6 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

В предыдущих главах мы уже много раз останавливались на различных особенностях жизни дождевых червей. Нами были рассмотрены вопросы питания, размножения, выкапывания подземных ходов, связи отдельных видов червей с теми или иными условиями существования и т. д. В этой главе мы коснемся значения дождевых червей для человека с тем, чтобы разобрать этот вопрос более подробно в последующих главах.

1. НЕКОТОРЫЕ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОЧВАХ И ИХ НАСЕЛЕНИИ

Прежде всего остановимся на вопросе о том, что представляет собой та среда, которую населяют черви, а именно — почва.

В. В. Докучаев (1899) под почвой понимал естественно-историческое тело, образовавшееся на поверхности земной коры под влиянием породы, климата, растительного и животного мира, рельефа и геологического возраста. В. Р. Вильямс, кроме того, считал обязательным для характеристики почвы учитывать ее способность производить урожай растений. Здесь мы займемся вопросом о классификации почв и о некоторых общих их свойствах.

При классификации почв принимаются во внимание самые разнообразные их свойства, т. е. их физические, химические и структурные признаки, определяемые условиями климата и местности, в которых образуется почва.

Большое значение в классификации почв имеет размер частиц, их составляющих. Гравий и хрящ с частицами размером 2—10 мм стоят на границе почв и рыхлых горных пород с еще более крупными частицами. Им противопоставляются истинные почвы, причем, если в них преобладают частицы менее 2 мм, их называют мелкоземом. По механическому составу в большей части почв размер составляющих пх частиц колеблется от довольно крупных, хорошо видимых простым глазом (песчинки), до невидимых даже в микроскоп, размером 0.0002 мм и даже меньше (тонкий ил и коллоидные частицы).

Очень важным признаком, характеризующим почву в отношении условий существования в ней различных организмов и произрастания на ней растений, т. е. ее плодородия, является структура. Если взять осторожно кусочек садовой почвы и посмотреть на него в сильную лупу, то можно убедиться в том, что почва состоит из отдельных комочков (или агрегатов), между которыми находятся полости. Характер отдельностей (агрегатов) и взаимное их расположение определяют почвенную структуру. По величине отдельностей различают структуры: зернистую — с отдельностями размером 0.5—5.0 мм, ореховатую — с плотными отдельностями различной формы, с поперечником 5—20 мм, комковатую — с легко распадающимися отдельностями размером 5—50 мм, и некоторые другие.

Для почв характерно наличие в них полостей, наполненных воздухом, так называемая порозность (пли скважность) почв. Поры могут составлять значительную часть объема почвы. Так, в культурных землях объем полостей составляет до 30—40%, а в верхних слоях до 60% объема почвы. Чем больше порозность, тем условия для жизни в почве благоприятнее. Крупные поры, размером около 0.3 мм, могут содержать воду; в то же время они обеспечивают проникновение в почву атмосферного воздуха, т. е. вентиляцию и дыхание для обитателей почвы. Поры меньших размеров (0.03—0.003 мм) играют, кроме того, другую роль: они составляют очень важную систему капилляров в почве, по которым грунтовая вода подтягивается снизу в верхние слои почв. Система узких щелей в почве играет роль водопровода, снабжающего верхние слои почвы водой за счет подпочвенных вод, подчас расположенных на порядочной глубине. В засушливых районах это имеет особенно большое значение для обитателей почв. Однако в условиях степных местностей поднятие грунтовых вод капиллярными силами может иметь и отрицательные последствия: таким путем происходит обогащение верхних слоев почвы солями, что приводит к образованию засоленных почв и солончаков. Мелкие поры, особенно минимальных размеров (менее 0.003 мм), очень важны также и потому, что в них очень медленно происходит испарение воды. Поэтому они могут служить для мелких почвенных организмов местами хранения резервов воды, что особенно важно во время засухи. Полости в почве, как мы увидим далее, являются местом обитания большей части микроскопической флоры и фауны почв. Почвы, имеющие малую порозность, как например болотные почвы, бедны животным населением.

Таким образом, система щелей и каналов в почве занята отчасти водой, отчасти же воздухом, необходимым для дыхания почвенных животных. Состав воздуха почв отличается от атмосферного меньшим количеством кислорода и главным образом значительно большим количеством углекислоты. Это происходит вследствие поглощения кислорода недоокисленными составными частями почвы, дыхания почвенных организмов, а также выделения углекислоты из углекислых солей почв под действием почвенных кислот. Количество кислорода и углекислоты зависит от типа почвы и от глубины почвенного слоя. Количество углекислоты возрастает с глубиной и понижением порозности. Поэтому жизнь в почвах для всех организмов, дышащих воздухом (т. с. для всех животных и растений, кроме анаэробных бактерий), должна по преимуществу сосредоточиваться в верхних слоях почвы. Во всех почвах это в действительности и наблюдается. Большую роль в этом вертикальном распределении жизни в почвах играет не столько уменьшение количества кислорода в глубоких слоях почвы, сколько ядовитое действие углекислоты, которое естественно увеличивается с ее концентрацией.

Количество кислорода и углекислоты в почве изменяется также по сезонам. В верхних слоях почвы количество кислорода довольно постоянно в течение всего года, но в глубоких ее слоях оно зимой значительно падает, а с мая месяца довольно медленно возрастает, достигая максимума только к августу. Количество углекислоты также несколько убывает зимой.

Для того чтобы получить представление об условиях жизни в почвах, следует ознакомиться с общими свойствами почвенного климата. Он характеризуется преимущественно водным и температурным режимами почвы. Почва днем нагревается и ночью охлаждается. Охлаждение почв происходит тем быстрее, чем больше она содержит влаги (рис. 39). Те же соотношения наблюдаются и в изменениях температуры почв по сезонам. Зимой температура на поверхности почвы падает, вследствие чего в умеренных широтах верхний слой ее промерзает и жизнь в ней на не­который период прерывается. Прерываются также все химические процессы в почве и передвижение в ней воды. Но глубокие слои почвы охлаждаются гораздо меньше, они не промерзают, и температура в них держится круглый год на постоянном уровне. Чем дальше к северу, тем короче период, в который возможна активная жизнь в почве, а следовательно и процесс почвообразования. На крайнем севере в течение короткого полярного лета земля едва успевает оттаять и почвообразование почти отсутствует.

Суточный ход температуры в почве летом

Суточный ход температуры в почве летом

Температура почвы зависит от растительности и снегового покрова. Земля, покрытая травой, а особенно древесной растительностью, прогревается и охлаждается в поверхностных слоях значительно меньше, т. е. растительный полог является фактором, умеряющим почвенный климат как в отношении суточных, так и годовых температурных колебаний. Большую роль в предохранении от глубокого промерзания почвы зимой играет также, как известно, снеговой покров.

Из изложенного видно, что условия жизни и почве, по сравнению с наземными, хотя и более суровы в отношении снабжения кислородом, но зато более постоянны. Поэтому зимой почва и служит убежищем для очень многих животных.

Мы не упомянули еще об очень существенной части почвы, именно — о перегное, или гумусе. Перегной — это совокупность органических веществ почвы, материалом для образования которых служат отмирающие части растений, выделения животных и их трупы. Это было известно еще Ломоносову, который в своем сочинении «О слоях земных» (1763) писал: «Нет сомнения, что чернозем не первозданная материя, но происходит от согнития животных и растущих тел» (растущие тела — это, конечно, растения).

В настоящее время известно, что в образовании гумуса большую роль играют почвенные бактерии, грибы и множество беспозвоночных животных. Образование гумуса — очень сложный химический процесс, составными частями которого являются не только реакции распада органических молекул, но и их синтез из более простых соединений. Как известно, для корней растений органические вещества сами по себе почти недоступны и они поглощают только растворы минеральных солей. Тем не менее, именно наличие перегноя определяет прежде всего плодородие почв. Это объясняется тем, что органические вещества почвы являются субстратом для жизни, источником питания для бесчисленных растительных и животных организмов. Используя гумус почвы для пи­тания, почвенные организмы продолжают разрушение органического вещества, входившего когда-то в состав тела других живых существ. Конечными продуктами этого распада являются неорганические соединения. Таким образом, в процессе питания н обмена веществ почвенных организмов происходит так называемая минерализация органических соединений. Особенное значение имеет минерализация соединений азота, фосфора, калия и других элементов, необходимых для высших растений. Главную роль в конечных звеньях этого процесса играют почвенные бактерии, по во всем процессе превращений органических веществ в почве немалая роль принадлежит и животным.

