8 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Проблема соотношения организма и среды имеет две стороны: среда не только воздействует на организмы, изменяя их, вызывая у них разнообразные приспособления, обусловливая их закономерное распределение в разных местностях и различных условиях существования, но и сама изменяется под влиянием населяющих ее организмов. Поэтому недаром говорят о взаимоотношениях организма и среды.

В предыдущей главе был рассмотрен вопрос о разного рода влияниях со стороны среды на жизнь дождевых червей. Теперь нам нужно рассмотреть, как изменяется под влиянием дождевых червей та среда, в которой они живут, т. е. почва. Вопрос этот, помимо значения его для почвоведения и агрономии, имеет общебиологический интерес, так как здесь перед нами очень демонстративный пример быстрого и легко обнаруживаемого воздействия на среду со стороны небольшой и четко ограниченной группы животных.

Для того чтобы понять как следует процесс почвообразования и правильно оцепить роль дождевых червей в этом процессе, нужно было бы учесть деятельность других животных и растительных организмов, связанных с почвой, а также рассмотреть и другие факторы почвообразования. Но сделать это мы не в состоянии, так как проблема почвообразования составляет основное содержание всего современного почвоведения — обширной науки, которая при решении этой проблемы пользуется данными смежных паук: геологии, бактериологии, ботаники и почвенной зоологии. Ограничивая свою задачу рассмотрением деятельности дождевых червей в почвообразовании, мы не хотели бы этим дать повод думать, что недооценка всех прочих факторов почвообразования, которых мы по необходимости касаемся лишь слегка, хоть сколько-нибудь допустима. Для всестороннего ознакомления с проблемой почвообразования существует ряд работ, ссылку на которые интересующийся данным вопросом читатель найдет в литературном указателе, помещенном в конце книги. С глубокой древности известно, что в образовании тонкого слоя почвы, покрывающей большую часть суши и обеспечивающей возможность существования всех обитающих на ней живых существ, принимали участие дождевые черви. Аристотель называл червей «кишками земли». Этим он хотел выразить мысль, что, подобно тому как в кишечнике животных любые пищевые вещества превращаются в тончайшую, легко всасываемую пищевую кашицу, грубая земля, проходя через кишечник червя, делается мягкой и нежной, благодаря чему растения получают возможность извлекать из нее нужные им вещества. Это представление взято Аристотелем скорее всего от земледельцев древнего мира, для которых значение дождевых червей в почвообразовании казалось очевидным. Современный энтузиаст в деле пропаганды разведения дождевых червей в целях улучшения качества почвы, американский сельский врач-фермер Баррет рассказывает в своей книге «Червь-земледелец» (Barret, 1947), что в 1918 г. он встретил во Франции пожилого крестьянина, который, сидя на корточках, собирал что-то с земли в мешок. Когда Баррет, заинтересовавшись спросил, что крестьянин делает, тот ответил, что собирает кучки извержений дождевых червей, чтобы положить их под лучшие из цветов в своем саду, потому что это ни с чем несравнимое по качеству удобрение. Из дальнейшего разговора выяснилось, что единственным источником сведений о по­лезной деятельности дождевых червей у этого крестьянина были устная молва среди односельчан и собственные наблюдения.

В научной литературе мысль о положительной роли дождевых червей в почвообразовании была впервые высказана английским натуралистом Гильбертом Уайтом в его книге, опубликованной в 1789 г., где он пишет, что земля без дождевых червей была бы «холодной и непитательной».1 Однако основными исследованиями этого вопроса до сих пор являются работы Дарвина (Darwin, 1881), который заинтересовался дождевыми червями еще в молодые годы. В 1837 г., когда Дарвину было 28 лет, он сделал в Лондонском геологическом обществе доклад на тему: «Об образовании почвенного слоя». Дарвин изложил в ней теорию, согласно которой частицы почвы все время выносятся дождевыми червями из глубины на поверхность, благодаря чему предметы, лежащие на земле, оказываются по прошествии немногих лет на глубине 6—10 см под дерном. Таким образом, весь почвенный слой оказывается прошедшим через кишечник червей. В дальнейшей своей жизни Дарвин не утратил интереса к этому вопросу и продолжал делать наблюдения и собирать материалы по деятельности дождевых червей в почвообразовании. В 1881 г., т. е. через 43 года после первого сообще­ния и всего за год до смерти, Дарвин опубликовал новое, более подробное сочинение под названием «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни». Эта работа, так же как и первая, вызвала несколько откликов, но затем на очень долгое время вопрос этот был забыт и ни почвоведы, ни биологи к нему не обращались. Открытие почвообразовательной деятельности бактерий отвлекло внимание ученых от вопроса об участии других организмов в этом процессе, и работы Дарвина если и упоминались в курсах почвоведения, то лишь мимоходом и только затем, чтобы перейти к более значительным факторам почвообразования.

В работах отца русского почвоведения В. В. Докучаева проявился значительный интерес к почвенным животным, а его ученик Г. Н. Высоцкий в конце прошлого века (1808, 1899) посвятил почвообразовательной деятельности дождевых червей уже специальные исследования и таким образом явился непосредственным продолжателем работ Дарвина. Интерес к дождевым червям как почвообразователям оживился после превосходной работы Н. А. Димо (1938), а в последнее десятилетие и у нас, и за границей ряд исследователей (и почвоведов, и зоологов) стал усиленно заниматься разработкой этого вопроса. С данными этих исследований нам и предстоит ознакомиться.

Для того чтобы определить возможный масштаб воздействия дождевых червей на среду, в которой они обитают, рассмотрим прежде всего с вопросом о численности их в различных почвах.

2. СВЕДЕНИЯ О ЧИСЛЕННОСТИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ПОЧВАХ

Из сказанного в главах I и IV о питании и образе жизни дождевых червей ясно, что деятельность их тесно связана с поверхностью почвы. Поэтому плотность населения дождевых червей в природных условиях целесообразно определять на единицу площади поверхности почвы, удобнее всего на 1 м2.

В табл. 1 сопоставлены некоторые цифровые данные о плотности населения червей в разных местностях и в разных географических пунктах.

T_1

T_1a

Из данных табл. 1 можно видеть, что количество червей в разных пунктах очень различно, но везде, где были найдены черви и был произведен их учет, получились величины в десятки и сотни червей на 1 м2. Большая часть этих данных может характеризовать плотность населения червей на значительных площадях только с приближенной точностью. Но там, где условия однородны и плотность населения червей значительна, установленные цифры могут приблизительно указать число червей, приходящихся на 1 га (умножив цифры таблицы на 10000, получим плотность населения червей от 200 000 до 5 100 000 экз.). Величины этого же порядка получены для Северной Америки и долины Большого Нила. Дарвин, воспользовавшись данными Гензена для Германии, приводит в своем труде меньшие цифры, а именно — от 60 000 до 133 000 на 1 га. Однако более новые данные говорят о том, что и в Западной Европе число червей на

1 га нужно считать сотнями тысяч и миллионами особей. Эти цифры при выяснении численности червей на больших территориях районов и областей должны быть снижены, так как в ряде мест (болота, солончаки, пустыни, еловые леса и др.) червей нет вовсе или они крайне малочисленны. Кроме того, нужно принять во внимание, что большая часть цифр табл. 1 основана на количественных сборах, сделанных в сезоны, благоприятные для жизни червей; в холодные и сухие сезоны их меньше, и не только потому, что они уходят вглубь и поэтому их труднее находить, по и вследствие их массовой гибели. Но, принимая во внимание все эти оговорки, все же можно сделать безошибочное заключение о том, что дождевыми червями более или менее обильно заселены огромные территории суши.

Для определения значения воздействия на среду тех или иных организмов необходимо знать не только число особой, приходящихся на единицу ее объема среды, но и их размеры. Чем животные крупнее, тем значительнее следы их деятельности. Поэтому для разбираемого нами вопроса большое значение имеют вес червей в единице объема обрабатываемой ими почвы и отношение его к весу всех находящихся в ней организмов, т. е. к биомассе в данной почве. Как уже сказано, количество дождевых червей в том или ином объеме почвы в конечном счете определяется числом особей, приходящихся на единицу поверхности почвы. Получить хотя бы приблизительный вес червей, исходя только из числа особей, путем каких-либо вычислений невозможно, так как вес червей зависит не только от видового и возрастного состава их населения, но и от условий обитания в каждом отдельном пункте. Не говоря о влажности, температуре, количестве пищи и т. д., имеются, например, сведения, что представители одного и того же вида могут иметь разные размеры в зависимости от обитания их на той или другой высоте над уровнем моря.

