4 роки тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

…Соединение многих зооидов в одно целое открывает пути для различней­ших сочетаний и в силу этого стано­вится новым источником многообра­зия. Из весьма сходных между собой зооидов могут быть построены весьма несходные колонии.

В. Н. Беклемишев

Часто за деревьями бывает не виден лес, а за зооидами — сама колония. Зооиды — это многоклеточные члены колонии. Исследователя, обратившего внимание на колонию как целостную структуру (подобную орга­низму), встретят трудности, вызванные нечеткостью по­нятий. Поэтому иногда нам придется употреблять ме­нее известные, но зато, с нашей точки зрения, более точ­ные термины. Так, вместо многоклеточных животных будем обсуждать метазоев, животных подцарства Metazoa. Это необходимо, так как известны простейшие мно­гоклеточные вроде вольвоксовБрошюра же посвяще­на только колониям подцарства Metazoa.

Колонии метазоев широко распространены в приро­де. С ними связаны и коралловые рифы в океане, и му­равьиные кучи в лесу. Вред от обрастания мшанками днищ судов и отверстий гидротехнических сооружений, вред от разрушительной деятельности термитов — это результат жизни не отдельных метазоев, а всей коло­нии в целом. Также и польза, приносимая лесу рыжими лесными муравьями и человеку медоносными пчела­ми, — это польза от всей колонии, как организменной целостности. Важность колониальной жизни общепризнанна биологами — это видовой признак.

Исследователи метазоев, как ни странно, обычно уделяли мало внимания их колониям. Все же находи­лись отдельные энтузиасты познания этой части мира животных. Наибольший вклад в изучение природы ко­лоний внес иззестный советский зоолог, действительный член Академии медицинских наук СССР и Польской Академии наук, заслуженный деятель науки РСФСР В. Н. Беклемишев (1890—1962). В нескольких своих работах он рассматривал проблему колоний метазоев с широких общебиологических позиций. Им определены признаки колоний в связи с понятием индивидуально­сти, выявлены особенности колоний по каждому типу животных и дана их морфологическая классификация. Большое внимание он уделил образованию колоний в процессе исторического развития животных. Многие из идей были высказаны В. Н. Беклемишевым как бы между прочим и еще ждут своего развития. В брошю­ре широко использованы как уже законченные выводы этого замечательного ученого, так и отдельные его мыс­ли, разбросанные в работах, посвященных колониям метазоев.

Морфологические и функциональные связи между зооидами в колонии весьма различны в зависимости от вида животных. Некоторые колонии даже трудно срав­нивать — настолько отличается их структура. Организ­менные колонии (т. е. колонии, подобные организмам) имеют четыре основные структуры (рис. 1). В биокос­ной колонии зооиды связаны между собой неживым ве­ществом — это студенистая масса, общий домик и т. п. В тканевой колонии зооиды сращены друг с другом плазматически посредством своих тканей или столона, Е который заходят пласты их тела. Члены дистанцион­ных колоний насекомых морфологически изолированы друг от друга, но взаимодействуют посредством ин­стинктов. Целостность условнорефлекторной колонии высших позвоночных (стадо обезьян) достигается по­средством как сравнительно простых форм общения, так и с помощью условных рефлексов. Примеры этих четырех структур колоний даются ниже.

Схема соотношения структур разных колоний метазоев

Схема соотношения структур разных колоний метазоев

Сущность организменных колоний усложнена их двоякой природой. Организмом является и член коло­нии — зооид — и сама колония, хотя эти две катего­рии животных почти не сопоставимы между собой, как несопоставимы тканевая клетка и само многоклеточное. Такая двойственность природы колонии привела к двум точкам зрения на ее сущность: 1) целостностью является зооид, а колония — только форма существо­вания совокупности зооидов и 2) целостностью являет­ся именно колония, а зооиды — лишь элементы этой целостности, подчиненные ей.