Если мы вспомним, что корни растений могут погло-щать азот, фосфор, калий п ряд других элементов, необходимых для построения их тела, только в виде растворов минеральных солей, то станет ясной созидательная роль почвенных организмов в великом круговороте веществ, непрерывно происходящем на поверхности земной коры. При этом почва в конечном счете не обедняется органическими веществами, так как чем лучше развит на ее поверхности растительный покров, тем больше растительных остатков вновь и вновь поступает в почву. Наоборот, если процесс минерализации гумуса задерживается, то избыток его приводит к понижению плодородия почвы, в особенности когда она при избытке влаги заболачивается и превращается в торф.

Мощность почвенного горизонта и его морфологические признаки в разных почвах очень различны. Для наглядности можно дать следующую схему вертикального разреза через почву (рис. 40). Наверху с атмосферой граничит растительный покров; у его основания лежит слой отмерших листьев и стеблей на поверхности почвы. Под ним находятся дерновина и слой перегноя (гумусный слой горизонта Л). Это горизонт, наиболее богатый почвенными организмами. Далее следует горизонт Б, в котором количество перегноя быстро падает с глубиной. Жизнь здесь сосредоточивается по преимуществу в трещинах, в трубках, оставшихся от отмерших частей растений, и в ходах дождевых червей. Этот слой постепенно переходит в горную породу (горизонт В), подстилающую почву.

Схема разреза лесной почвы с пнями

Схема разреза лесной почвы с пнями

Бросим беглый взгляд на разнообразие населения почв, чтобы уточнить место и удельный вес, занимаемые в нем дождевыми червями.

Прежде всего сюда относится огромное многообразие бактерий и грибов, которые населяют все промежутки между почвенными отдельностями, вплоть до самых мелких. Бактерии и грибы — постоянный и во всех отношениях весьма важный компонент почвенной фауны, представленный в каждом кубическом миллиметре почвы очень большим количеством особей. В полостях, содержа­щих воздух, они в большом количестве находятся на их стенках, покрытых пленками воды. В этих пленках обитают также простейшие, т. е. микроскопические одноклеточные животные. Они представлены почвенными амебами, корненожками, инфузориями и некоторыми жгутиконосцами. Кроме простейших, жителями почвенных вод и пленок жидкости, облекающих почвенные отдельности, являются некоторые низшие черви (коловратки, нематоды) и другие группы беспозвоночных. В верхних слоях почвы и гнилой листве эти водяные пленки населены многочисленными нематодами, там же встречаются и ресничные черви.

Обитателями воздушных пространств внутри почвы являются моллюски, заползающие в трещины почвы, и различные членистоногие: мокрицы (из ракообразных), ложноскорпионы, много видов клещей (из паукообразных), многоножки и насекомые. Из последних особенно многочисленны низшие бескрылые насекомые, обычные размеры тела которых не превышают 1—2 мм, и многие виды высших насекомых; из них преобладают муравьи, личинки жуков и мух, гусеницы бабочек. Наконец, многие насекомые зимуют в почве. По вычислениям энтомологов, около 95% всех насекомых имеет то или иное отношение к почве.

Особую группу обитателей почв составляют копающие животные. Сюда, кроме дождевых червей, относятся черви, причисляемые к тому же классу, — энхитреиды, очень многочисленные во всех почвах. Это мелкие червяки белого цвета, длиной редко более 1.5 см, обычно же менее. Сюда же из насекомых относятся медведки, делающие длинные и, порой, глубокие ходы в почве, личинки жуков и ряд других насекомых, а также некоторые пауки и мокрицы. Из позвоночных наиболее обычными роющими животными являются кроты. Кроме того, многочисленные млекопитающие, делающие норы в почве, особенно грызуны (суслики, байбаки, хомяки, тушканчики и др.), хотя и проводят в почве только часть жизни, все же имеют серьезное значение в преобразовании почв.

Составить некоторое представление об относительной численности разных групп животных, обитателей почвы, можно из приводимых количеств особей на кубический дециметр возделанной почвы в Средней Европе (Franz, 1950).

Простейшие, бактерии – 1 000 000 000 экз.

Нематоды – 30 000 »

Клещи – 2000

Низшие насекомые – 1000

Прочие членистоногие – 100

Коловратки – 500

Энхитреиды – 50

Люмбрициды – 2

Таким образом, дождевые черви — группа беспозвоночных почвы, представленная наименьшим числом особей, населяющих единицу поверхности. Это стоит в связи с их размерами: дождевые черви — самые крупные обитатели почв из беспозвоночных. Легко понять, что чем размеры животного больше, тем максимальная плотность заселения им той или иной среды меньше (Гиляров, 1944). Плотность населения почвенных позвоночных (кроты, землеройки и т. д.), естественно, еще гораздо меньше. Примем во внимание, что вес дождевых червей в единице объема почвы едва ли не превысит веса остальных животных, в ней обитающих, т. е. составит более половины всей биомассы почвы. Само по себе это еще мало что говорит об их значении в почвообразовании. Заметим, что разные представители почвенной фации различным образом влияют на окружающую их среду. Этим вопросом мы займемся подробнее в следующей главе. Пока отметим также, что разные группы организмов, населяющих почвы, в жизни отнюдь не являются независимыми друг от друга компонентами. Наоборот, внимательное изучение показывает, что между ними существуют многочисленные и довольно сложные связи, благодаря которым все почвенное население данного участка почвы представляет собой всегда, в известном смысле, нечто целое.

2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В РАЗНЫХ МЕСТНОСТЯХ И ПОЧВАХ

Из рассмотренных нами условий жизни в почвах наиболее общее значение для дождевых червей имеют некоторый минимум влажности и наличие перегноя в почве. Большая часть поверхности суши в той пли иной степени заселена червями. Они живут во всех странах света, ими заселены и тундровые почвы, и луга всевозможных типов, и степи, и полупустынные местности. Отсутствуют они только в пустынях (если они не орошаются искусственно), в сильно засоленных почвах и в торфяных болотах.

Самые северные пункты нахождения дождевых червей — п-ов Таймыр, о-ва Новая Земля и о-в Колгуев. Имеются сведения и о нахождении их на островах около Антарктического материка. Естественная область распространения люмбрицид, как уже указано, ограничена на юге умеренными широтами северного полушария. Субтропическая и тропическая зоны, а также все южное полушарие, обильно заселены дождевыми червями других семейств. Однако некоторые виды люмбрицид развезены европейцами по всему миру, и теперь нет ни одной страны, где бы они не встречались. Хорошо известно, что ни в Индии, ни в Южной Америке, ни в Австралии дождевых червей семейства люмбрицид до колонизации этих стран европейцами не было. В настоящее время почвы всех этих стран густо заселены люмбрицидами. Они попадали туда с землей на привезенных культурных растениях, корнеплодах и иными пассивными, случайными способами. Благодаря легкой приспособляемости и выживаемости люмбрицид этого было достаточно, чтобы в течение столетия огромные территории были заселены ими. Особенно легко расселяются те из люмбрицид, яйца которых не нуждаются в оплодотворении. Это как раз и характерно для всесветно распространенных видов, именно для навозного червя, розовой эйзении, пашенного червя и др. Для них достаточно попадания на новую территорию только одного яйцевого кокона, чтобы возможность дальнейшего расселения их была обеспечена.

Кроме отмеченной выше способности к развитию яиц без оплодотворения, эти виды обладают рядом особенностей, облегчающих им завоевание новых мест обитания. Нужно иметь в виду, что сожительство с человеком, представляя богатые возможности для использования гниющих субстратов, ставит в то же время перед приспособляющимися к этому организмами нелегкие задачи. Еще Дарвин удивлялся способности дождевых червей жить в почве дворов, мощеных плитами известняка. Их копролиты он находил в щелях между плитами. Для СССР имеются наблюдения, что пашенный червь и длинная аллолобофора охотно селятся под булыжной мостовой и под плитняковыми тротуарами. Нет сомнения, что условия жизни в таких местах очень своеобразны и освоить их могут лишь виды, обладающие большой выносливостью и приспособляемостью.