Вес отдельных червей может колебаться от сотых грамма (мелкая молодь) до 5—6 г (крупные экземпляры большого красного червя). Вес же червей на 1 м2 приводится исследователями довольно редко. Для зауральских степей при средней численности червей на луговом солончаке в 34.4 особи на 1 м2 вес их при пересчете на 1 га оказывается равным 49 кг, т. е. средний вес одного червя составляет 0.11 г; очевидно, черви там очень мелкие. В Ветлужских лесах Горьковской области (Шиперовинч, 1937), в бору с подстилкой лиственных мхов (кукушкин лен — Polytrichum), где черви немногочисленны (6 экз. на 1 м2), их вес на 1 га равен И кг (средний вес одного червя 0.18 г). Гораздо более высокие цифры веса червей приводятся для лесов северо-западного Алтая (Соколов, 1956), их там может быть до 3 т. на 1 га. Для луговых и возделанных почв иногда указывались очень большие величины — от 1300 до 6500 г на 1м2, т. е. от 13 до 65 т червей на 1 га (France, 1921). Для полей штата Огайо (Северная Америка) определено 2248 кг (2.25 т) червей на 1 га при 247 особях на 1 м2 (средний вес одного червя 0.91 г).

Видовой состав дождевых червей Северной Америки почти тот же, что и в большей части СССР. Поэтому на наших полях и лугах, судя по данным, приведенным в табл. 1, можно ожидать таких же или еще больших величин живой массы червей. По расчетам американских исследователей, вес всех червей в США превосходит в 10 раз вес людей, населяющих эту страну (цит. по Barret, 1947).

Вес червей составляет в лесах от 50 до 72% всей биомассы почвы. Для Западной Европы имеется указание, что вся биомасса в 1м2 почвы при наличии в ней 200 дождевых червей равна 500 г (Franz, 1950). Если принять во внимание, что количество» дождевых червей на 1 м2 и их видовой состав примерно те же, что и в штате Огайо, то, произведя вычисление, можно прийти к выводу, что и в исследованных местах Западной Европы дождевые черви составляют примерно 50% биомассы почвы.

Как уже неоднократно упоминалось в предыдущих главах, в любом вопросе, связанном с деятельностью дождевых червей, очень большую роль играет точный учет видового состава населения червей той или иной территории. Отсюда ясно, что приведенные нами только что суммарные данные о численности люмбрицид и их весе могут служить только для самой общей ориентировки и этом вопросе.

Мы не можем за недостатком места углубляться в рассмотрение численности разных видов в различных грунтах, комплексов видов, сопутствующих друг другу, и т. д. Приведем только один пример, показывающий, как сильно изменяются численность и видовой состав люмбрицид в зависимости от внешних условий и как мало говорит одна суммарная величина численности червей на том или ином участке почвы о земледельческой работе червей.

В Белоруссии был произведен точный количественный учет червей в ряде пунктов на склоне, занятом картофельным полем и переходящем в болотистый луг (Малевич, 1953а). Результаты учета изображены на рис. 45. Из обнаруженных в этом участке четырех видов люмбрицид пашенный червь (Allolobophora caliginosa) лучшие условия существования нашел в нижней трети склона; он идет довольно далеко в верхние, более сухие и выщелоченные его части, но лишь в ничтожных количествах заходит на сырой луг внизу склона (см. кривую 1). Дальше мы еще встретимся с тем, что работа червей в верхних частях склонов имеет особенно важное значение. Малый красный червь (Lumbricus rubellus) более влаголюбив: он почти отсутствует в верхних частях склона, но зато далеко идет на луг (см. кривую 2). Молочный октолазий (Octolasium lacteum) и восьмигранная дендробена (Dendrobaena oclaedra) явно избегают склона с картофельным полем и сосредоточены на сыром лугу (кривые 4 и 3). Лучший «земледелец» из этих видов несомненно — пашенный червь. Значение в почвообразовании восьмигранной дендробены ничтожно, так как это маленький червячок, обитающий преимущественно во мху и в самых поверхностных слоях почвы. Малый красный червь хотя и полезен тем, что поглощает неразложившиеся растительные остатки, но глубоких ходов также не делает, и этим его значение в почвообразовании ограничено. Что касается молочного октолазия, то хотя о его образе жизни мало известно, но, поскольку обычным местом обитания особей этого вида являются почвы с избыточной влажностью и плохо дренированные, можно думать, что и его значение как почвообразователя не так велико. Таким образом, зона с максимальным количеством червей в самом низу склона (204 экз. на 1 м2) отнюдь пе является зоной наиболее интенсивной деятельности дождевых червей в почвообразовании.

Состав фауны дождевых червей и их численность в разных частях склона и луга

Состав фауны дождевых червей и их численность в разных частях склона и луга

Рассмотренные выше данные о численности дождевых червей обосновывают лишь самую возможность постановки вопроса о деятельности дождевых червей в почвообразовании п в самой общей форме характеризуют ее масштабы. Вспомним, что червь в день пропускает через свой кишечник количество земли, равное весу его тела. Приняв средний вес червя в 0.5 г, а количество их на 1 м2 в 50 особей (500 000 экз. на 1 га — цифра невысокая, как видно из просмотра данных табл. 1), получим, что за сутки через кишечник червей на площади в 1 га проходит 250 000 г, т. е. 0.25 т земли. Если принять далее, что активная деятельность червей продолжается 200 дней в году, то количество земли, прошедшей через кишечник червей, выразится в 0.25×200=50 т на 1 га. Сделав соответственное вычисление для почв, содержащих 400—600 червей на 1 м2, получим колоссальные количества земли, переработанной за год на 1 га, — 400—600 т.

Недоверие к столь большему значению деятельности дождевых червей, как было указано еще Дарвином, представляет собой «пример неспособности людей оценивать результаты, получающиеся от постоянно действующих причин». Дарвин настойчиво указывал также, что нельзя не придавать значения совокупной деятельности мелких факторов и что выражение «о ничтожном закон не беспокоится» к науке не применимо. Суточная работа одного червя, проглатывающего и извергающего свои 0.1 —1.0 г земли, безусловно ничтожна. Но ведь червей — биллионы, причем они глотают и буравят землю не один день, а проделывают эту работу неутомимо и непрерывно в течение большей части года. С разными сторонами этой грандиозной работы и с ее результатами мы сейчас ознакомимся.

3. ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА ПРОВЕТРИВАНИЕ И ДРЕНАЖ ПОЧВ

Уже самое наличие ходов дождевых червей в почве изменяет ее свойства. Ранее мы отметили значение скважности почвы. Совершенно ясно, что чем больше дождевые червп проделают ходов в почве, тем более благоприятные условия будут созданы для проникания в нее воздуха и воды. И то, и другое обязательно для ряда химических процессов в почве, а, главное, воздух и вода составляют непременные условия для жизни почвенных организмов, в первую очередь бактерий и грибков, деятельность которых играет выдающуюся роль в снабжении корневых систем высших растений необходимыми для них веществами. Вещества перегноя почвы превращаются микроорганизмами в растворимые химические соединения, и с помощью корней растения имеют необходимые для них азот, фосфор, калий и другие элементы. Воздух в почве имеет значение еще и как источник получения азотистых соединений, что совершается особыми почвенными бактериями. Таким образом, дождевые черви содействуют осуществлению и этого замечательного звена в процессе круговорота азота, облегчая циркуляцию воздуха в почве и проникновение его в глубокие почвенные слои.

Мы уже видели также, что полости в почве, различного происхождения и всевозможных размеров, представляют собой главные места обитания разных групп и мелких почвенных животных, в свою очередь принимающих участие как в изготовлении перегноя, так и в его дальнейшей обработке.

Почвы, населенные дождевыми червями, бывают очень обильно пронизаны их ходами (рис. 46). Это происходит благодаря тому, что один червь может прорыть целую систему ходов, сообщающихся друг с другом и выходящих в нескольких местах на поверхность. Например, наблюдения за работой в почве одного пашенного червя в специально сделанном для этой цели террариуме со стеклянными стенками показали, что червь, сначала углубившись в землю, вышел из нее обратно, проделав другое наружное отверстие (рис. 47). На другой день червь вернулся в глубину, сделал там горизонтальный ход и вышел опять на поверхность. Дальше он то пользовался старыми ходами, то прорывал новые, и через 21 день образовалась сложная система частью заброшенных и засыпавшихся, частью действующих ходов.

