4 роки тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Ретроспективный взгляд на историю эволю­ционного учения позволяет прийти к любопытному вы­воду. Авторы многих ошибочных взглядов исходили из в общем-то правильных положений. Ошибка заключа­лась в том, что эти положения абсолютизировались, роль каких-либо факторов преувеличивалась.

Так, Вейсман был совершенно прав, когда говорил о высокой стабильности наследственных задатков и о большей роли генетических рекомбинаций в эволюции. Действительно, эволюция реже использует новые гены, чем перетасовывает старые. Но считать гены полностью неизменяемыми — это уже ошибка.

Был прав и Де Фриз, открывший скачкообразное из­менение признаков — мутации. Но считать, что мутаци­онным путем возникают сразу виды, также будет оши­бочным. Даже межвидовые гибриды растений долго «пришлифовываются» отбором к среде.

Учитель Вавилова В. Бэтсон полагал, что новые признаки возникают вследствие выпадения из генотипа какого-либо гена («теория присутствия — отсутствия»). Мы знаем, что дрейф генов и отбор могут привести к выпадению из популяции гена. Но ограничивать этим эволюцию нельзя.

Попробуйте переоценить значение какого-либо из факторов эволюции, постулированных Четвериковым. Переоценка генетико-автоматических- процессов приводит нас к гипотезе Райта, в принципе верной, но в це­лом ошибочной.

По всей вероятности, сейчас чрезмерно высоко оце­нивается эволюционное значение ограничения панмиксности, а проще — генетической изоляции, причем генети­ческую изоляцию часто считают синонимом географиче­ской. Ход рассуждений здесь- примерно такой: в панмиксной популяции не может сформироваться более од­ного нового вида, так как скрещивание исключает воз­можность образования двух сбалансированных геноти­пов. Как и в случае Дженкина, упор делается «а «за­болачивающее влияние скрещивания», но речь идет уже не об отдельных признаках и генах, а о их комбина­циях. Поэтому, согласно этой точке зрения, видообра­зование может идти только в разных частях ареала (аллопатрическое видообразование). Разделение перво­начально панмиксной популяции на два вида (симпатрическое видообразование) исключено.

Идея эта отнюдь не нова. Еще при жизни Дарвина М. Вагнер утверждал, что географическая изоляция — необходимое условие видообразовательного процесса, однако создатель теории естественного отбора с ним не согласился: «…я ни в каком случае не могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция — необходимые элементы в процессе образования новых видов». Убеждение Дарвина в могуществе отбора осталось незыблемым, и сейчас мы можем только удив­ляться его прозорливости.

Обычно вспоминают о двух основных формах отбо­ра — стабилизирующем и движущем или творческом. При стабилизирующем отборе внешние условия сохра­няют предковую форму, подобно тому, как на выставках собак отбраковываются претенденты, отклоняющиеся от породного стандарта. Если же отбор идет на отклоне­ние от нормы (например, в сторону более засухоустой­чивых растений), он становится творческим. Однако есть и третья форма отбора — дизруптивный отбор (от английского to disrupt — разрывать, раскалывать), ко­гда отбирается не одна норма, а две или более, например, если элиминируются гетерозиготы Аа и сохраняют­ся АА и аа. То, что при достаточном давлении он мо­жет привести к распаду прежде единой популяции, по­казали опыты Тодея и Гибсона с дрозофилой. Отбира­лись на размножение особи с большим и малым числом щетинок — в результате через 12 поколений популяция распалась на две субпопуляции, причем гибриды между ними возникали редко. Но насколько дизруптивный от­бор распространен в природе?

Дарвин приводил пример отбора альтернативных признаков: известно, что на океанических островах, подверженных сильным ветрам, насекомые или имеют сильные, увеличенные по сравнению с нормой крылья, или крылья у них редуцируются. Случаи, когда отбор предпочитает обе крайности, отбраковывая норму, хоро­шо известны, начиная с классических работ Н. В. Цингера. Сенокос — мощный фактор отбора луговых расте­ний, приводящий к тому, что виды с первоначально растянутым периодом цветения и плодоношения распа­даются на формы ранние, успевающие завершить цикл развития до сенокоса, и поздние, которые развиваются уже на скошенном лугу. Известны также случаи пище­вой специализации личинок насекомых к разным расте­ниям.

