Історія біологічних ритмів (хаос, впорядкованість, порядок)

Колебания и необратимость биологическо­го развития. Если исходить из положе­ния о биологической ритмичности как внутреннем свойстве живых систем, то надо признать, что она возникла и раз­вивалась вместе с появлением и эволю­цией этих систем. Живые системы, очевидно, не всегда характеризовались тем большим количеством биологи­ческих ритмов, которое наблюдается сегодня. Зареги­стрированы ритмы с неодинаковым периодом и степенью изменчивости их параметров, расположением на разных иерархических уровнях организации живых систем, сложными взаимодействиями внутри организма и с ко­лебаниями во внешней среде, с разными механизмами регуляции.

По мнению академика А. И. Опарина (предложивше­го в своем докладе на заседании Русского ботанического общества в Москве в 1922 г. гипотезу о происхождении и развитии жизни путем абиогенеза), эволюция систем, послуживших исходными для возникновения жизни, должна была идти в направлении усложнения их прост­ранственной и временной организации. Мы уже говори­ли о чрезвычайно важной функции ритма в развитии биологической системы, придающей этому процессу не­обратимый характер. Поэтому вопрос об эволюции био­логических систем и их временной организации тесно связан с проблемами обратимости и необрати­мости биологического развития.

Выдающийся ученый современности, лауреат Нобе­левской премии И. Пригожий, написавший ряд очень интересных книг («Самоорганизация в неравновесных системах», 1979; «От существующего к возникающему. Время и сложность в физических науках», 1985; «Поря­док из хаоса», 1986), подчеркивает большое значение пространственно-временной структуры в возникновении биологической упорядоченности, самоорганизации и в конечном счете в достижении биологической системой необратимости в своем развитии. Как он полагает, в этом решающую роль играют колебания химических и метаболических процессов, позволяющие системе пре­одолеть точки бифуркации (разветвления) и перейти в новое, необратимое, состояние. Автор пишет, что, когда система, эволюционируя, достигает точки бифуркации, детерминистическое описание становится непригодным. Флюктуация (колебание) вынуждает систему выбрать ту ветвь, на которой будет происходить дальнейшая ее эволюция. Пригожий считает, что флюктуации определя­ют глобальный исход эволюции системы. Он предлагает назвать ситуацию, возникающую после воздействия флюктуации на систему, специальным термином — по­рядком через флюктуацию. По его мнению, не­обратимость и неустойчивость тесно связаны между со­бой, необратимое ориентированное время может по­явиться только потому, что будущее не содержится в настоящем, вернее, содержится в нем как одна из воз­можностей.

Мысли, высказанные Пригожиным, оказались на­столько фундаментальными, что их используют не толь­ко в биологии, но и при анализе глобальных процессов развития в других науках. Это доказывает универсаль­ность закономерностей развития.

Автоколебания в биологических системах. Эволюци­онная история биологических ритмов, несомненно, отно­сится к числу чрезвычайно интересных и важных обще­биологических проблем, имеющих фундаментальное зна­чение. Однако надо ясно представлять себе, насколько трудна задача реконструирования этой истории. Слож­ность не только в том, что сам процесс эволюции жизни во многом еще остается неясным, но она обусловлена и отсутствием материальных отпечатков реликтовых био­логических ритмов. Тем не менее предпринимались попытки анализа этой проблемы, в том числе и нами (Ю. А. Романов, В. П. Рыбаков, 1973; Ю. А. Романов, 1980).

Известно, что биологической эволюции предшество­вала химическая эволюция, которую как таковую, ко­нечно, хаосом представить нельзя. Более того, по мне­нию многих исследователей, химическая эволюция ха­рактеризовалась упорядоченностью и согласованностью химических реакций. Однако многие химические превра­щения обратимы, а химические системы энтропийны. По­этому то, из чего возникла в какой-то момент времени существования Земли жизнь, по отношению именно к ней как специально организованной форме движения материи, вероятно, можно условно назвать хаосом.

Мы сегодня плохо знаем границу между этим услов­ным хаосом и упорядоченностью биологических процес­сов, но здесь можно сослаться на ряд соображений, вы­сказанных в литературе. Например, известный англий­ский биохимик и кристаллограф, видный общественный деятель, много сделавший в борьбе за мир, Дж. Бернал предложил считать «началом» жизни тот момент, когда она стала непрерывным самоподдерживающимся про­цессом. По мнению советского философа А. С. Мамзнна, в переходе от химической формы движения к биологи­ческой организация систем во времени имела ведущее значение. Развитие в истории жизни механизма регуля­ции, обеспечивающего координацию ее процессов в про­странстве и во времени, американский ученый П. Мора отнес к числу совершенно необходимых, хотя и чрезвы­чайно трудно выполнимых условий возникновения само­воспроизводящихся биологических систем. Таким обра­зом, по-видимому, важнейшим процессом, приводящим к появлению жизни, надо считать создание временной упо­рядоченности в исходных для нее системах.