Люмбрициды неприхотливы к температурным условиям. Лабораторные опыты П. Ю. Шмидта (1920) с навозными червями (Eisenia foetida) показали, что они выносят охлаждение до —1.2° в течение 2—3 часов, впадая в оцепенение, из которого возвращаются к жизни после отогревания. Но при —1.6° черви погибают даже в подсушенном состоянии, в котором все животные гораздо легче переносят низкие температуры. Однако наблюдения в природе показывают, что другие виды дождевых червей, по крайней мере в естественных условиях, выносят гораздо более низкие температуры. Червей разных видов много раз находили зимой на снегу или даже вмерзшими в лед, причем при перенесении в теплое помещение они оживали. Особенно интересны в этом отношении дождевые черви тундры и севера Сибири: эйзения Норденшельда во мху и в верхних слоях почвы и восьмигранная дендробепа встречаются здесь летом повсюду. Зимой эти черви несомненно должны переносить очень сильное охлаждение, так как в почве на глубине 40 см температура снижается до —24° и даже до —27°, а на глубине 80 см ужо залегает слой вечной мерзлоты (Тихомиров, 1937). Условия зимовки червей в тундре пока неизвестны, но трудно допустить, чтобы зимой здесь были горизонты не промерзшей почвы.

Заметим, что температура тела червей очень быстро следует за изменениями температуры среды. Например, после снижения температуры почвы на 10° температура тела червя уже через несколько минут выравнивается с температурой среды и отличается от нее не более чем на 0.05°. То же можно сказать и об их способности приспособляться к высоким температурам. Например, наш обыкновенный пашенный червь (Allolobophora caliginosa) весьма обычен также в Пенджабе (Индия), где температура воздуха в тени достигает летом 46—49°.

На Кавказе, в Средней Азии, в Альпах черви встречаются на больших высотах и доходят до самых ледников. В Швейцарии в зоне выше 2600 м (в зоне снегов) обитает 18% состава фауны дождевых червей Альп. При этом фактором, ограничивающим их распространение, является не суровый и изменчивый температурный режим горных местностей, а недостаточная глубина почвенного покрова. В скалистых местностях с повышением над уровнем моря прежде всего исчезают такие виды, как большой красный червь и длинная аллолобофора, делающие в почве глубокие ходы. Но крупные виды люмбрицид все же избегают холодного воздуха. Об этом говорит одно замечательное явление в поведении червей, открытое Дарвином, а впоследствии наблюдавшееся неоднократно и другими. Оказывается, что черви после своего ночного выхода на поверхность затыкают отверстие норки листьями, палочками, камешками или другими подобными предметами, находящимися поблизости. Иногда черви, по наблюдению Дарвина, нарочно выкапывают камешки из плотно утрамбованного грунта дорожки и кладут их над отверстием норки. Это им удается делать при помощи глотки, которой они могут присасываться к твердым телам и переносить их с места на место. По-видимому, черви прибегают к закрыванию отверстия норки посторонними предметами в тех случаях, когда им не удается закрыть его кучкой своих копролитов. Последнее делается чаще всего, но собирание кучек камешков и прутиков иногда наблюдается в очень больших масштабах. Обсуждая возможное биологическое значение этого инстинкта, Дарвин пришел к выводу, что отчасти затыкание отверстий норок может служить для сохранения влаги в подземных ходах, но главное значение их он видит в предотвращении попадания холодного воздуха в норки. С этим трудно не согласиться, особенно приняв во внимание возможность утренних заморозков. Наблюдениями установлено, что есть виды, для которых очень небольшие отрицательные температуры оказываются губительными.

Фактором, ограничивающим распространение дождевых червей, является также состав почвенного раствора. Там, где создаются условия для накопления солей в почве, так называемого засоления их, фауна червей резко сокращается. Концентрированных растворов любых солей, например морской воды, дождевые черви совсем не переносят. Интересны в этом отношении воспоминания Ч. Дарвина, который пишет, что, будучи мальчиком, он очень любил удить рыбу, но ему был так неприятен вид живой приманки, извивающейся на крючке, что он для ловли рыбы на удочку в море употреблял дождевых червей; они моментально умирали при погружении в морскую воду, и он мог спокойно следить за поплавком, не терзая себя мыслью о мучениях приманки (о результатах таких ловов он не пишет, но вряд ли опи были особенно успешны, так как приманкой при ужении в море служат обычно морские черви, крабы, рыбки и т. д.). В степных солончаках черви отсутствуют, но в слабо засоленных почвах степей Западной Сибири встречается эйзения Норденшельда (Четыркина, 1930).

Большое внимание исследователей привлекал вопрос о значении кислотности почв для распространения в них дождевых червей. Экспериментальные исследования показали, что для дождевых червей характерен довольно широкий диапазон кислотности растворов, так как они хорошо выносят почвенные растворы с рН от 4.5 до 8.5. По новым данным, у дождевых червей снижается актив­ность жизнедеятельности только в сильно кислых средах (рН ниже 4) при прочих неизменных условиях (Зражевский, 1949, 1954а). Однако в природных условиях кислотность почв очень тесно связана с другими их свойствами, поэтому показатель кислотности оказывается очень существенным для характеристики почвы вообще, а тем самым и условий существования люмбрицид. В почвах тор­фяных лугов с низким значением рН черви также немногочисленны. Но есть виды, лучше всего размножающиеся в кислых почвах; такова американская эйзения Ленберга (Eisenia lohnbergi), предпочитающая почвы со значением рН 4.5—5.0 всем другим. Установлено, что наш пашенный червь лучше всего размножается в почвах со значением рН 7.0—7.8 (т. е. нейтральных и слабоще­лочных). На большом материале показано, что в самом Воронеже и Хоперском заповеднике эйзения Норденшельда чаще обнаруживается в несколько укисленных почвах, чем розовая эйзения и белый октолазий (Петров, 1946). Вопрос этот осложняется тем, что не только та или иная степень кислотности влияет на распространение люмбрицид, но и, наоборот, наличие червей в почве изменяет кислотность, так как они способны нейтрализовать кислоты почв.

Итак, дождевые черви населяют самые разнообразные почвы всех стран света, причем разные виды приспособляются к различным условиям существования. При этом, несмотря на очень большую приспособленность и пластичность видов этой группы животных, разные страны населены представителями, относящимися к различным семействам, родам и видам. Происхождение этих географических различий в фауне червей связано с медленностью их распространения и трудностями, с которыми сопряжено для них заселение новых территорий. Не только моря и пустыни, но и горы служат непреодолимыми препятствиями для их распространения. Последнее обстоятельство накладывает характерный отпечаток на фауну люмбрицид горных местностей. Альпы, Пиренеи, Апеннины, а особенно горы Средней Азии и Кавказа, содержат очень большое число видов, не встречающихся нигде в других местах. Это связано с тем, что виды, образовавшиеся в процессе эволюции в горных местностях или сохранившиеся там от предыдущих геологических эпох, оказались изолированными горными цепями, преградившими им путь к дальнейшему расселению.

Там, где нет указанных непреодолимых преград, расселение червей происходит разными путями. К активным горизонтальным странствиям некоторые виды, по-видимому, совершенно неспособны. Большой красный червь, длинная аллолобофора и другие крупные виды, делающие глубокие подземные ходы, вероятно, редко покидают свои норки; по ночам они высовываются пе­редним концом тела из норки, а щетинками заднего конца тела крепко зацепляются за стенки норки, чтобы при первом сигнале опасности спрятаться в нее. Если эти черви ползают на поверхности земли, то это служит показателем их плохого состояния: это либо болезнь, либо отсутствие кислорода в почве, либо что-нибудь подобное.

Виды, не делающие особенно глубоких ходов и живущие в более рыхлых грунтах, несомненно могут совершать горизонтальные странствия. Так, навозных червей (Eisenia foetida) можно найти под испражнениями скота в таких местах, где заведомо их поблизости не было. Особенно доказательны находки их в горах, на скалистых грунтах.

Восьмигранная дендробена выходит из лесов на прилегающие участки поймы или пашни, по особенно далеко от своих основных лесных местонахождений не удаляется.

