса.

Ритмичность роста и покоя — процессы, закодиро­ванные в геноме и передающиеся по наследству так же, как и свойство скороспелости. В селекционной работе нередко требуется изменить характер роста: вывести карликовые или высокорослые сорта хозяйственно-по­лезных культур, устойчивые к полеганию и легко раз­множающиеся вегетативно. Иногда необходимо получать листопадные формы, например хлопчатника. Специаль­ные приемы работы помогают селекционерам добиться успеха и в этом деле. Возникает вопрос: зачем же тог­да подвергать растения трудоемкой и не всегда безопас­ной для человека химической обработке стимуляторами, ретардантами, парализаторами и дефолиантами, если с помощью селекции можно добиться сходных, а главное, генетически закрепленных результатов?

К сожалению, селекционный процесс чрезвычайно длителен и не всегда приводит к созданию сорта с вы­сокими продукционными качествами. Так, карликовый сорт может быть достаточно стойким к полеганию и об­ладать толстым стеблем, его не надо обрабатывать ре­тардантами, но при этом он будет давать низкий уро­жай. Или, например, созданные легко укореняемые фор­мы могут прекрасно размножаться вегетативным путем и без применения стимуляторов корнеобразования, но они будут малоустойчивы к инфекции. Применение регу­ляторов роста наряду с огромной селекционной рабо­той — это необходимый сегодняшнему земледелию агроприем. Можно думать, что благодаря селекции со вре­менем будет сокращаться сфера применения химических регуляторов роста и жизнедеятельности растений. Од­нако в ближайшие десятилетия они останутся одним из ведущих приемов фитотехники.