В середине прошлого века, когда обнаружилось кле­точное строение всех животных, встал вопрос, что явля­ется организмом: клетка многоклеточного или само многоклеточное? Наука решила этот вопрос диалекти­чески. Многоклеточное животное — это организм более высокого уровня индивидуальности, а его клетки — ор­ганизмы более низкого уровня индивидуальности, при­том организмы подчиненные и тем как бы усеченные в своих признаках. Вопрос о соотношении колонии с ее зооидами решается аналогично. Колонии — организмы более высокого уровня индивидуальности, чем зооиды (усеченные организмы, подчиненные деятельности колонии).

Уже давно в зоологии применяют 3 принципиально различающихся между собой уровня индивидуальности: 1) одноклеточные, 2) одиночные метазои, 3) колонии метазоев. Насколько природа колонии отличается о г свойств зооида покажем на примере сифонофоры (тип кишечнополостных). Сифонофора состоит из различных по форме и функциям зооидов, которые преобразова­лись в ее органы (см. рис. 5). И это не образное срав­нение, а существо явления. Зооиды настолько удали­лись от своего первоначального вида, что трудно уви­деть в специализированном органе его прообраз в фор­ме зооида. Таковы плавательный пузырь и плаватель­ные колокола, питательные и половые зооиды, а также другие органы сифонофоры, которые произошли от зооидов. Особенно важно здесь то, что до сих пор наука не ответила на вопрос о происхождении некоторых та­ких органов. То ли они произошли от медузоидной формы, то ли от полипоидной, а может быть, являются частью органа или самостоятельным органом, который образовался из части зооида, а остальная его часть редуцировалась. Как видим, колония несравненно сложнее зооида уже потому, что зооиды входят в ее со­став.

Широко распространено мнение, что колонии метазоев проще, чем сами зооиды. Здесь налицо явное не­доразумение. Колония не может быть проще зооидов, так как она включает в себя всю их сложность — и не одного, а многих. Да еще она добавляет к этой слож­ности свою целостность, как существа более высокого уровня индивидуальности.

Нельзя забывать, что в колонию метазоев входят все клетки зооидов и что чем сложнее построен из клеток зооид, тем сложнее и колония. Неправомочно сравни­вать колонию метазоев с отдельными метазоями, как неправомочно сравнивать само многоклеточное живот­ное с его клеткой. Колонии метазоев несравнимы с от­дельными метазоями именно в силу своего более высо­кого уровня индивидуальности.

Эволюция животных от одного уровня индивидуаль­ности к другому происходила постепенно. В этом смыс­ле даже зачаточные формы более высокого уровня ин­дивидуальности (например, скопления простейших жи­вотных, заключенных в одну общую слизистую массу) принято относить к колониям. Затем некоторые коло­нии простейших настолько усложнились, что их относят к многоклеточным животным. Подобное наблюдается и с метазоями. Они образуют колонии разной степени развития. Большинство ученых согласно относят часть колоний уже к самостоятельным организмам более вы­сокого (третьего) уровня индивидуальности, а другую часть — лишь к зачаткам таких организмов. Однако границы тех и других еще не установлены. Совершенно неясно, с какого момента нужно колонию переводить в ранг животного третьего уровня. Но ясно другое — лю­бая форма колониальности многоклеточных уже отмечается как их важнейший признак, отличающий коло­ниальных метазоев от одиночных.

В литературе встречается и частный спорный воп­рос. Безусловно всеми принятый за целостное живот­ное страшный паразит — ленточный червь — одни уче­ные признают одиночным (метазооном), а другие — ко­лонией члеников (зооидов). Этот опор ведется уже сто лет с переменным успехом. Развитие биологии поз­воляет надеяться на его скорое разрешение. Пока же обе точки зрения равноправны. Поэтому читатель мо­жет выбирать любую.

Ознакомление с колониями метазоев имеет большое значение для более глубокого представления об эволю­ционном процессе. В популярной литературе эволюцию рассматривают лишь как усложнение на одном уровне. Даже переход из одноклеточного состояния в много­клеточное не получает достаточного освещения. Пра­вильнее же эволюцию представлять ступенчатой. Одно­клеточные развивались на своем уровне, но некоторые виды перешли на следующий уровень, стали многокле­точными. Одно направление стало наиболее процвета­ющим — метазои. Но и они развивались не только на своем уровне, но многие виды в разных типах перешли на третий уровень индивидуальности, стали колониями метазоев. Не исключено, что были и другие переходы с уровня на уровень, но все это еще мало исследовано. Четвертый уровень (колонии колоний) был косвенно описан В. Н. Беклемишевым. Некоторые ботаники на­считывают у цветковых растений до 6—7 уровней инди­видуальности. Здесь есть над чем подумать каждому биологу.