Малый красный червь способен совершать странствия. Имеются наблюдения, что особи этого вида с целины переходят на опытные участки возделанных полей, покрытые соломой и навозом.

Есть немало указаний на то, что качественный состав фауны дождевых червей меняется по сезонам и годам. Факты эти можно рассматривать как указание на возможность их активных перемещений. Но в общем можно сказать, что способность к активным перемещениям у дождевых червей все-таки развита очень слабо, что для всех видов она (особенно па свету!) может служить показателем какого-то их серьезного неблагополучия.

Более существенны пассивные способы распространения червей по земной поверхности. Можно думать, что перенесение червей и особенно их яйцевых коконов на копытах животных должно играть роль в их расселении. Вероятно, некоторое значение в качестве переносчиков яйцевых коконов имеют роющие млекопитающие, к ногам которых могут приставать комки земли с яйцевыми коконами люмбрицид и их молодью. Но главным образом они переносятся водой рек и дождевых потоков. Длительное пребывание под водой, если она снабжена кислородом, для червей совершенно безвредно. Поэтому черви, вымытые из почвы дождями, могут переноситься на очень далекие расстояния, особенно если они попадают в поток вместе с мхом, корой, кусками дерева, с корнями, дерновинами и т. д. Большую роль в расселении люмбрицид должны играть весенние половодья рек, когда водой затопляются огромные пространства речных поим. Тогда черви, выползающие на поверхность, могут легко подхватываться током воды. По этому вопросу имеются наблюдения И. А. Четыркиной (1926).

Интересные наблюдения по пассивному расселению червей при помощи токов воды сделаны в Средней Азии. Как хорошо доказано, почвы неорошенной пустыни совсем лишены червей. Их безусловно не было в Голодной Степи до ее орошения. Грунтовые воды там залегали на уровне 10—15 м, а поверхность почвы была пересохшей. В 1899 г. из р. Сыр-Дарьи по системе каналов в глубину Голодной Степи была отведена вода и орошенные участки распаханы под хлопчатник. В 1917 г. Н. А. Димо, исследуя фауну этих участков, нашел ее густо заселенной червями (1 600 000 экземпляров на 1 га!). Аналогичные наблюдения сделал в 1926 г. А. Л. Бродский на других участках пустыни, орошенной, как это точно известно, в 1914—1916 гг., и также нашел там богатую фауну червей (Бродский, 1927). Таким образом, для заселения червями новых мест в этих случаях оказался достаточным промежуток времени в 10—12 лет. Е. С. Кирьянова (1936) аа участках целины, расположенных приблизительно в 36 км от Ташкента в сторону Голодной Степи, находила на глубине 40—50 см дождевых червей в количестве до 22 200 000 экземпляров на 1 га.

Вряд ли можно сомневаться в том, что во вновь орошенные участки черви попали из долины Сыр-Дарьи, где они всюду, из-за жаркого климата жмутся к арыкам, легко в них попадают и уносятся водой на далекие расстояния.

3. ЗИМОВКА И ПЕРЕНЕСЕНИЕ ЗАСУХИ

Деятельность червей не одинакова в разные сезоны. При наступлении неблагоприятных погодных условий они опускаются глубоко в почву и впадают в пассивное состояние: перестают питаться, свертываются в клубок, все их жизненные функции приостанавливаются. Слизистые выделения их кожных желез образуют толстую пленку; если почва высыхает, то эта пленка превращается в твердую оболочку и червь оказывается заключенным в капсулу (рис. 41). Свертывание в клубок и образование капсулы способствуют сохранению необходимого минимума влаги и уменьшают теплоотдачу. Расширения подземных ходов червей, в которых они переживают стадию покоя, называются камерами, причем можно различать зимние и летние камеры. Нередки случаи нахождении в одной камере двух и более червей, сплетшихся в один общий клубок. В таком состоянии, сходном с состоянием зимней спячки, характерной для очень многих животных, черви могут оставаться в течение многих месяцев.

Дождевой червь во время спячки

Дождевой червь во время спячки

Это чрезвычайно важное приспособление; благодаря ему люмбрициды получили возможность заселить огромные пространства во всех частях суши.

Как ясно из сказанного ранее, в полярных странах черви вынуждены оставаться большую часть года в указанном покоящемся состоянии и «оживают» только на период короткого полярного лета. В засушливых степных районах период активной деятельности червей также довольно короток, так как она возможна только весной и осенью, во влажные и не морозные месяцы. Считается, что в умеренных широтах период активной деятельности червей продолжается 6 1/2—7 месяцев.

Черви используют все возможности для активной деятельности, предоставляемые им климатом. Они не уходят в глубокие слои почвы на спячку, пока почва не промерзнет на 5—6 см и не появится снеговой покров в 8—10 см, т. е. пока зима не установится окончательно. Кроме того, достаточно оттепели, чтобы черви перешли в активное состояние, причем они могут выползать даже на снег. И. И. Малевич сообщил (на съезде энтомологов в феврале 1954 г.), что он под Москвой находил свежие яйцевые коконы дождевых червей в декабре. Весной черви возобновляют деятельность за 10—15 дней до исчезновения мерзлого слоя почвы, т. е. просыпаются сразу, как только вешние воды и теплый воздух, проникнув к ним через почвенные поры в глубокие слои почвы, сигнализируют им возможность перехода к активному существованию.

Отметим, что переход в покоящееся состояние происходит не только при ухудшении условий существования. Это наблюдалось для длинной аллолобофоры в Западной Европе и для эофилы в Средней Азии (Гиляров, 1949), а также и в других местах; последняя весной в изобилии встречается в поверхностных слоях почвы, но в конце весны и в начале лета, до наступления засухи, спускается на значительную глубину (на 1 м и более), где впадает в спячку, свертываясь в клубок и окружаясь капсулой. Через некоторое время черви этого вида вновь появляются в поверхностных слоях почвы. Причины описанного явления неясны.

Переход в покоящееся состояние сопровождается потерей большей части воды, находящейся в теле животного, что характерно для зимнего сна насекомых и многих других холоднокровных животных. Это понятно, так как вода в каждой клетке тела служит необходимой внутренней средой, в которой совершаются все процессы обмена веществ, являющиеся, как известно, основой жизни. Уменьшить в клетке количество воды — значит понизить уровень ее обмена вещества, а тем самым понизить ее восприимчивость к любым воздействиям со стороны внешней среды. Обезвоживание организма наряду с понижением жизненной активности означает как бы его консервирование, изоляцию от воздействий среды, в том числе от повреждающих воздействий.

Опыты показали, что дождевые черви наделены исключительно высоко развитой способностью терять воду без вреда для организма. Черви, помещенные в стеклянную трубку с землей, лежали в комнатном воздухе, без увлажнения, с мая по ноябрь. Почва вокруг червей была сухая, черви были свернуты в клубок, окружены обычной капсулой и выглядели как высохшие мумии. Однако в воде они ожили. В последующих опытах было установлено, что навозные черви, помещенные в пробирках в закрытый сосуд (эксиккатор), куда была поставлена баночка с поглотителем паров воды (хлористый кальций), в воздушной среде могут терять в весе до 78.5 % содержащейся в них воды, что составляет 69.2% от веса червей. Подсушивание производится в течение 1—3 суток. Черви сильно уменьшаются в объеме, становятся жесткими, но, положенные на мокрую фильтровальную бумагу, через 20—30 минут начинают двигаться, а через несколько часов становятся вполне активными. Чем медленнее ведется подсушивание, тем больше воды может потерять червь без вредных для него последствий (опыты П. Ю. Шмидта п его сотрудников 1943 г.).

Если мы примем во внимание, что у млекопитающих и у человека потеря воды более 10% от ее содержания в организме уже опасна для жизни, то оценим по достоинству удивительную способность люмбрицид терять воду в столь больших количествах, несомненно являющуюся полезным приспособительным свойством.

Отметим, что не у всех видов люмбрицид способность переносить засуху развита в одинаковой степени.