Возникновение в эволюции жизни биологических рит­мов многие авторы связывают с автоколебаниями в хи­мических и биохимических (бесклеточных) системах. Известно, что эти в определенных условиях незатухаю­щие периодические колебания свойственны довольно большому кругу химических процессов. Период этих ко­лебание занимает время от нескольких секунд до не­скольких минут, т. е. они относятся к группе высокочас­тотных колебаний. В качестве причины их возникнове­ния указывают на наличие в системе обратных связей. Период и амплитуда этих колебаний испытывают силь­ную зависимость от температуры. Использование мате­матического моделирования биохимических (фермент­ных) автоколебательных реакций показало, что они мо­гут происходить в разнообразных системах, отличаю­щихся характером взаимодействия продуктов и субстра­тов с ферментом.

Один из ключевых моментов в представлениях об эволюционном развитии систем автоколебаний являет­ся ответ на вопрос: можно ли изменить их частоту (со­ответственно и период) какими-либо воздействиями на систему? В экспериментах получен положительный от­вет на этот вопрос. В частности, много работавший в этой области советский ученый Е. Е. Сельков установил возможность влияния на период и амплитуду автоколе­баний общих кинетических параметров биохимической системы. А через так называемые футильные циклы, как показывают математические модели, период высокочас­тотных колебаний может быть удлинен до близкого к 24 часам, что Сельков рассматривает в качестве меха­низма клеточных биологических «часов».

Кодовые взаимодействия. Как же возникла у колеба­тельной предбиологической или протобиологической си­стемы способность отвечать адекватным образом на пе­риодические изменения в окружающей среде? Специа­лист в области физической химии биологических процес­сов Л. А. Николаев выдвинул представление о роли про­странственного и временного кодов в поступлении ин­формации из среды в биологическую систему. Под ко­дом понимается набор правил, по которым образуются сочетания, символы и позиции. Символы — это значе­ния величин в непрерывных или дискретных сообщени­ях, а позиции — временное или пространственное рас­положение символов. Таким образом, код представляет собой временную последовательность или пространст­венную совокупность воздействий на организм. Автор выдвинул положение о том, что усиление роли кодов со­ставляет характерный признак эволюции от неживых си­стем к биологическим. Он полагает, что при отсутствии взаимодействия системы с кодовыми влияниями имеется большая вероятность ее разрушения. Напротив, если си­стема отвечает воспроизведением внешнего кодового воздействия, то это означает сохранение и развитие ее организации. Естественным отбором закрепляются те коды, которые лучше всего стабилизируют систему и изолируют ее от разрушающих кодов. По его мнению, колебательные процессы стали основой универсального кодового языка, получившего толчок к развитию после того, как возможности химического кодирования была в известной степени исчерпаны.

Имело ли в действительности для начальных этапов эволюции биологических систем какое-то значение дей­ствие на них периодически изменяющихся факторов внешней среды? Положительный ответ на этот вопрос подтвердил бы справедливость теоретических рассужде­ний о роли для возникновения и развития жизни кодо­вых воздействий, в том числе временных, на протобиологические системы. Получение фактических данных на этот счет, конечно, дело чрезвычайно сложное, однако небезнадежное, и некоторые очень интересные экспери­ментальные попытки в этом направлении были осуще­ствлены.

Индийские исследователи К. Бахадур и другие (1964) сообщили о получении при температуре 15—20³ в стерильных условиях в водном растворе, содержащем параформальдегид, молибденовую кислоту и хлорное железо, микрочастиц (глобул), если этот раствор еже­дневно в течение 8 часов облучали солнечным светом. Микрочастицы в своем составе имели органические сое­динения, в том числе аминокислоты (среди них глицин, аланин, аргинин, гистидин, лизин, аспарагиновую и глу­таминовую кислоты). У них наблюдалась внешняя «мем­брана» и плотная центральная часть. При длительности световой экспозиции в 500 часов размер микрочастиц равнялся 0,25—0,5 мкм, если же экспозиция достигала 1000 часов, то микрочастицы увеличивались до 1,0— 1,5 мкм и проявляли, кроме того, способность к «раз­множению» путем почкования. При отсутствии солнеч­ного облучения возникновение микрочастиц в растворе не наблюдалось.