Ступенчатость эволюции привела к иерархически сложным организмам. Сифонофора непосредственно со­стоит из кормидиев (малых колоний), кормидий — из зооидов, а зооид состоит из клеток. Согласно некото­рым новым теориям, еще далеким от общего признания, клетка сама состоит из частей, которые когда-то про­изошли от прокариотов (безъядерные бактериоподобные существа). Примерами подобных иерархических структур богато человеческое общество. Крупный город состоит из районов, район — из кварталов, квартал —-из домов, а дом — из квартир. Вот на такую сторону эволюции и обращено внимание в данной брошюре. Тем более, что в школьных учебниках и пособиях по био­логии колониям почти не уделено внимания.

Пренебрежение организменностью колоний приве­ло к тому, что в широкой литературе все подцарство метазоев рассматривается как одноуровневое. Между тем существуют крупные таксоны, которые целиком со­стоят только из колоний. Таковы все обширные типы губок, мшанок, почти весь тип кишечнополостных. Так­же полностью колониальны отряд термитов и семейство муравьев. По несистематическим категориям подцарст­во метазоев состоит из трех групп: 1) одиночные метазои, 2) колониальные метазои (зооиды) и 3) колонии метазоев, как целостности более высокого уровня — полизооидные существа. Недооценка индивидуальности колоний обедняет представление о творческих возмож­ностях эволюции. Поэтому познакомимся с основными особенностями колоний метазоев, начиная с губок и кончая млекопитающими.

Более высокий уровень индивидуальности колонии сравнительно с метазоями требует относить к высшей фазе жизненного цикла именно колонию, а не зооида. Высшей фазой жизненного цикла муравьев служит их колония — например, всем известный большой мура­вейник столь полезных рыжих лесных муравьев. Выс­шей фазой онтогенеза сифонофор является не зооид, а их колония из многочисленных и разных по форме зооидов, объединенных в кормидии. Характеристика вида без учета всех фаз жизненного цикла оказывается не полной. Особенно это относится к выделению в цикле развития такой фазы, как колония. Поэтому на рис. 2 приводятся основные фазы их жизненного цикла: от зиготы до колонии (восходящее направление цикла) и от колонии до гаплоидных половых клеток (нисходящее направление цикла).

Диаграмма фаз жизненного цикла колонии метазоев как организменной целостности

Диаграмма фаз жизненного цикла колонии метазоев как организменной целостности

Колониальность распространена по типам метазоев крайне неравномерно (см. таблицу). В рубрике «ко­лониальность» отмечен факт ее существования в таксо­не и структура колонии согласно рис. 1. В последнем столбце таблицы указан способ роста колонии на осно­ве умножения ее зооидов. Развитие колонии связано с недоведенным до конца (до расхождения дочерних ор­ганизмов) размножением. Такую особую форму раз­множения, которая ведет не к расселению дочерних ор­ганизмов, а к росту и развитию колонии, удобно назы­вать полимеризацией. Полимеризация бывает беспо­лой (точнее (вегетативной), однополой (партеногенез), двуполой и комбинированной из однополого и двуполо­го незавершенного размножения. Все разнообразие структур колоний не отражено в таблице. Отмечена лишь характерная структура. Например, в типе оболоч­ников зооиды по-разному связаны между собой в коло­ниях: пиросомы связаны студенистым веществом (био­косная колония), а многие синасцидии — своими тка­нями (тканевые колонии). Ограничимся лишь наибо­лее показательными признаками колоний. Увлекатель­ные подробности колониальной жизни тоже опустим. Их можно найти в рекомендованной литературе. Уде­лим главное внимание целостности колоний, так как именно это наименее освещено в популярной литера­туре.