Ходы червей в почве и корни растений

Ходы червей в почве и корни растений

Ходы, сделанные пашенным червем

Ходы, сделанные пашенным червем

Чтобы хорошо были видны отверстия ходов, нужно расчистить их от мелких комков земли. Эту работу удобнее всего произвести с помощью ручных мехов или каучукового баллона с наконечником. Для подсчета отверстий в них удобно вставлять соломинки. Ходы червей — довольно прочные образования и сохраняются даже после очень сильных дождей. Это объясняется тем, что стенки ходов покрыты слоем слизи и испражнений червя (рис. 48), которые лишь с большим трудом поддаются разрушению водой.

Участок хода дождевого червя

Участок хода дождевого червя

Подробные исследования количества ходов червей в почвах Средней Азии проведены Н. А. Димо. Он нашел весной на целинной почве (пустынно-степной тяжелый глинистый светлозем) в среднем 176 ходов на 1м2 со средним диаметром в 0.57 см. В сумме площадь этих ходов на 1 м2 составляла 50 см2, т. е. 0.5% от всего объема почвы было занято ходами червей. На поливных участках культурных земель Средней Азии число ходов оказалось значительно большим, оно достигало 1692 на 1 м2. Подсчет показал, что при этом больше 1% объема почвы было занято ходами червей. На поливных землях в мягких, неутоптанных местах количество ходов под поверхностью почвы настолько велико, что поверхностный слой представляет отделившуюся корку, разбитую на участки в 2—3 см, под которой располагается взрыхленный и наполненный извержениями слой в 5—6 см (Димо, 1938). В почвах северо-западного Алтая, где водятся очень крупные черви, площадь, запятая их ходами, составляет 1.5—2.0 от всего объема почвы (Соколов, 1953).

Г. Н. Высоцким (1858) в Приазовской степи произведены подсчеты числа ходов червей на разной глубине (табл. 2).

T_2

Из табл. 2 видно, что с глубиной число ходов падает, но еще на глубине 8 м на 1 м2 приходится значительное число ходов.

Не все виды червей способны делать столь глубокие ходы; это свойство мариупольской дендробены (см. стр. 109). Таким образом, почва пронизана густой и глубокой сетью дренажных каналов, общее протяжение которых под поверхностью почвы в 1 м2 составляет больше 8 км. Почвы средней полосы европейской части СССР дренированы ходами червей не на столь большую глубину, по так же очень значительно, причем на полях сеть их ходов значительно гуще, чем в лесах (табл. 3).

T_3

Ходы червей в земле идут в разных направлениях и под любым углом к горизонту. Стенки их пропитаны высохшими слизистыми выделениями кожи, что придает им большую прочность по сравнению со случайными трещинами в почве, возникающими по разным причинам. Дренаж почвы, образованный ходами дождевых червей, приобретает особенно серьезное значение. Аэрация и дренаж — важные факторы плодородия почвы. Невентилируемые и недренируемые почвы, которые сельские жители называют мертвыми, лишены дождевых червей и агрономически — очень низкого качества. Разумеется, не отсутствие червей делает их такими. Наоборот червей там нет в силу химических особенностей почвы. Но если качества почвы таковы, что она является пригодной для жизни червей, то ценность ее несомненно повышается пробуравливанием червями.

Укажем еще на одно важное следствие наличия ходов червей в почве. В степных засушливых районах растениям приходится добывать влагу с больших глубин и корням, чтобы достигнуть воды, находящейся на глубине нескольких метров, необходимо пробиться через толщу совершенно высохшего грунта. Как установлено Г. Н. Высоцким, корни дорастают до водоносных слоев, пользуясь ходами червей. На глубине 2 м нет ни одного корня, который пробил бы себе дорогу самостоятельно; они идут внутри ходов дождевых червей (рис. 46). Часто корни спаиваются вместе внутри хода, так как они оказываются сдавленными окружающим их сухим грунтом. Вероятно, аналогичную роль играют, кроме ходов червей, пустоты, образующиеся на месте сгнивающих корней.

По ходам червей проникают в глубокие слои почвы не только воздух, вода и корни растений: стенки ходов и граничащие с ними участки почвы заселяются микробами и другими почвенными организмами; ходы червей служат проводниками жизни в глубь почвы.

4. ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА ПЕРЕМЕШИВАНИЕ ЗЕМЛИ И ВЫНОС ЕЕ НА ПОВЕРХНОСТЬ

Переходим к результатам заглатывания почвы дождевыми червями.

После прохождения через кишечник червей комочки почвы выбрасываются в виде копролитов. Это название происходит от греческих слов kopros — что означает «навоз», «испражнения», и lithos — «камень», т. е. в целом — «навозные камешки». Копролиты представляют собой сферические или удлиненные комочки земли размером 1—5 мм. У свежевыброшенных копролитов — гладкая поверхность; они могут склеиваться друг с другом в тельца (агрегаты) размером до 20 мм и более. Копролиты выбрасываются червями в виде кучек высотой 0.3—1.5 см, закрывающих обычно наружное отверстие хода червя» Эти кучки называют выбросами червей; их можно наблюдать повсюду (рис. 49). Особенно хорошо они видны на дорожках в парках, на немощеных открытых площадках или под деревьями.

Кучка копролитов

Кучка копролитов

Как мы знаем, вся деятельность червей совершается главным образом ночью. Большая часть выбросов образуется также ночью. Поэтому они особенно обращают на себя внимание по утрам в хорошую погоду (в холодную и дождливую погоду не активны). В фауне СССР выбросы, сходные с таковыми дождевых червей, образуют только мокрицы пустынь Средней Азии (Hemilepistes).

До известной степени сходны с ними кучки земли, выносимые на поверхность почвы некоторыми видами муравьев. Но эти кучки неправильной формы состоят из мельчайших частиц почвы, и чего-либо похожего на копролиты в них не наблюдается.

Не следует думать, что все копролиты выносятся на поверхность земли. Значительная часть их откладывается в подземных ходах, которые оказываются заполненными ими на значительном протяжении. Сначала рассмотрим, однако, выбрасывание копролитов на поверхность; это явление привлекло в свое время внимание Дарвина и послужило объектом его многолетних наблюдений.

Дарвин заметил, что предметы, лежащие на поверхности земли, оказываются через известное время под нею тем глубже, чем больший срок времени прошел с того момента, когда они были наверху.

«Английским фермерам, — пишет он, — хорошо известен факт, что предметы, оставленные на поверхности пастбища, исчезают по прошествии времени или, как они выражаются, «закапываются». Очевидно, они не задавали себе вопроса, каким образом могут известковая мука, шлаки и тяжелые камни проникнуть, и притом еще с одинаковой скоростью, через покрытую дерном поверхность». Интересно, что самая мысль о вынесении на поверхность земли извержений червей как о причине кажущегося погружения тел, находящихся на поверхности почвы, была подсказана Дарвину, как он пишет в предисловии к своей классической работе 1881 г., его дядей Д. Веджвудом. Эта мысль настолько поразила Дарвина, что послужила толчком к его исследованиям данного вопроса, которые он вскоре предпринял и не оставлял в течение всей жизни. В одном из своих писем, написанных уже в пожилом возрасте, он пишет: «Моя душа все еще целиком поглощена червями». В этих словах ярко отразилась его способность, свойственная гениям, — видеть великое в малом.

Приведем одно из наблюдении Дарвина. «Участок болотистой пустоши был обнесен оградою, дренирован и покрыт в 1822 г. толстым слоем жженого мергеля и шлаков. Он был затем засеян семенами трав и представляет собою в настоящее время хорошее пастбище. В 1837 г., т. е. через 15 лет, на нем были вырыты ямы, и на прилагаемом здесь рисунке [рис. 50] видно, что участок покрыт дерном в 1.25 см толщины, а под ним слой земли, богатый перегноем, в 6.25 см. Этот слой не содержал никаких обломков, но под ним лежал слой почвы толщиной около 4 см, переполненный кусками жженого мергеля, бросающимися в глаза благодаря красному цвету. Этот слой содержал, кроме того, куски каменноугольных шлаков и белые кварцевые камешки. Под этим слоем на глубине 11.5 см залегал черный торфяной песок, содержавший немного кварцевых камешков.1 Следовательно, здесь куски жженого мергеля и каменноугольных шлаков были покрыты в течение 15 лет слоем почвы толщиной в 6.25 см, не считая дерна. Шесть с половиной лет спустя это поле было вторично исследовано, и почвенный слой из камней был найден на глубине от 10 до 12.5 см. Таким образом, в течение 6 1/2 лет поверхностный слой почвы стал толще на 4 см. В среднем для всего периода времени почвенный слой ежегодно утолщался приблизительно на 1/2 см».