Интересны данные В. К. Балуева, который продолжал эксперименты П. Ю. Шмидта с разными видами люмбрицид. Он вел опыты высушивания червей в почве, сравнивая разные виды. Это давало ему возможность наблюдать реакцию их на высушивание в виде сворачивания и образования камер в почве. Оказалось, что только пашенный червь и длинная аллолобофора реагируют таким образом: 60% особей первого вида и 40% особей второго вида на третьи сутки подсушивания образовали камеры. Кроме них, лишь у особей восьмигранной дендробены в 10% случаев наблюдались камеры. Остальные виды при подсушивании гибли, но камер не образовывали. Таким образом, наибольшая приспособляемость оказалась у двух наиболее обычных жителей культурных земель. Если сравнить среднюю продолжительность выживания, обнаруженную в этих опытах у особей разных видов, то получается следующий ряд:

Пашенный червь – 10 суток

Длинная аллолобофора – 12.2

Малый красный червь – 8.0

Восьмигранная дендробена – 6.2

Розовая эйзения – 5.3

Большой красный червь – 4.0

Белый октолазий – 2.4

Навозный червь – 2.2

Таким образом и по этому признаку упомянутые два вида далеко превосходят все остальные в отношении выносливости, тогда как навозный червь оказывается на последнем месте. Отсюда можно сделать, между прочим, заключение, что избрание П. Ю. Шмидтом навозного червя в качестве образца животного, способного терять влагу и выносить отрицательные температуры, было крайне неудачным. Этот пример показывает, как важно при любых начинаниях, предпринимаемых с животными, — будь то эксперименты или практические мероприятия — иметь точные знания о видовых особенностях.

На какой же именно глубине происходят зимовка и перенесение засухи дождевыми червями?

Общего ответа на этот вопрос дать невозможно. Мы уже говорили, что черви уходят на разную глубину в зависимости от степени засухи и промораживания почвы; кроме того, разные виды обладают различной способностью к пробуравливанию глубоких слоев почвы. В местностях с очень влажным климатом, например в Колхидской низменности (Грузия), дождевые черви, по-видимому, никогда не спускаются глубже 10—20 см. В умеренных широтах много ходов червей и их камер наблюдается на глубине 1.5—2.0 м. Сюда они спускаются, не только при неблагоприятных условиях; на этих глубинах встречаются в порядочном количестве их копролиты. В засушливых степных районах черви спускаются на значительно большую глубину. Крупный червь мариупольская дендробена углубляется на 8 м, причем на стенках ямы в 1 м2 Г. Н. Высоцкий насчитал па этой глубине 110 ходов. Таким образом, в общем дождевыми червями может быть освоена мощная толща почвы до подстилающей горной породы или до грунтовых вод.

Вертикальные перемещения дождевых червей отнюдь не обязательно связаны с полным прекращением их активной деятельности. На значительной глубине черви могут продолжать заглатывать почву, содержащую органические вещества, и делать ходы, но деятельность их при этом становится менее интенсивной. Следовательно, между полноценной деятельностью и состоянием покоя имеются все возможные переходы.

Характер деятельности червей, в частности интенсивность питания (что имеет особенно большое значение для процесса почвообразования), может испытывать сезонные изменения и независимо от их вертикальных перемещений.

Чем выше температура почвы при достаточном минимуме влажности, тем интенсивнее обмен веществ у червей. Это объясняется тем, что с повышением температуры среды возрастает температура тела червей, а отсюда и темп всех физических и химических процессов в их клетках. Отмечено, что одно и то же количество червей при более высокой температуре почвы (однако не выше известного предела), но при прочих равных условиях выбрасывает большее количество копролитов (т. е. питается более интенсивно).

4. ЗАТОПЛЕНИЕ ПОЧВ. ПОЧЕМУ ЧЕРВИ НАЗЫВАЮТСЯ ДОЖДЕВЫМИ?

Рассмотрим явление, обратное засыханию почвы, — ее затопление дождями, водой от таяния снега, половодьями рек.

Само по себе пребывание под водой для червей вполне безопасно. Если в воде нет вредных для них веществ, она не перегрета и содержит некоторое количество кислорода, черви могут в ней жить неопределенно долгое время. Например, оказалось, что большой красный червь может жить под водой около года (Roots, 1956a). Рядом исследователей ставились опыты для определения спо­собности червей жить под водой. Оказалось, что при комнатной температуре они могут жить в аквариумах месяцами, причем для этого не нужно особенно заботиться о снабжении воды кислородом. Наоборот, энергичное продувание воды воздухом действует на червей вредно, так как сотрясение воды, производимое непрерывным током воздуха, слишком сильно их беспокоит, как животных, чрезвычайно чутких к осязательным раздражениям. В связи с этим на теле у них образуются глубокие перетяжки, а затем посредством активного местного сокращения мускулатуры по середине тела или на заднем его конце происходит отбрасывание кусков тела. Это так называемая автотомия — явление, наступающее у люмбрицид при весьма различных неблагоприятных воздействиях. Она может быть полезной при повреждениях задней половины тела, когда червю приходится волочить за собой отмирающие сегменты, ставшие лишними и задерживающими движение.

Эти сегменты отбрасываются, рана заживает, а потом происходит восстановление недостающей части тела путем регенерации (см. стр. 64). Возможно, что автотомия может спасти червю жизнь при нападении врага (крота, птицы, жабы).

Что касается кислорода, то дождевые черви, как и многие из водных их сородичей, могут довольствоваться крайне небольшим его содержанием в воде. Доказано, что они могут жить под водой при содержании растворенного в ней кислорода всего в 2.5% (Dolk a. V. d. Paauw, 1929). Это объясняется, с одной стороны, наличием в их крови гемоглобина (см. стр. 29), а с другой — крайне замедленным по сравнению с другими беспозвоночными почвы обменом веществ. В то время как нематоды (очень мелкие нитевидные червячки) потребляют 890—1440 мм8 кислорода на 1 г веса в час, а энхитреиды — 50 мм3, дождевые черви поглощают всего только 23.3—3G.6 мм3 кислорода на 1 г веса в час (Kuhnelt, 1950, стр. 205).

Необходимым условием для выживания червей под водой является защита их от света. Их беспокоит даже рассеянный свет, а если держать червей в комнате на свету, то у них начинается автотомия. Прямой же солнечный свет, содержащий ультрафиолетовые лучи, для них губителен: достаточно оставить дождевых червей на солнце на короткое время, чтобы они погибли (Merker, 1926).

О возможности жить под водой свидетельствуют и наблюдения за дождевыми червями в природе. Не говоря уже о видах, типическим местом жизни которых являются прибрежные группы водоемов (восьмигранная эйзениелла, эйзения Ленберга), представители многих наземных люмбрицид далеко не редко встречаются в грунтах водоемов, притом далеко от берега. Особенно часты такие находки летом в засушливых районах, где все население дождевых червей поневоле жмется к воде. При исследовании донной фауны прудов одного из рыбных хозяйств Краснодарской области оказалось, что чуть ли не главной составной частью этой фауны являются типично наземные виды люмбрицид.

Выше мы уже упоминали о роли водных потоков в расселении червей. Эти факты также свидетельствуют в пользу широких возможностей для подводного существования последних. Огромные площади лугов речной долины находятся ежегодно под водой в течение месяца и более. Затопление речных пойм начинается обычно только в мае, т. е. спустя значительное время после того, как черви очнулись от зимнего сна и перешли к активной деятельности и откладке коконов. Пробы, взятые в разгар половодья, показывают, что черви в этот период находятся в общем на тех же местах, что и в другие времена года. Они подвижны, в хорошем состоянии и держатся во мху или в дерновом слое. На залитой пойме наблюдается значительная скорость течения, вода холодная и содержит много кислорода. В этих условиях черви прекрасно переносят жизнь иод водой и население их в пойме после спада воды не становится малочисленнее (Беклемишев и Четыркина, 1935).