Быть может, отрицание симпатрического видообразо­вания объясняется тем, что многие ведущие теоретики в этой области — в первую очередь Э. Майр — орнито­логи. Их объект — птицы — характеризуются жесткой направленностью развития, приводящей к образованию стабильных взрослых форм. Попробуйте найти вид птиц, взрослые особи которого различаются по весу в сотни и тысячи раз, размножаются круглый год и питаются самой разнообразной пищей —от насекомых до себе подобных. Среди рыб, особенно лососевых, это самое обыденное явление (половозрелые карликовые самцы лосося весят десятки граммов, вес особо крупных эк­земпляров того же вида может достигать 20—30 кг), поэтому среди них описаны симпатрические формы, крупные и мелкие, хищники и планктофаги, весенне- и осенненерестующие. Сторонники географической изоля­ции недооценивают изоляцию в четвертом измерении — времени, а она как раз играет важнейшую роль в ви­дообразовании у амфибий, рыб, насекомых, растений. Летняя и осенняя кета, населяющие одну реку, изолиро­ваны друг от друга так же хорошо, как если бы они обитали в разных полушариях.

Важно подчеркнуть еще специализацию питания у симпатрических видов. Теоретические работы математи­ков Лотки и Вольтерры показали, что симпатрические виды, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать. Это положение блестяще подтвердилось в опытах Г. Ф. Гаузе, положившего начало новой от­расли биологии — экспериментальной экологии. Именно пищевая специализация многочисленных видов копыт­ных в Африке или кенгуру в Австралии делает возмож­ным не только их сосуществование, но и сохранение биотопа, в котором они обитают, в то время как овцы, разводимые человеком, могут быстро превратить степь в пустыню.

Не менее важна для формо- и видообразования ге­нетическая изоляция (возникновение новых форм в ре­зультате перестроек хромосом), при которой гетерозиготы отличаются малой жизнеспособностью и плодови­тостью. Наконец, быть может, наиболее интересна и ме­нее всех изучена этологическая изоляция, когда панмиксия ограничена появлением форм с разным брач­ным поведением («пение» насекомых, земноводных и птиц, «брачные танцы» многих других животных, начи­ная с ракообразных и насекомых). У многих животных самец и самка узнают друг друга по запаху. Так, у близких видов бабочек-белянок самцы пахнут по-разно­му: у капустницы — геранью, у репницы — резедой, у брюквенницы — лимоном. Такие признаки контролиру­ются обычно одним или немногими генами и полимор­физм по этим генам резко ограничивает в популяции скрещиваемость без территориального обособления. К сожалению, о многих таких случаях мы можем толь­ко догадываться, как слепой догадывается о красках (обоняние человека слишком уж несовершенно).

Мы можем заключить, что значение географической изоляции, по-видимому, преувеличено. Другие формы изоляции могут в каких-либо конкретных условиях играть не меньшую роль и симпатрическое видообразо­вание имеет место. В то же время последователи Ваг­нера правы в одном — ограничение панмиксии (то есть опять отклонение от идеальной популяции Харди—Вейнберга) делает эволюцию возможной. В популяции со 100-процент.ной панмиксией дивергенция одного вида на два и более практически исключена и популяция изме­няется как единое целое, причем крайне медленно («за­болачивающий эффект» гибридизации). Однако панмиксия может ограничиваться многими способами, из ко­торых пространственная изоляция лишь один и часто не самый важный. Любопытно, что способность к огра­ничению панмиксии — существенный фактор в борьбе за существование. Подмечено, что обитающие совместно сиговые рыбы разных видов легко скрещиваются, так как изолирующие их механизмы неэффективны (стай­ность, различие в росте). Гибридные особи менее пло­довиты. Поэтому мелкие многочисленные виды, скрещи­ваясь с менее многочисленными, могут в конце концов вытеснить их из водоема. Такое явление уже упоминав­шийся нами Свердсон назвал генетическим паразитиз­мом. Исследования в этом направлении чрезвычайно интересны и в будущем должны дать многое для пони­мания начальной стадии дивергенции видов.