Разрез почвы, сделанный через 15 лет после того, как ее поверхность была засыпана слоем мергеля и шлака

Разрез почвы, сделанный через 15 лет после того, как ее поверхность была засыпана слоем мергеля и шлака

Со скрупулезной точностью Дарвин приводит один за другим аналогичные примеры. Крупные камни, упавшие на землю, также постепенно погружаются под слой дерна медленно, но верно идущим процессом выбрасывания червями на поверхность кучек копролитов с последующим разравниванием их силами ветра и дождевой воды (рис. 51). То же происходит со щебнем на дорожках, с кирпичами и другими предметами. При этом скорость их погружения под дерн не зависит от их удельного веса: шлак, известняк, кварц, кирпич закапываются с одной и той же скоростью.

Камень, лежавший на поверхности, постепенно погружается в землю

Камень, лежавший на поверхности, постепенно погружается в землю

Установив эти факты, Дарвин естественно заинтересовался древними постройками и развалинами, которые в случае справедливости созданного им представления о погружении под землю всех предметов, находящихся на ее поверхности, должны были дать показательные образцы этого процесса. В Англии очень много остатков древних построек. Дарвин сам принял участие в раскопках римской виллы, разрушенной 1400—1500 лет назад, чтобы сделать нужные наблюдения. Кроме того, сыновья привозили ему из более отдаленных мест Англии точные описания и чертежи, демонстрирующие большие толщи земли, накопившиеся за ряд столетий над обломками фундаментов, стен, полов и других остатков римских вилл, монастыря, разрушенного Генрихом VIII, и т. д. Везде Дарвин находил доказательства правильности своего взгляда на значение деятельности дождевых червей в погружении предметов в глубь почвы.

Самый факт накопления земли над лежащими на ней предметами, как уже сказано, общеизвестен, и каждый несомненно с этим явлением сталкивался: крупные камни в поле (валуны) обычно лишь небольшой своей частью выступают над поверхностью почвы, старые мостовые оказываются глубоко под землей, места с остатками всевозможных древностей археологи всегда добывают путем раскопок. Что же касается причин этого явления, то Дарвин хорошо сознавал, что здесь кроме деятельности дождевых червей, нужно принять во внимание и другие факторы, т. е. других животных (особенно кротон и муравьев), а также ветер и потоки дождевой воды. В местностях с сухим климатом и обилием незадернован-ных поверхностей почвы главную роль в засыпании пред­метов, лежащих на земле, играет ветер, поднимающий и переносящий огромные количества пыли. Равным образом в некоторых местах наибольшее значение в этом явлении имеют потоки дождевой воды. Но в условиях влажного климата и на ровных местах главная роль к нем несомненно принадлежит роющим животным, в основном дождевым червям.

Были поставлены многочисленные опыты с целью воспроизвести в искусственных условиях явления, которые наблюдал Дарвин: На (рис. 52) изображен результат опыта, состоявшего в том, что в одну половину стеклянного сосуда с плоскими стенками была насыпана земля, в другую — крупный гравий, не проходимый для дождевых червей. Сверху почва и гравий были покрыты прямо­угольными белыми пластинками из фаянса. В земле содержались дождевые черви, которым давалась пища, и в ней поддерживалась нужная влажность. По прошествии некоторого времени, как можно видеть в левой части рис. 52, керамические пластинки оказались глубоко под поверхностью почвы, а в части сосуда, не доступной для червей, они остались в прежнем положении, на поверхности.

Погружение белых фпянсовых пластинок в почву действием роющихся червей

Погружение белых фпянсовых пластинок в почву действием роющихся червей

Ознакомимся с некоторыми данными о количестве извержений, выбрасываемых дождевыми червями на поверхность почвы. Вес одной кучки выбросов может колебаться в очень широких пределах. Н. А. Димо приводит для свежих кучек величины в 0.6—3.7 г при среднем весе в 2.4 г, А. Л. Бродский для высушенных кучек извержений — 0.2—0.27 г. В еще более сильной степени варьирует количество кучек выбросов, приходящихся на единицу площади. Безусловно, оно прежде всего находится в зависимости от плотности населения червей (по не только от нее).

Как можно видеть из табл. 4, количество выбросов в одном и том же географическом пункте и на почвах одного типа колеблется в чрезвычайно широких пределах. Приводятся и другие данные, говорящие о возможности как значительно больших, так и меньших количеств извержений люмбрицид на поверхности почвы, приходящихся на единицу площади. Так, в Германии было со­брано в сосновом лесу 5684 г копролитов на 1 м2: а на задернованной площадке для игры в гольф 8125 г, что при пересчете на 1 га дает 56.8 и 81.25 т (Stockli, 1929). В то же время аналогичный подсчет количества извержений дождевых червей на луговой почве в долине Большого Нила в Судане дал значительно меньшие цифры, а именно— 2.0—7.5 т на 1 га при численности червей 1 330 000 особей на 1 га (Боже, цит. по Димо, 1938). Пока заметим, что эти цифры характеризуют количество земли, вынесенной на поверхность за какой-то длительный, но ближе неопределенный промежуток времени. Но они дают представление о том, что на поверхность земли червями выбрасываются очень значительные количества почвы, выражающиеся тоннами и даже десятками тонн на гектар.

T_4

Точный учет скорости процесса накопления выбросов дождевых червей на определенной площадке был произведен Дарвином. Для этого на старой насыпи, поросшей редкой травой, им были выбраны две квадратные площадки размером в 1 квадратный ярд (0.85 м2) и с них были тщательно удалены все уже бывшие там извержения червей. Условия жизни для червей были не особенно благоприятными, так как на поверхности песка и шлаков находился слой темной почвы толщиной не более 10 см. С одной из выбранных площадок регулярно собирались извержения дождевых червей в течение года (с 9 X 1870 по 14 X 1871). Все извержения тщательно высушивались и взвешивались. Оказалось, что за год они составили в сумме 1600 г, т. е. при пересчете на 1 м2 дали 1867 г, или 18.7 т на 1 га. С другой очищенной площадки сбор был произведен однократно по истечении года. На ней оказалось при пересчете на 1 га 39.8 т извержений. Если взять среднее из этих цифр, т. е. около 30 т на 1 га, то общий объем выброшенных на поверхность извержений, как показывает расчет, составит приблизительно величину, необходимую для того, чтобы покрыть площадь в 1 га ровным слоем в 0.24 см.

Значительная часть выбросов смывается водой, уносится ветром и т. д. Поэтому толщина слоя почвы, создаваемого за год выбросами дождевых червей, в итоге значительно меньше. Например, Эванс (Evans, 1948b) вычислил, что на старом пастбище Ротамстэдской сельскохозяйственной опытной станции (Англия) за 300 лет выбросами червей образован слой почвы толщиной в 10.5 см. Это показывает, что на участках с отнюдь не максимальной плотностью населения дождевых червей интенсивность их деятельности достаточна, чтобы обусловить измеримую величину ежегодного прироста толщины почвы. Большое значение имеет вопрос о влиянии внешних условий на интенсивность образования выбросов дождевых червей на поверхность почвы. Н. А. Димо заметил, что на одной и той же площадке в 1 м2 количество образовавшихся кучек извержений бывает очень различным; оно испытывает изменения в зависимости от сезона и погоды. В холодную и дождливую погоду число кучек извержений резко сокращается.

Например, после прошедших дождей количество кучек извержений на одной из площадок сократилось с 139 до 21 за 5 дней, а в следующую пятидневку опять возросло и стало еще больше, чем было до дождей.

Изменение количества выбросов дождевых червей по сезонам прослежено А. Л. Бродским. По примеру Дарвина он на выбранных метровых площадках, предварительно очищенных от извержений червей, собирал каждые 2—3 дня вновь образовавшиеся кучки, производил их подсчет, определял сухой вес и параллельно на сходных по характеру площадках в 1 м2 выбирал и со­считывал количество червей. Сопоставление этих данных изображено на рис. 53. Как можно видеть, количество червей меняется от 100 до 280 на 1 м2, вес кучек извержений меняется еще более значительно. Это относительное постоянство плотности населения червей объясняется тем, что исследование производилось на поливных участках в Узбекистане и условия влажности поэтому были довольно постоянными. Все же и при этих условиях кривая веса выбросов на поверхность дает крутой подъем с августа по октябрь. Таким образом, интенсивность почвообразовательной деятельности дождевых червей зависит не только от количества особей, но и от других причин, в частности от физиологического состояния червей, которое определяется рядом условий, в том числе сезонными и погодными.