Все вышесказанное свидетельствует как будто о том, что затопление почв водой не может иметь для червей особого значения и что эти животные по своему образу жизни могут быть охарактеризованы как земноводные. Однако это совсем не так. С затоплением почв водой связано периодически вспыхивающее катастрофическое явление в жизни населения червей, а именно — их массовая гибель. Широко известно, что после сильных дождей на поверхности земли появляется огромное количество червей, частью еще живых, частью умирающих, частью мертвых. В холмистых и горных местностях, там, где дождевые потоки образуют временные ручейки, можно вдеть скопления трупов червей, которых можно насчитать сотни и тысячи. Но и на ровном месте, часто после дождей буквально нельзя ступить шагу, чтобы не увидеть на поверхности почвы одного или нескольких червей, находящихся в довольно жалком состоянии. Это явление было хорошо известно Дарвину, который писал: «После сильного дождя, следуемого за продолжительной засухой, замечается часто на поверхности громадное количество мертвых червей. М-р Гальтон сообщил мне, что в один из таких случаев (1 марта 1881 г.) на одной из аллей Гайд-Парка приходилось по одному мертвому червю на расстояние в два с половиной шага. В одном месте на протяжении шестнадцати шагов он насчитал не менее 45 мертвых червей».

Массовое выползание червей на поверхность после дождей — очень обычное и широко известное явление. Самое наименование «дождевые черви», очевидно, возникло в связи с этим явлением у нас или в Германии, где эти животные носят аналогичное название (Regenwurm; в других языках их название не связано с дождем). По-видимому, когда-то существовало поверье, что черви падают с дождем с неба. Такое происхождение животных еще в недавнее время приписывалось неграмотным населением также и лягушкам, которые во множестве появляются после дождя.

Естественно, ни один исследователь люмбрицид не проходил мимо описанного явления, благодаря чему о нем накопилась порядочная литература. Это внимание безусловно заслужено, так как к массовой гибели этих полезных животных нельзя отнестись равнодушно. Однако до конца понять его причины пока трудно и еще труднее поэтому сказать что-нибудь о возможностях борьбы с этим явлением. Последний вопрос еще и не ставился.

Обычно считается, что выползание червей на поверхность земли — следствие недостатка кислорода в почве, наступающего там после дождей. Доказано, что почва, богатая перегноем (особенно сухая), поглощает кислород и поэтому до червей доходит вода, лишенная кислорода, несмотря на то что им насыщены дождевые капли. Воздух же, имевшийся ранее в порах почвы, вытесняется водой. В результате черви выползают на поверхность земли, но раньше, чем они достигнут атмосферного воздуха, погибают от недостатка кислорода.

Выше было сказано, что черви очень хорошо переносят жизнь под водой. Однако этот факт сам по себе еще не противоречит приведенному объяснению гибели червей после дождей. Во-первых, черви только в холодной воде могут жить долгое время, а во-вторых, — что самое существенное, — вода и мокрая почва — далеко не одно и то же. В опытах с личинками жуков (проволочниками) установлено, что эти животные сравнительно хорошо переносят жизнь под водой, но очень быстро гибнут в почвах, обильно пропитанных водой. М. С. Гиляров (1949) полагает, что это различие обусловлено тем, что во втором случае смена воды возле животного совершается гораздо медленнее и, кроме того, большая часть поверхности его кожных покровов непроницаема для растворенного в воде кислорода ввиду плотного соприкосновения ее с твердыми частицами грунта. Очень вероятно, что эти соображения применимы и к дождевым червям.

Гипотезы о том, что причиной выползания червей на поверхность почвы служат массовые паразитарные или инфекционные заболевания червей, отравления и т. д., высказывавшиеся в литературе, совершенно невероятны и легко опровергаются фактами.

Совершенно ясно, что выползание и гибель червей связаны с пропитыванием почвы водой и недостатком кислорода. Поэтому отрицать нацело приведенное объяснение, как делают некоторые исследователи (например, Focke, 1930), невозможно. Однако удовлетвориться им также нельзя. Прежде всего, очевидно, что это бедствие наступает у червей только при комбинации каких-то условий, ближе неизвестных. Сам по себе дождь, любой силы и продолжительности, гибели червей не вызывает. Выше уже было сказано, что комбинация выпавшего дождя с предшествующей засухой — необязательна. Массовая гибель червей наблюдается и после дождей, выпавших на влажную почву, когда поглощение почвой кислорода не может быть столь значительным, чтобы вызвать внезапное массовое удушье червей. В частности, выползание их очень часто наблюдается весной, когда почва влажная. Предполагалось, что описанное явление происходит, когда после сильного дождя наступает резкое утреннее похолодание, но и эта гипотеза оказалась несостоятельной. Оно может происходить в период времени от ранней весны до поздней осени, при очень разнообразных метеорологических условиях. Следовательно, в чем состоит та комбинация условий, при которых происходит внезапная массовая гибель червей, остается неизвестным. Тем самым ни предсказать, ни предупредить это явление пока невозможно.

Непонятно также, почему черви погибают от удушья в почве, залитой водой, тогда как в бескислородной среде, как показывают экспериментальные данные, они живут по крайней мере часами, а при очень небольших количествах кислорода в среде неопределенно долго. Во время дождя падение количества кислорода не может произойти мгновенно, а много ли червям нужно времени, чтобы выбраться из норки на поверхность, принимая во внимание, что они в нормальных условиях сосредоточены всегда в верхних слоях почвы?

Интересными опытами Фокке (Focke, 1930) показано, что вопросы о причинах выхода червей на поверхность и о причинах их гибели должны быть рассмотрены отдельно. Если взять стеклянный аквариум, наполнить его до половины землей, поместить в нее червей, а затем залить его водой так, чтобы она стояла слоем над поверхностью почвы, то черви сразу начинают бурно двигаться и очень скоро все оказываются на поверхности. При этом если создать такие условия, что заливание водой не будет сопровождаться понижением количества кислорода в почве, то результат окажется тот же самый: после заливания почвы водой все черви через короткий промежуток времени выходят на поверхность. Если вводить воду в почву не сверху, а снизу, все равно черви оказываются на поверхности. Поэтому никак нельзя сказать, что их влечет наверх кислород воздуха. Далее, если в закрытый сосуд с землей вводить сверху, через пробку, азот и выпускать газ через отверстие в дне сосуда, затянутое сеткой, то почвенный воздух вытесняется азотом и черви оказываются в бескислородной среде. Если держать червей в атмосфере азота более 5 часов, то они все погибают, но ни один не выходит на поверхность. При этом сколь медленно ни производились бы замена воздуха азотом, черви на поверхность не выползают. Но если продержать их в атмосфере азота 2/4 часа, а потом через трубку, сквозь которую пропускался азот, облить землю водой, то полузадушенные черви оказываются на поверхности, а вынутые из сосуда быстро оправляются.

Все рассмотренные факты не позволяют ответить на вопрос: чем же именно вызывается массовая гибель червей, происходящая время от времени после больших дождей? Можно сказать только, что, как обнаружило исследование, вопрос этот далеко не так прост, как еще недавно казалось. Он относится к числу тех вопросов, к решению которых должно быть привлечено внимание как биологов, так и почвоведов.

5. ВРАГИ И ПАРАЗИТЫ

Кроме резкого нарушения нормальных условий существования наводнениями, засухой, морозами и другими аналогичными причинами, значительное влияние на сокращение численности червей имеют хищники и паразиты.

Опасность быть съеденными подстерегает буквально на каждом шагу этих животных, довольно беспомощных в отношении активной борьбы с многочисленными врагами, которыми они окружены. К врагам относятся кроты, которые поедают дождевых червей в больших количествах. Известно, что кроты делают запасы пищи на зиму в своих ходах. Оказалось, что эти пищевые запасы состоят преимущественно из дождевых червей, причем излюбленным видом является большой красный червь (Evans, 1948). Интересно при этом, что кроты откусывают или сильно повреждают головные концы у червей, собранных ими впрок (рис. 42). В таком состоянии черви не могут ни уползти, ни закопаться в землю раньше чем у них закончится процесс регенерации головного конца, на что нужно несколько месяцев. Таким образом, этим приемом кроты обеспечивают себе свежее продовольствие на длительный срок. Кроты особенно опасны для населения червей своей многочисленностью.

Головные концы Lumbricus terrestris, поврежденные кротом

Головные концы Lumbricus terrestris, поврежденные кротом

Вероятно, нападают на червей и другие насекомоядные млекопитающие, но об этом пока мало что известно. За червями охотятся также прожорливые жабы; они подстерегают их по ночам у норок и хватают червей, как только те появляются на поверхности земли. Нередко черви становятся жертвой и лягушек. Из мелких почвенных животных на червей нападают многоножки.