Эти образования, появляющиеся под влиянием пре­рывистого облучения солнечным светом, обладающие метаболической активностью и способностью к движе­нию, росту и размножению, были названы авторами Jeewanu, что на санскрите означает «частицы жизни». По мнению авторов, они морфологически сходны с не­которыми микроструктурами, найденными в углистых хондритах. Бельгийский ученый К. Сиронвал (1964), проведя анализ данных о структуре и функциях первич­ных фоторецепторов и их эволюции, указал на возмож­ную роль смены дня и ночи в происхождении жизни на Земле.

Американские исследователи Д. Кеньон и Г. Стейн­ман и своей книге «Биохимическое предопределение» (1972) подчеркнули необходимость изучения эволюции предбиологических систем в условиях, моделирующих суточный цикл освещенности и морские приливы и от­ливы Они сообщили о результатах, полученных при имитации приливов и отливов путем дегидратации и ре­гидратации протеноидных микросфер. Этот цикл повто­рялся 3—4 раза. При микроскопическом исследовании в смеси обнаруживались сферические структуры, подоб­ные коацерватам. Они были способны накапливать ме­тиленовый синий. Их диаметр составлял от 10 до 30 мкм, тогда как размер исходных микросфер был 2 мкм. По­мимо этого, крупные сферы были способны сливаться друг с другом в отличие от протеноидных микросфер, у которых это свойство не обнаруживалось.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что пе­риодические воздействия со стороны среды на простей­шие исходные для возникновения жизни системы оказы­вают положительное влияние на их развитие. Важность этого момента заключается в том, что именно установ­ление взаимодействия системы с внешней средой пре­вращает временную упорядоченность ее процессов в их временную организацию.

Несмотря на то что в последние годы ученые обра­щают большое внимание на действие колеблющихся факторов в окружающей биологическую систему среде, в том числе на затягивание периода ее ритмов, вопрос о закономерностях такого влияния далеко еще не разре­шен. Советские ученые Д. С. Чернавский, Н. М. Чернав­ская (1967) указали на значение меньшей длительности периода внутреннего ритма системы по сравнению с внешним ритмом для установления оптимального режи­ма ее работы. Вместе с тем, как полагает Николаев, в этом немалую роль играет продолжительность жизни си­стем, которая при малом своем значении не позволит системе воспринимать коды с большими временными ин­тервалами, которые в этом случае будут для нее случай­ными возмущениями. Подтверждение этому мнению можно видеть, например, в том, что у бактериальных клеток, жизненный цикл которых значительно меньше 24 часов, суточные биологические ритмы не наблюдают­ся. Однако в принципе у них ритмы есть, но они харак­теризуются более высокой частотой. Интересно, что на уровне культуры такой популяции бактерий, существо­вание которой занимает не один сутки, также наблюда­ются суточные ритмы ее роста. Можно думать, что про­должительность жизни системы будет являться и пре­пятствием для воспроизведения временного кода, кото­рый меньше ее.

Эволюция биологических ритмов и временной орга­низации живых систем. По видимому, надо согласиться с мнением английского исследователя Б. Гудвина о том, что эволюция биологических ритмов происходила в на­правлении удлинения периода их колебаний. Суточный ритм, надо полагать, сформировался лишь после возник­новения клеточных систем, и 1режде всего таких, инди­видуальное или популяционное время существования ко­торых значительно превышало сутки. Кроме того, появ­ление суточного ритма невозможно без действия соот­ветствующего внешнего кода. Основываясь на данных о том, что за последние 600 млн. лет время оборота Земли вокруг Солнца не изменилось, а скорость враще­ния планеты вокруг своей оси замедляется примерно на 2 секунды за каждые 100 тысяч лет (А. Олейников, 1971), можно вычислить длительность суток в разные этапы истории Земли: в археозое она составляла 10— 12 часов, а протерозое — 16—18 и в девоне — 21 час. Это, несомненно, свидетельствует об эволюции суточного временного кода и суточного биологического ритма. На­до полагать, что не только современный суточный ритм имеет адаптивное значение. Это было свойственно и подчинявшимся кодовому управлению ритмам с други­ми периодами (реликтовые суточные ритмы).

Если исходить из представления о том, что первона­чально навязанный системе ритм в случае его адаптив­ной ценности затем вследствие отбора становится эндо­генным и наследуемы», то в той или иной степени он будет оставаться свойственным системе и в ее дальней­шем развитии, если в ходе его она не станет в принци­пе другой системой, а ритм не перестанет быть адаптив­но ценным. Анализ показывает, что в каждом рытые либо присутствуют, либо отсутствуют предпосылки измене­ний его периода при действии того или иного внешнего ритма. Другими словами, ритм (а точнее, система) мо­жет быть преадаптирована или не лреадаптирована к приобретению нового периода.