Колличественные показатели деятельности дождевых червей

Колличественные показатели деятельности дождевых червей

При учете скорости накопления извержений червей на поверхности почвы нужно учесть еще и многое другое. Прежде всего имеет значение видовой состав люмбрицид, что видно из следующего опыта. В глиняные горшки с почвой емкостью около 8—10 л помещались разные виды дождевых червей, по 20 экземпляров и опавшие листья различных древесных пород по 30 г. Через 4 месяца было произведено взвешивание копролитов, образовавшихся при разных условиях; результаты этого опыта приведены в табл. 5.

T_5

Как можно видеть (табл. 5), на первом месте при питании разными листьями оказывается пашенный, а на последнем — малый красный червь. Отсюда ясно, насколько различной должна быть почвообразовательная деятельность на участках, заселенных разными видами червей.

Не меньшее значение должен иметь возрастной состав населения люмбрицид, но данных по этому вопросу пока не имеется.

В чем же заключается почвообразовательное значение выноса на поверхность извержений червей?

Оставляя пока в стороне важные качественные изменения, претерпеваемые почвой при прохождении ее через кишечник червей и превращении в копролиты, обратим внимание на то, что благодаря этому процессу происходит перемешивание слоев почвы. Черви могут заглатывать почву в любом ее слое, и вынесение ее на поверхность представляет собой непрерывно идущий процесс образования нового поверхностного слоя, в котором частицы почвы с разных глубин оказываются тщательно перемешанными друг с другом.

Перемешивание слоев почвы идет не только благодаря вынесению частиц почвы с глубины на поверхность; не меньшее (если не большее!) значение имеет перемещение частиц из поверхностных слоев в глубину. Этот процесс может происходить путем стекания вместе с водой размоченного дождем гумусного слоя по ходам дождевых червей. Как уже указано, извержения люмбрицид откладываются не только на поверхности, но и в подземных ходах, причем подчас на большой глубине. Заметим, что перед свертыванием в клубок при впадении в спячку в зимних и летних камерах обязательно опоражнивается кишечник, причем обычно это происходит неподалеку от камер, т. е. на значительной глубине.

Очень большое количество извержений червей находится также в дерновом слое почвы. Об этом свидетельствуют данные табл. 4. В некоторых случаях в зоне корней растений извержений червей оказывается не меньше, чем на поверхности, а иногда даже больше (на ржаном поле). Таким образом, если учесть не только дерновый, но и более глубокие слои почвы, то, вероятно, окажется, что большая часть извержений кишечника червей не выносится наружу, а остается внутри почвы (рис. 46 и 48). Возможно, что наверх поступает только количество извержений, необходимое для защиты норки от струи утреннего холодного воздуха.

Очень показательны многочисленные опыты, ставившиеся с целью изучения процесса перемешивания почвы дождевыми червями. Вот пример такого опыта (Пономарева, 1953). В сосуд с плоской стеклянной стенкой был насыпан слой очень мелкого светлого грунта (350 г), так называемый лёсс. Сверху на него был насыпан такой же объем просеянной через сито темной почвы (400 г), содержащей значительные количества перегноя (рис. 54). В сосуд было пущено шесть дождевых червей (Lumbricus terrestris и Allolobophora caliginosa); для питания им клались листья салата и клевера; поддерживалась также равномерная влажность почвы. Через 17 дней слой светлого лесса оказался пронизанным до дна ходами червей, причем значительная часть их была заполнена копролитами темного цвета, а через 110 дней вся почва в сосуде была полностью перемешана (рис. 54, В), т. е. к этому времени вся почва в сосуде прошла через кишечник червей и, может быть, не один раз. Исследование показало полную однородность всего объема почвы в сосуде в отношении структуры и химического состава. Общий объем почвы увеличился. Это объясняется увеличением ее скважности вследствие возникновения ходов червей и промежутков между образовывавшимися структурными единицами.

Перемешивание дождевыми червями слоев почвы

Перемешивание дождевыми червями слоев почвы

Отметим, что в природе этот процесс идет с гораздо меньшей скоростью, так как соотношение количества черней и массы почвы, взятое в опыте, превосходит обычное соотношение в десятки раз. Расчет показывает, что 6 червей на взятые в опыт 750 г почвы соответствуют плотности населения, гораздо большей по сравнению с наблюдаемыми в действительности; даже огородная и парниковая земля содержит в 4—6 раз меньше червей в единице объема. Но все же этот опыт, который является повторением классического опыта Гензена (1877), убедительно свидетельствует о том, что если перемешивание почвы дождевыми червями в природе идет даже в десятки раз медленнее, то и тогда оно должно иметь колоссальное значение в эволюции почв. Кроме того, описанный опыт показывает, как велики возможности повышения интенсивности процесса перемешивания почвы при увеличении плотности населения дождевых червей.

Изложенные данные объясняют, почему граница между темным слоем почвы, содержащим гумус, и подлежащими, более светлыми слоями в природе никогда не бывает резкой, а всегда очень неотчетлива и размыта. Заметим, что органические вещества почвы проникают в более глубокие слои не только вследствие активного переноса их туда червями в кишечниках, но и вследствие стенания размягченной дождями гумусной почвы в ходы червей.

Оказалось, что разные виды дождевых червей обладают неодинаковой способностью к перемешиванию слоев почвы (Franz, 1950). Опыты, аналогичные только что описанному, ставились следующим образом. В литровые стеклянные банки насыпался слой прокаленного мелкого песка, а поверх него слой просеянной садовой земли. Во всех банках было одинаковое количество почвы, и в каждую из них было пущено одинаковое количество червей приблизительно одного размера, принадлежащих к тому или иному виду.

Через 101 день (опыт длился с 11 XI по 19 II) обнаружилось, что в разных банках полнота перемешивания была резко различной. Лучше всего земля была перемешана в банках с молочным октолазнем (Octolasium lacteum); в этих банках чистого белого песка почти не осталось. Наоборот, в банках с малым красным червем (Lumbricus rubellus) песок был смешан с перегноем в очень незначительном количестве. Этот вид — житель верхних слоев почвы, питается крупными кусками отмерших растений и, по-видимому, поглощает не так много почвы, как другие виды. Промежуточное положение в отношении скорости перемешивания слоев почвы заняли розовая эйзения (Eisenia rosea) и пашенный червь (Allolobophora caliginosa). Таким образом, в отношении работы по перемешиванию почвы наземные виды люмбрицид располагаются в следующий ряд: молочный октолазий, розовая эйзения, пашенный червь, малый красный червь. До сих пор очень мало основана та большая роль, которую играют дождевые черви в земледелии, перемешивая удобрения с почвой. Последнее относится как к минеральным, так и к органическим удобрениям: известковые, калийные, фосфорные и азотистые удобрения, насыпанные на поверхность, оказываются внутри почвы и распределяются там равномерно действием люмбрицид. Эту важную сторону работы иллюстрирует другой опыт Франца (Franz, 1950). В литровых банках полевая почва переслаивалась с навозом: слой земли, слой навоза, сверху опять слой земли. В банки было пущено по 9 экземпляров розовой эйзении. Через 215 дней вся земля в банках оказалась совершенно однородной, без всяких признаков разделения на слои. Франц полагает, что навоз в почвах, лишенных дождевых червей, может лежать годами, не перегнивая и не смешиваясь с почвой; он приобретает торфянистый характер и нисколько не улучшает почвы, а скорее ухудшает ее. Это мнение можно считать справедливым, если сделать оговорку, что в распределении навоза в почве играют роль не только дождевые черви, но и почвенные насекомые, хотя роль последних в данном случае несомненно второстепенная. Кроме того, отсутствие червей ведет к образованию торфа лишь при определенных климатических и флористических условиях. В сухих степных или горных районах об этом не может быть речи.