Очень существенный ущерб населению червей наносят птицы. Острое зрение позволяет им видеть концы тела червей, располагающихся неподалеку от наружных отверстий норок. Дарвин пишет: «Привычка червей располагаться неподалеку от поверхности ведет к их гибели в огромных количествах. Каждое утро в течение значительной части года разные виды дроздов и, в частности, черные дрозды на каждой лужайке по всей стране вытаскивают червей из их норок: этого не могло бы быть, если бы они не держались так близко от поверхности». Современные специалисты подтверждают, что главной пищей разных видов дроздов являются дождевые черви. Систематически уничтожают дождевых червей и другие птицы (Black, 1954). По данным американского Бюро биологических исследований, не менее чем у 45 видов птиц в желудках можно найти проглоченных червей. При этом птицы охотятся не только за взрослыми червями, но и собирают из земли их яйцевые коконы.

К врагам дождевых червей относятся также конская пиявка (Haemopis sanguisuga). Она водится в водоемах всевозможных типов — от озер и рек до пересыхающих луж. Эту крупную пиявку обыкновенно смешивают с медицинской пиявкой (Hirudo mediciualis), и вид ее часто внушает ужас купающимся. Однако это животное совершенно безвредно для человека и крупных животных ее тупые челюсти не могут прокусить кожу человека, да она ине пытается сделать это, так как является типичным хищником. Она питается не только мелкими водными животными, но и дождевыми червями. При вскрытии этих пиявок в кишечнике их обычно находят проглоченных дождевых червей тли их переваренные остатки, распознать которые можно по щетинкам.

Естественно возникает вопрос: как водное животное может попасть в число врагов дождевых червей?

Это объясняется тем, что конская пиявка легко переносит длительное пребывание на воздухе. Она может выходить на сушу, где и охотится на дождевых червей иногда довольно далеко от берега. Известный английский исследователь кольчатых червей — Фрэнд (Friend, 1924) описывает и изображает случай единоборства пиявки с дождевым червем, который ему удалось наблюдать. Борьба эта закончилась проглатыванием червя пиявкой.

Тело дождевых червей почти всегда заселено паразитическими организмами. Излюбленным местом паразитов являются семенные мешки. В них находили бактерий и спирохет, однако заразных болезней, возбудителями которых являются сходные организмы у высших животных и человека, у люмбрицид неизвестно.

Очень обычным паразитом семенных мешков являются простейшие животные из класса споровиков — грегарины. Рассматривая под лупой семенные мешки любых видов люмбрицид, обычно можно видеть в них белые пятна, более или менее многочисленные. Это цисты грегарин. Содержимое семенных мешков является для них, как и для многих других паразитов, превосходным питательным материалом. Существенного вреда червям грегарины, по-видимому, не приносят и даже не приводят к бесплодию, так как сами половые железы ими не повреждаются, а уничтожается лишь некоторая часть спермы, вырабатываемой, как всегда, в избытке. Однако со стороны хозяина этих паразитов проявляется реакция защиты: цисты грегарин окружаются блуждающими клетками полости тела, способными к фагоцитозу, которые, соединяясь друг с другом, образуют вокруг них капсулы. Своеобразен способ выведения таких цист, содержащих бесчисленное количество спор грегарин, из организма червя. Они освобождаются из семенного мешка через разрыв его стенки и попадают в полость тела. Перистальтическими сокращениями мускулатуры стенки тела цисты передвигаются к заднему концу тела, где могут накапливаться в больших количествах (от 45 до 190 шт.). Из одного сегмента в другой цисты попадают через отверстия, имеющиеся в межсегментных перегородках. Когда задние сегменты червя, переполненные цистами, вздуваются, то это создает достаточные условия для автотомии (см стр. 29). Задний конец тела отбрасывается и потом восстанавливается путем регенерации. Этот процесс замечателен тем, что, с одной стороны, при помощи его червь освобождается от избытка паразитов (скорее всего, именно благодаря этому грегарины относительно безвредны для червей), а с другой он обеспечивает расселение паразитов п заражение ими других червей, которые проглатывают с землей споры грегарин, выпавшие из цист после разложения отброшенного куска червя. Таким образом, процесс этот оказывается полезным приспособлением одновременно и для паразита, и для его хозяина.

Почти столь же обычными паразитами дождевых червей являются нематоды — мелкие червячки, чаще всего длиной около 1 мм и очень тонкие. Среди них имеются полупаразиты, которые часть жизненного цикла проводят в почве (Pelodera pellio); другие проводят всю жизнь в теле червей, и только их яйца и личинки в цистах находятся в земле. Большинство нематод паразитирует также в семенных мешках, но иногда ими переполнена вся полость тела. Находят их также в сосудах кровеносной системы. Личинки нематод проникают в тело червей через поры нефридиев и, быть может, через спинные поры. Из организма червя нематоды выводятся тем же путем, что и грегарины, т. е. путем скопления в заднем конце тела с последующей автотомией.

Наиболее вредными паразитами червей являются личинки мух поллении (Pollenia rudis) и онезии (Onesia sepulcralis), из которых лучше изучена первая. Эта муха по величине и общему виду очень сходна с комнатной. От последней ее отличает наличие желтого пушка на теле, а также ряд некоторых признаков, которые указывают на ее принадлежность к другому семейству. Полления встречается повсюду в больших количествах и может залетать в дома. Самки откладывают яйца в землю. Вылупляющиеся из них крошечные червеобразные безногие личинки отыскивают дождевых червей и заползают в мужские половые отверстия. Из видов люмбрицид, зарегистрированных для СССР, в качестве ее хозяина известна розовая эйзения. Двигаясь по семепроводам, личинки достигают полости тела половых сегментов, где остаются или пробираются оттуда в семенные мешки. Здесь они кормятся, растут и проделывают линьку. В одном черве может быть несколько личинок, но закончить развитие может только одна из них. Остальные, как это бывает и с нематодами, окружаются фагоцитами и погибают. Развивается далее та личинка, которая опередила других и раньше других закончила линьку. Эта личинка двигается к переднему концу тела и пробирается в головную лопасть червя (рис. 43). Здесь она прогрызает стенку глотки и устраи­вается в переднем отделе кишечника задним концом к ротовому отверстию. Размеры личинки увеличиваются, и вскоре ее задний конец становится видным снаружи: он выступает из ротового отверстия, которое растянуто и закрыто телом личинки. В связи с этим червь перестает питаться и его кишечник постепенно освобождается от земли, находящейся в нем. Личинка же не довольствуется больше заглатыванием полостной жидкости с ее содержимым, а попросту съедает всего червя, начиная с переднего конца. Поперечник ее тела скоро сравнивается с таковым червя. Личинка еще раз линяет и продолжает съедать сегмент за сегментом червя, двигаясь таким образом к его заднему концу. Ткани червя долго остаются живыми, поэтому растущая личинка вполне обеспечена свежим и питательным кормом. Впрочем, если червь умирает, личинка поллении продолжает его съедать, так как она, подобно своим ближайшим родичам — мясным мухам, не брезгует гнилым мясом. Обычно полления съедает червя до конца, после чего превращается в куколку (Keilin, 1915, 1925).

Личинка поллении в теле дождевого червя

Личинка поллении в теле дождевого червя

Онезия ведет такой же образ жизни. Она паразитирует на навозных и пашенных червях (Eisenia foetida и Allolobophora caliginosa), а также, вероятно, и на других видах люмбрицид фауны СССР. Она отличается от поллении только строением челюстного аппарата и некоторыми другими морфологическими признаками. Онезия менее разборчива в отношении хозяев. Предполагают, что она паразитирует не только на дождевых червях, но и на птенцах гнездовых птиц. Личинку одной из мясных мух (Sarcophaga haemorrhoidalis) также находили в полости тела дождевых червей.

6. ПОЛЬЗА И ВРЕД

Естественно, что столь распространенные и столь многочисленные животные, как дождевые черви, не могут не иметь отношения к человеческой культуре.

Рассмотрим сначала, какой вред для человека могут приносить эти животные.