Именно на эти переходные процессы воздействует отбор, позволяя или запрещая реализацию преадапта­ции ритма в его адаптацию к новым условиям. Однако надо подчеркнуть, что для сохранения целости системы по окончанию переходного процесса необходима успеш­ная перестройка не одного какого-либо ритма, а всего их комплекса (ритмической организации системы). При­чем разные ритмы имеют неодинаковую скорость пере­стройки. Поскольку биологические ритмы отражают ме­ханизмы регуляции функций организма, направленные на поддержание динамического гомеостаза, то наличие в организмах ритмов с различными периодами дает им наибольшие возможности приспособления к множеству периодических изменений в окружающей среде. Это и есть эволюционное повышение организации биологичес­кой системы.

Одно из свойств временной организации, позволив­шее ей эволюционировать и нести большую адаптивную ценность, — это лабильность ритмов. Ведь жесткая де­терминация их параметров исключила бы возможность нового временного кодирования систем. Это свойство ритмов находится в сфере действия отбора, который распространяется как на временные связи между систе­мой и средой, так и на такие же связи внутри системы. Можно думать, что если система страдает дефектами своей внутренней временной организации, то она имеет мало шансов приспособиться к внешним условиям. И значит, формирование нужных временных отношений биологической системы со средой может осуществиться лишь при условии ее оптимальной внутренней органи­зованности. Однако это не означает, что невозможно ис­кусственное улучшение временной организации системы с целью обеспечения ее существования в изменяющейся среде.

Таким образом, по нашему мнению, есть основания в эволюции биологических ритмов и временной организации биологических систем выделить несколько узловых этапов. 1. Становление временной упорядоченности хи­мических (автоколебательных) процессов во время образования предбиологических и протобиологических сис­тем. 2. Формирование циклов и в дальнейшем временной организации химических и метаболических процессов в этих системах с приобретением ею механизмов внутрен­ней регуляции и способности взаимодействовать с пе­риодическими изменениями во внешней среде. 3. Воз­никновение и закрепление естественным отбором биоло­гических ритмов с различающимися периодами и други­ми их параметрами, способствующие повышению адап­тивности биологических систем. 4. Совершенствование механизмов регуляции временной организации биологи­ческих систем и усложнение в ходе их эволюции ее об­щей структуры.

В гипотезе эволюции биологических ритмов есть во­прос, который вызывает большей интерес у исследовате­лей, — это происхождение так называемых поли­фазных ритмов. Такими ритмами обозначаются ко­лебания биологических процессов, имеющие две или больше акрофаз в течение суток. Вообще говоря, эти ритмы по своей картине могли бы и не называться поли­фазными, поскольку формально их можно отнести к ка­тегории ультрадианных. Наличие их у современных ор­ганизмов может быть объяснено закреплением этого вида колебаний, как и других, с периодом меньше 24 ча­сов, например, околочасовых, с древних времен. Так, в частности, думают академик В. Е. Соколов и Г. В. Куз­нецов (1978), указывая, что полифазная форма суточ­ной активности животных первоначальна (исходна), она дала в процессе эволюции другие ее формы (ночную и дневную).

Есть сообщения и о том, что в индивидуальном раз­витии животных происходит смена полифазных колеба­ний на протяжении суток на монофазные. В этом иногда видят выражение биогенетического закона, а именно развитие ритмов в онтогенезе повторяет их становление в филогенезе. На наш взгляд, для такого утверждения пока нет достаточных аргументов, поскольку полифаз­ные ритмы, обнаруживаемые у организмов в их индиви­дуальном развитии, могут быть явлениями чисто адап­тивного свойства. Кроме того, они могут возникать вследствие повреждения регуляции временной организа­ции системы.

Развитие жизни — это многообразные проявления ритмических процессов. Такой вывод делают не только биологи. Он часто встречается и в высказываниях деяте­лей культуры. Самая главная мысль здесь заключается в том, что благодаря ритму в различных сторонах жиз­ни закономерным образом появляются новые качества. Советская писательница Л. Гинзбург заметила, что для того чтобы человек был жив, его сознание должно мно­гократно умирать и возрождаться, уподобляясь Феник­су или процессу производства, возобновленному на но­вых основах. Иначе, как она сказала, получаются страшные вещи: моложавые старики; матери, ревную­щие дочерей; учителя, завидующие ученикам.

• ← «RETE MIRABILE» й «географія» біологічних ритмів в організмі
• Часова організація живих систем →