Известный почвовед и агроном Э. Рэссель (1933), бывший директором знаменитой Ротамстэдской опытной станции, предложил особый прием удобрения огородных гряд, основанный на способности дождевых червей перемешивать почву. Если приходится устраивать огород там, где почва представляет собой грубую смесь глины, песка и мелких камней, то особенно эффективными, по мнению этого исследователя-практика, являются закапывание в почву (на глубину 20 см) скошенной травы и других веществ растительного происхождения и многократное поверхностное удобрение травой и измельченным известняком или мелом. Это агротехническое мероприятие производится и расчете на перемешивающую деятельность червей в почве: «Дождевые черви, переползая из верхних слоев почвы в нижние, основательно перемешивают и проветривают ее». В согласии с приведенным выше мнением Франца, Рэссель пишет: «При активности дождевых червей в почве органическое вещество распределяется по всей толще, в которой совершается их работа. Когда же дождевых червей мало или их совсем нет, перемешивание почвы задерживается; на поверх­ности накопляется мертвое растительное вещество, превращающееся в частично разложившуюся кислую торфянистую массу, в которой нормальные процессы распада почвенных органических соединений не доходят до конца. Растительность на поверхности претерпевает глубокие изменения, так как корни лишь немногих растений бывают в состоянии проникнуть сквозь массу мертвого вещества; по мере отмирания их остатки тоже остаются на поверхности и при медленном разложении могут накопиться в таком количестве, что образуется пласт торфа».

Итак, перемешивание слоев почвы и вынос ее частиц на поверхность — результат заглатывания дождевыми червями почвы в одном месте и извержения ее в другом. Одним из важнейших следствий из всех фактов, изложенных нами в этом разделе, является вывод, что вся масса почвы, заселенной дождевыми червями (а таковыми является, как мы видели в предыдущих главах, большая часть почв земного шара), за время своего существования прошла через кишечник дождевых червей и, может быть, много раз! Этот смелый вывод со всей определенностью был сделан Дарвином. Он многим казался парадоксальным и неоднократно подвергался критике. Но современная наука располагает рядом фактов, бесспорно доказывающих правильность вывода Дарвина.

Обратимся снова к табл. 4. В ней приведены цифры, выражающие процентное отношение веса извержении червей, найденных в зоне корней растений, к весу всей почвы. Эти цифры вообще очень значительны, а для поля с посевными травами второго года пользования поднимаются до 48.1%, т. е. половина всей массы этого слоя почвы состоит из копролитов. Примем во внимание также, что хотя копролиты представляют собой довольно стойкую структуру, но прочность ее относительна. Поэтому можно думать, что та часть почвы, в которой усмотреть копролитную структуру уже не удается, некогда все же прошла через кишечник дождевых червей. П. У. Бахтин и М. Н. Польский (1950) нашли, что некоторые почвы Калининского района Московской области на 90% состояли из копролитов, а в целинных землях процент их еще выше. То же констатировано и для целинных почв северо-западного Алтая (Соколов, 1956).

Эти и ряд других данных привели современных исследователей к уверенности в правильности вывода Дарвина о том, что весь почвенный слой, т. е. практически почти весь поверхностный слой суши земного шара, — продукт деятельности дождевых червей. Остается открытым лишь вопрос, какое время нужно для того, чтобы почва на том или ином участке прошла вся целиком через кишечник червя. Но на основании всего того, что нам известно о дождевых червях, можно сказать, что общего ответа на этот вопрос быть не может. В разных почвах, в разных климатах, при разной растительности и разной плотности населения дождевых червей скорость этого процесса должна быть различной. Н. А. Димо для почв Средней Азии определяет ее в 100 лет.

Если его расчет правилен, то и эту скорость нужно признать значительной, так как 100 лет для истории земли — срок очень небольшой. Но можно думать, что на самом деле эта скорость значительно выше. Н. А. Димо исходил в своих расчетах из того, что скважность почвы, являющаяся следствием наличия в ней ходов червей, составляла 1% от объема почвы. А так как эти ходы проделываются в один сезон, то 100 лет достаточно, чтобы весь объем почвы прошел через кишечники червей. Однако этот расчет преуменьшает действительную скорость прохождения почвы через кишечник, так как ходы червей в верхних слоях почвы — образования крайне нестойкие, и одни ходы быстро заменяются другими. Кроме того, скважность взята в слое почвы метровой глубины, тогда как заглатывание почвы червями происходит преимущественно в верхних слоях почвы, где протекает большая часть их жизни. Наконец, делать заключение о количестве почвы, прошедшей через кишечник, исходя из общего обилия ходов червей в почве, невозможно потому, что, как мы знаем, ходы не только проедаются червями, но создаются раздвиганием частиц почвы.

Для учета скорости прохождения почвы через «кишки земли», т. е. кишечники дождевых червей, нужны специальные исследования, которые пока не ведутся. Некоторое представление о порядке цифр, определяющих эту скорость, можно получить, если исходить из того, что червь за сутки пропускает через кишечник количество почвы, равное его весу. Вспомним, что на стр. 138 приведены данные о том, что черви на площади в 1 га ежегодно пропускают через кишечник в разных почвенно-климатических условиях от 50 до 600 т земли в год. Так как 1 м3 почвы весит примерно 1.25 т (см. стр. 151), то вес слоя почвы в 30 см, где совершается вся деятельность люмбрицид, весит 3750 т на 1 га. Следовательно, весь этот слой почвы должен пройти через кишечники червей в срок от 6 до 75 лет. А. А. Соколов (1956) считает, что метровая толща в горных почвах северо-западного Алтая должна перерабатываться червями за 60—190 лет.

Таким образом, перемешивание почвы и непрерывное образование его верхнего слоя совершаются со скоростью, ощутимой для жизни одного поколения людей. При этом земля, проходя через кишечники дождевых червей, не только перемещается с одного места на другое, но и качественно изменяется. К рассмотрению этих изменений почвы мы и перейдем.

5. ВЛИЯНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ НА СТРУКТУРУ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВ

Земля, заглоченная червем, перетирается в его желудке с листьями и другими растительными остатками, а также подвергается химической обработке при помощи веществ, выделяемых железами разных отделов кишечника. В результате получается мелкая однородная пищевая кашица, из которой некоторая часть растворенных веществ всасывается клетками кишечника. Червь ути­лизирует, конечно, какую-то очень небольшую часть заглоченных веществ. Известную аналогию в этом отношении можно найти у домашних животных. Так, из 100 кг зерна, скармливаемых им, примерно только 10 кг расходуется на увеличение веса их тела, а остальное превращается в экскременты, мочу и углекислый газ. Поскольку в пище дождевых червей содержится еще меньше белков и углеводов, эти животные должны пропускать через кишечник огромные количества растительных остатков и почвы. Можно думать, что количество извергнутых копролитов лишь немногим меньше веса заглатываемых ими веществ.

В чем же состоят изменения, претерпеваемые почвой при прохождении ею кишечника червей, и чем отличается такая почва от нетронутой червями?

Рассмотрим прежде всего, как отражается прохождение почвы через кишечник на содержании в ней органических веществ, или гумуса. Из только что сказанного, а также из изложенного в предыдущей главе о характере минерализующей деятельности почвенных животных (стр. 94) ясно, что в результате заглатывания почвы червями количество гумуса в ней должно уменьшаться. Но мы знаем также, что черви питаются не только гумусом и что важной составной частью их пищи (особенно крупных видов люмбрицид) являются отмершие части растений, лежащие вне почвы, па ее поверхности. Черви затаскивают их внутрь почвы, перемалывают, подвергают химической обработке и выбрасывают их остатки обратно в почву. Там они подвергаются дальнейшей обработке бактериями и активными химическими веществами, имеющимися в почве, в результате чего превращаются в гумус. Таким образом, дождевые черви являются одновременно и потребителями, и производителями гумуса почв.

Нужно сказать, что роль ряда видов дождевых червей в продукции гумуса, вероятно, очень скромная. Есть указания, что энзения Норденшельда (Eisenia nordenskioldi) питается только внутри почвы; значит особи этого вида не вносят в почву органических веществ с ее поверхности. Относительно ряда видов, и в частности розовой эйзении (Eisenia rosea) и пашенного червя (Аllо-lobophora caliginosa), имеющих наибольшее почвообразовательное значение в Европейской части СССР, точных данных по этому вопросу нет. Большой красный червь (Lumbricus terrestris), длинная аллолобофора, очень крупная аллолобофора, недавно открытая А. А. Соколовым (1956) в северо-западном Алтае (Allolobophora magnifica), и виды рода октолазий (Octolasium) несомненно собирают растительные остатки с поверхности земли. Этим видам принадлежит роль гумификатора в лесах, где они собирают до 50% опавшей листвы (гигантская аллолобофора Алтая собирает 100% листопада, и ей еще не хватает его).

Особое значение в этом отношении имеет малый красный червь (Lumbricus rubellus). Являясь обитателем самых поверхностных слоев почвы, он питается преимущественно опавшими листьями и другими крупными растительными остатками. Деятельность особей этого очень распространенного вида несомненно обогащает почву гумусом.

Копролиты большого красного червя, как показал анализ, содержат большие количества гумуса по сравнению с почвой, в которой они жили. Имеются указания па большее содержание гумуса по сравнению с окружающей почвой в облицовке ходов некоторых люмбрицид. Однако в общем нужно сказать, что деятельность люмбрицид как образователей гумуса не имеет особого значения. Не в этом заключается их главная роль в преобразовании почв. Участив других олигохет, энхитреид (см. стр. 97), а также всех остальных почвенных животных и микробов в образовании гумуса несравненно больше. Прибавим к этому, что дождевые черви питаются остатками растений, в которых уже сильно продвинуты бактериальные процессы гниения (зеленый корм они берут крайне неохотно); поэтому их нельзя считать пионерамп образования гумуса, они обрабатывают продукты, уже являющиеся, так сказать, полуфабрикатами.

Более важны косвенные последствия внесения дождевыми червями в почву органических веществ. Одним из таковых является накопление в извержениях дождевых червей аммиака, нитратов, фосфорной кислоты, кальция и магния, констатированное химическими анализами. Превращения этих веществ в почвах — очень сложный комплекс процессов. Опавшая листва и другие отмирающие части растений подвергаются сначала обработке со стороны микроорганизмов, а затем попадают в кишечники червей и переносятся ими в почвенную толщу. То же происходит с отмирающими корнями, которые служат одним из главных источников образования гумуса.

Весьма существенно накопление в кишечнике червей кальция в виде биогенного кальцита. Кальцит — минерал, представляющий собой кристаллы углекислой извести; биогенным же он называется в силу того, что его происхождение связано с деятельностью живых существ. Такие кристаллы находил еще Дарвин в железках на пищеводе дождевых червей. Однако его взгляды на механизм их образования и физиологическое значение подверглись существенным изменениям. Приходится сказать, что мы не знаем в точности способа образования этих кристаллов; по-видимому, он заключается в том, что кальций, поступающий с листьями и почвой в кишечник червей в виде тончайшим образом распыленной (коллоидной ) взвеси окиси кальция, превращается в углекислую соль, которая кристаллизуется в пищеводе. Эти кристаллы при движении по кишечнику растут, а затем соединяются друг с другом, образуя компактные камешки (сростки, или друзы) размером до 1.5 мм и более (рис. 55).

Кристаллы кальцита и их сростки из выбросов дождевых червей

Кристаллы кальцита и их сростки из выбросов дождевых червей

Как показывают анализы С. И. Пономаревой (1953), проводившиеся как в лабораторных условиях, так и в поле, количества биогенного кальцита, поступающего в почву с копролитами дождевых червей, очень значительны. Содержание его в копролитах, собранных в разных участках дерново-подзолистой почвы, колеблется от 0.82 (озимая пшеница) до 34.12 кг (посевные травы второго года пользования) на 1 га. Обогащение почвы биогенным кальцитом имеет очень большое значение. Его присутствие содействует нейтрализации кислот и почве и наменяет ее структурные свойства.

Известно, что при разложении отмерших частей растений получается значительное количество кислот. Ранее уже отмечено, что почвы при отсутствии в них дождевых червей становятся кислыми вследствие избытка распадающихся растительных остатков. Как показали измерения активной реакции среды п Киевской области (табл. 6), опавшие листья разных деревьев имеют сильно кислую реакцию. Несмотря на это, реакция копролитов дождевых червей оказывается заметно щелочной. Почти такая же щелочность характерна для самых верхних слоен почвы, которые недавно созданы копролитами червей. Более глубокие слои лесных почв могут оказываться в значительной степени кислыми, что, вероятно, стоит в связи с уменьшением в этих слоях количества дождевых червей и их извержений.

T_6

Аналогичные данные получены в опытах с дерново-подзолистой почвой Московской области; черви, помещенные в почвы с кислой, реакцией, образовали копролиты со щелочной реакцией (Пономарева, 1953). При этом было обнаружено, что чём больше биогенного кальцита в извержениях червей, тем сильнее оказывается сдвиг реакции среды в щелочную сторону. Однако подщелачивание почвы дождевыми червями идет не только за счет образования кальцита. Может быть, еще большую роль играют щелочные выделения желез стенки средней кишки дождевых червей, которые обязательно нейтрализуют кислые пищевые массы, поскольку их пищеварительные ферменты, как это было известно еще Дарвину, переваривают пищу только в щелочной среде. Таким образом, одно из важнейших следствий прохождения почвы через кишечник червей — ее подщелачивание. Не будь его, все свойства почв, прежде всего их плодородие, были бы совсем иными. Сопоставление только что сказанного с тем, что было изложено на стр. 102 о зависимости расселения дождевых червей от кислотности почв, как нельзя лучше характеризует не одностороннюю, а обоюдную зависимость организма и среды. Возможность существования дождевых червей лишь при определенных значениях рН и наличие оптимальной кислотности почвы для каждого вида — вполне реальные факты, но не менее реальным является способность дождевых червей изменять условия в почве в сторону приближения их к оптимальным.

Однако самое важное воздействие дождевых червей на повышение качества почв состоит в придании ей зернистой структуры. В предыдущей главе упоминалось, что структура имеет весьма важное значение для характеристики почв. Отмечалось также, что следует различать понятия «частицы» почвы и ее «структурные отдельности» или «агрегаты». Изучение того и другого в почвах, обработанных дождевыми червями, показывает, что эти животные уменьшают размеры частиц почвы п одновременно создают почвенные структурные единицы, т. е. отдельности, со многими свойствами которых мы уже не знакомы.

В мышечном желудке происходят обкатывание и измельчение частиц почвы (особенно мягких). Механический анализ копролитов показывает, что по сравнению с исходной почвой в них содержится большее количество мелких, пылеватых частиц. Однако обнаружить их можно только после искусственного разрушения структурных отдельностей, в которые они слипаются в задних отделах кишечника червей. Отдельные комочки извержений червей, как уже отмечалось, могут сливаться друг с другом. Неоднократно ставились опыты с целью проследить, как из мелкой почвы постепенно образуются довольно крупные отдельности неправильной формы (рис. 56). В одном из таких опытов в деревянные ящики с почвой, просеянной через сито с ячейками в 1 мм, помещалось по семь экземпляров большого красного и пашенного червей (Lumbricus terrestris и Allolobophora caliginosa) на 1 кг почвы. По прошествии 47 дней в почве оказалось 32.4% отдельностей размером больше 15 мм, тогда как в контрольных ящиках с почвой в тождественных условиях, но без дождевых червей их было только 3.5%. Как следует из табл. 7, количество частиц размером более 7 мм в почве с дождевыми червями значительно выше, а количество частиц размером менее 5 мм ниже, чем в контроле. Таким образом, структура почвы из очень мелкозернистой становится крупнозернистой и ореховатой. В дальнейшем размеры отдельностей делаются еще несколько больше.

Образование почвенных агрегатов деятельностью дождевых червей

Образование почвенных агрегатов деятельностью дождевых червей

Отдельности в почве образуются также под влиянием деятельности других почвенных организмов, главным образом грибков и микробов; но они отличаются от образовавшихся копролитов дождевых червей более округлой формой и более рыхлой консистенцией.

T_7

Но главная особенность копролитов заключается в том их свойстве, которое почвоведы называют водопрочностью. Это название означает способность структурной отдельности почвы противостоять размыванию ее водой. Водопрочность копролитов может измеряться различными методами, например количеством воды, падающей на них каплями с определенной высоты, которое необходимо для размывания их на отдельные почвенные частицы. В описанном опыте С. И. Пономаревой оказалось, что для размывания определенного размера выбросов дождевых червей требовалось от 3.24 до 21.15 л воды, тогда как для размывания такого же размера структурных отдельностей, образованных деятельностью микроорганизмов, — от 0.005 до 1.53 л воды.

Эти данные подтверждены рядом других исследователей (Бахтин и Польский, 1950; Мамытов, 1953; Соколов, 1956; Зражевский, 1957). Все они приводят очень высокие цифры водопрочности почвенных агрегатов, образованных разными видами люмбрицид в разных грунтах и при разных условиях питания. Оказалось, что из трех видов, обычных в лесных почвах, наиболее водопрочные структурные единицы образует малый красный червь (Lumbricus rubellus), за ним идет розовая эйзения (Eisenia rosea) и на последнем месте стоит пашенный червь (Allolobophora caliginosa).

Следя за процессом размывания структурных отдельностей, образованных дождевыми червями, можно видеть, что в нем находятся в большом количестве неразложившиеся остатки растений (рис. 57). Очень вероятно, что чрезвычайно высокая водопрочность копролитов и их сростков объясняется наличием каркаса из структурных частей растений, связывающих их частицы. Под микро­скопом видно, что отдельные части почвенной отдельности связаны спиральными волокнами (рис. 58). Эти спиральные волокна — растительного происхождения. В живых стеблях трав они выстилают внутреннюю поверхность сосудов, проводящих воду и минеральные вещества от корней к листьям; они не дают спадаться их стенкам и как самые прочные части растений остаются целыми дольше других частей; после разложения стеблей они видны в изолированном состоянии. Но наличие этого органического каркаса внутри копролитов само по себе не обеспечивает еще их водопрочности; этому содействует присутствие в них соединений кальция, о которых сказано выше. Влажные копролиты пропитаны растворами окиси кальция и его углекислой соли, которые при под­сыхании кристаллизуются и цементируют мелко растертые почвенные зернышки. А если принять во внимание, что копролит пронизан мелкими соломинками и микроскопическими волоконцами, то его исключительная водопрочность делается понятной.

Агрегат, образованный деятельностью дождевых червей

Агрегат, образованный деятельностью дождевых червей

Микроскопический препарат агрегата, образованного дождевыми червями

Микроскопический препарат агрегата, образованного дождевыми червями

В чем же заключается значение водопрочности структурных отдельностей почвы?

Ответить на этот вопрос нетрудно. Вспомним, как важна крупнозернистая структура почвы для проникания в нее воздуха и воды, для развития в ней микробов и мелких животных. Учтем далее, что копролиты содержат в концентрированном виде ряд важных для растений веществ, как органических, так и неорганических. Водопрочность копролитов создает возможность более полного их использования растениями, так как в противном случае эти вещества быстро вымывались бы из почвы дождями. Водопрочностью обеспечивается дозированное поступление в раствор минеральных составных частей копролитов, что также выгодно для растений.

Отметим, что водопрочность не следует смешивать с водонепроницаемостью (Бахтин и Польский, 1950). Если бы структурные отдельности, созданные дождевыми червями, были непроницаемы для воды, наподобие нерастворимых минералов, то наличие такой структуры почвы влияло бы на плодородие почвы только отрицательно. Исследованиями обнаружено, что удельный вес копролитов меньше удельного веса других фракций почвы. Это доказывает, что копролиты обладают большой скважностью. Вода может проникать внутрь копролита и циркулировать в нем, как по системе каналов, медленно подтачивая его и непрерывно вынося наружу небольшие порции веществ, утилизируемых микроорганизмами и высшими растениями.

Закончим обзор качественных изменений почвы, производимых деятельностью дождевых червей, упоминанием о важном следствии создания ими структурных отдельностей, обогащенных органическими веществами: на них поселяются почвенные грибки и всевозможные микроорганизмы в больших количествах, чем на других фракциях почвы (табл. 8).

T_8

На копролитах бактерий оказывается гораздо больше. Но этим дело не ограничивается. Здесь же селятся грибки, а затем появляется ряд животных, питающихся грибками и бактериями. Это прежде всего—низшие бескрылые насекомые (Collembola), клещи и нематоды (см. стр. 97). Здесь перед нами один из примеров связей, соединяющих организмы почвы в одно целое. Клещи и низшие насекомые, питаясь микроорганизмами, оставляют в почве свои извержения и являются строителями почвы, обогащая ее органическим веществом — гумусом, который в свою очередь утилизируется другими организмами, в частности теми же дождевыми червями. Упоминание о связях почвенных организмов друг с другом приводит нас к необходимости бросить взгляд на процесс почвообразования в целом.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, дождевые черви являются очень важным фактором почвообразования. Без них не могло бы быть на поверхности суши почв в том виде, в каком мы их наблюдаем, и во всяком случае не было бы того, что земледельцы называют «хорошей землей». Однако это не дает права переоценивать их роль в почвообразовании, так как если бы не существовало большого количества других факторов, действующих в том же направлении, то не только «хорошей», но и вообще никакой почвы на земле не могло бы быть. Употребляя фигуральное сравнение, можно сказать, что черви представляют собой как бы один цех того огромного производства, каким является почвообразование.

Прежде всего деятельность дождевых червей становится возможной только после того, как какая-то почва уже имеется. Образовалась ли она на месте скалы в процессе выветривания, или материалом для нее послужила пыль, приносимая ветром, или разные наносы, или она появилась в результате усыхания озер, отступания моря и т. д., эти субстраты остаются длительное время вовсе недоступными для дождевых червей. Прежде чем последние получат возможность заселить почву, должно достаточно далеко пойти накопление в ней органических веществ, возникающих за счет отмирания организмов, преимущественно растительных. Накопляющееся таким путем темное вещество называют, как мы уже говорили, перегноем, или гумусом, а процесс его образования — гумификацией.

Этот процесс очень сложен; он состоит из множества отдельных этапов, сменяющих друг друга, а отчасти из идущих параллельно и независимо. Разные этапы гумификации совершаются различными организмами. Первыми поселенцами на образующейся почве являются лишайники, водоросли, бактерии. В более влажных местах к ним присоединяются грибы и некоторые микроскопические низшие животные, которые и являются первыми гумификаторами. Отмирая, они дают возможность для поселения различным мхам, под подушками которых находят приют, кроме микроорганизмов, клещи и низшие насекомые. Обрабатывая отмирающие части мхов, эти организмы создают более значительные количества гумуса, что открывает возможность для поселения в таких местах высших растений. Их появление на поверхности почвы дает мощный толчок дальнейшему развитию процессов гумификации: их отмирающие корни и наземные части служат обильным источником перегноя. Гумификация осуществляется деятельностью не только огромного числа бактерий разных видов, но и множества мелких животных, среди которых, кроме клещей и низших насекомых, важное значение приобретают мелкие червячки (нематоды и энхитреиды), а также членистоногие (ракообразные, паукообразные, многоножки, разные отряды насекомых; особое место занимают личинки некоторых мух). Чем бы они ни питались, органические вещества, проходя через кишечник этих животных, обогащают почву гумусом.

Дождевые черви включаются в процесс почвообразования, когда гумификация почвы уже в полном разгаре. Мы знаем уже, что почвы, бедные гумусом, бедны и дождевыми червями; и, наоборот, чем его больше, тем обычно больше и дождевых червей. Мы видели также, что дождевые черви хотя и участвуют в продукции гумуса, но значение их в этом отношении не так велико. В числе многих других гумификаторов они только вкладывают свою долю в продуцирование гумуса.

В известном смысле всех наземных животных можно считать гумификаторами, поскольку они обогащают почву продуктами своей жизнедеятельности, а тела их после смерти подвергаются разложению. Но их значение выступает на первый план на том этапе почвообразования, когда гумус уже создан и возникают задачи о распределении его по разным слоям почвы, о разрыхлеют ее, о снабжении всей армии гумификаторов воздухом и водой, о предохранении гумуса от быстрого вымывания из почвы, об удалении избытков растительных остатков с поверхности почвы, о нейтрализации кислот, возникающих при образовании гумуса, о консервации питательных материалов для растений в водопрочных копролитах. Во всех этих процессах принимают участие и другие животные, создающие структуру и тем самым обрабатывающие почву, но главная роль в них принадлежит несомненно дождевым червям как массовым животным, мощным землероям и поглотителям почв.

Следует обратить особое внимание на то, что деятельность дождевых червей в почвообразовании органически связана с деятельностью других физических, химических и биологических агентов, участвующих в этом процессе. Вспоминаются слова В. В. Докучаева о том, что «почвы и грунты есть зеркало, яркое и вполне правдивое отражение, так сказать, непосредственный результат совокупного, весьма тесного, векового взаимодействия между водой, воздухом, землей, с одной стороны, животными и растительными организмами и возрастом страны, с другой, этими извечными и поныне действующими почвообразователями». Это «вековое взаимодействие», в котором дождевые черви играли и продолжают играть далеко не последнюю роль, создало гумусные почвы земного шара, которые в свою очередь явились необходимой предпосылкой для возникновения пышной растительности, а тем самым и необходимой пищевой базой для всех наземных животных и человека.