Небольшой реальный вред дождевые черви приносят только как переносчики и распространители некоторых паразитов домашних животных. Так, люмбрициды являются промежуточными хозяевами опасных паразитов свиней, червей из класса нематод — так называемых метастронгилид (три вида рода Metastrongylus). Во взрослом состоянии эти черви паразитируют в легких свиней, где часто насчитываются тысячи этих мелких червячков. В таких случаях животные заболевают, так как у них расстраивается функция дыхания и, кроме того, червями выделяются ядовитые вещества, отравляющие организм хозяев. Борьба с этим заболеванием свиней (метастронгилезом) очень трудна. Особенно опасны эти паразиты для поросят, уже начавших самостоятельно питаться. Для них заражение метастронгилидами часто оказывается гибельным.

Личинки метастронгилид развиваются в дождевых червях, которые проглатывают вместе с почвой яйца и личинок этих червей, попавших туда с мокротой и испражнениями зараженных свиней. В пищеводе червей крошечные личинки метастронгилид (длина их 0.2—0.3 мм) задерживаются и, прободая его стенку, попадают в сосуды кровеносной системы червя, где очень скоро вырастают до 0.60—0.65 мм. Однако половой зрелости они могут достигнуть только в легких свиней. В кровеносных сосудах червей личинки могут жить годами. Свиньи и поросята заражаются метастронгилидами, поедая дождевых червей. Таким образом, черви содействуют расселению этих вредных животных.

Зараженность червей зависит от количества свиней, больных метастронгилезом. В очагах заболевания свиней от 20 до 90% червей могут содержать личинок метастронгилид. По-видимому, все распространенные виды люмбрицид фауны СССР могут быть промежуточными хозяевами метастронгилид, но наиболее легко подвергаются заражению ими виды рода Lumbricus и навозный червь.

Дождевые черви являются также промежуточными хозяевами практически важных паразитов птиц — сингамид (род Syngamus с шестью видами, в пределах СССР — преимущественно Syngamus trachea), также относящихся к классу нематод. Сингамиды паразитируют в разных птицах, в том числе и в домашних (курица, утка, индюшка). Цикл развития их очень сходен с таковым метастронгилид. Они также живут в легких и в дыхательных путях своих хозяев. Яйца их с мокротой и пометом попадают в почву и проходят дальнейшее развитие в теле дождевых червей (Eisenia foetida, Lumbricus terrestris). Из яиц сингамид, проглоченных дождевыми червями, вылупляются подвижные личинки, которые прободают стенку кишечника, попадают в полость тела, живут там некоторое время, а потом проникают в мускулатуру и там переходят в покоющееся состояние, окружаясь капсулами. В таком виде они могут жить в теле червя несколько лет. Половозрелости же сингамиды достигают только в случае заглатывания их птицами. Из кишечника они пробираются в кровяное русло, с током крови разносятся по телу и, попав в легкие, задерживаются там. Паразиты эти вызывают у кур болезнь, называемую сингамозом. Особенно опасна она для цыплят, которые погибают при симптомах удушья, при этом они часто раскрывают рот, как бы зевая. Поэтому англичане и называют сингамоз «зевательной болезнью». Очень страдают от этих паразитов индюшата.

Главную роль в заражении дождевых червей сингамидами играют скворцы, легкие которых очень часто поражаются ими. Как известно, эти птицы прилетают ранней весной, и чаще всего приходится их видеть бродящими по земле в поисках пищи. Как уже отмечено, их излюбленной пищей являются дождевые черви. Но они не только уничтожают червей, но наносят им и другой вред: расхаживая по земле и роясь в ней клювом, они разбрасывают яйца сингамид, которые проглатываются червями. А несколько позже, к тому времени, когда куры-наседкп выведут потомство и цыплята начинают рыться клювами в земле, в теле червей их ждут уже готовые инкапсулированные личинки сингамид. Глотая таких червей, цыплята подвергаются смертельной опасности заражения этими паразитами.

Другим обыкновенным паразитом домашних и охотничьих промысловых птиц, которым они заражаются, поедая дождевых червей, является нематода Capillaria. Образ жизни ее, равно как п поражения, наносимые ею птицам (капилляриоз) в общем сходны с таковыми синга-мид (Гагарин, 1953).

Болезнь домашних уток — порроцекоз — вызывается нематодой порроцеком (Porrocaecum crassum), паразитирующей в тонких кишках различных видов уток (Мозговой, 1952). Массовое заражение этими паразитами может повести к непроходимости кишечника уток. Промежуточными хозяевами порроцека служат дождевые черви (Lumbricus terrestris). Личинки, вылупляющиеся из яиц, проникают в кровеносные сосуды дождевых червей, где встречаются иногда массами (рис. 44).

Личинка порроцека в спинном кровеносном сосуде дождевого червя

Личинка порроцека в спинном кровеносном сосуде дождевого червя

Дождевые черви служат промежуточными хозяевами для некоторых ленточных червей. Из видов люмбрицид, известных для СССР, в навозном черве (Eisenia foetida) нередки финны (стадия развития ленточной глисты в виде пузырька) цепеня Amoebotaenia sphenoides, паразитирующего в половозрелом состоянии в кишечнике домашних кур, не принося им особенного вреда, а большой красный червь (Lumbricus terrestris) и длинная аллолобофора (Allolobophora longa) служат промежуточными хозяевами для ленточного червя Dilepis undula из кишечника разных птиц (вороны, грачи, скворцы, дрозды и др.).

Отметим, что хотя некоторый вред, приносимый человеку дождевыми червями как промежуточными хозяевами паразитов свиней и птиц и несомненен, но все меры борьбы с указанными заболеваниями домашних животных должны быть направлены на уничтожение паразитов внутри животных и на охрану пастбищ от заражения паразитами. Отметим также, что борьба с метастронгилидами, сингамидами и другими перечисленными выше паразитами имеет значение и как освобождение от них населения дождевых червей, что не может в конечном счете не сказаться благоприятно на растительности. Охрана пастбищ от сингамид имеет значение и как защита страдающих от них диких птиц, так как червей едят преимущественно полезные птицы, уничтожающие вредных насекомых. В итоге, как ни полезна почвообразовательная деятельность дождевых червей, все же пожертвовать некоторым их количеством для поддержки полезных птиц, особенно скворцов, не жалко. Наоборот, хотелось бы спасти этих птиц от сингамоза, предоставив им для корма здоровых дождевых червей.

Не исключена возможность, что дождевые черви могут приносить вред очень молодым растениям, корневая система которых может страдать от прокапывания червями подземных ходов возле поверхности. Например, некоторые кустики только что пикированной цветочной пли огородной рассады, а также отдельные всходы после посева и посадки семян могут быть повреждены или уничтожены проползающими люмбрицидами. Но в общем вред этого рода ничтожен.

Что же касается вреда, якобы приносимого червями хорошо укоренившимся растениям, о чем нередко приходится слышать и читать, то нужно сказать, что хорошо установленных научных данных по этому вопросу не имеется (Heuschen, 1956). Указания А. О. Лаврентьева (1958) на вред, приносимый дождевыми червями огородным культурам и садам, нуждается в проверке. Так, иногда думают, что трава под деревьями не растет потому, что там водится много дождевых червей. Однако она плохо растет там совсем по другим причинам. Вымышленным является также мнение о вреде, приносимом люмбрицидами грядковым культурам. Изобретено даже несколько способов для уничтожения червей в садах. Дарвин пишет об «уничтожении дождевых червей садовниками» как о регулярном бытовом явлении: «Когда садовники намереваются уничтожать дождевых червей, то прежде всего они сгребают с поверхности земли упомянутые куски извержений для того, чтобы раствор негашеной извести получил возможность свободно проникнуть в ходы червей». Дарвин ссылается при этом на изданные инструкции по уничтожению дождевых червей. Эти инструкции из­давались за границей еще cовcем недавно.

Департамент сельского хозяйства США опубликовал популярную брошюру в серии «Бюллетень фермера» под названием «Дождевые черви как наш бич и прочие их свойства» (Walton, 1928), в которой описываются способы борьбы с этими «вредителями» при помощи поливки земли раствором извести, табачным настоем и даже сулемой. Правда, там в качестве вреда, приносимого дождевыми червями, на первом месте приводятся неровности, возникающие на площадках для игры в гольф, на местах кучек извержений червей, а далее следуют сомнительные данные о повреждении цветов на клумбах. И тем более странно, что Министерство сельского хозяйства в Америке нашло возможным пропагандировать среди фермеров уничтожение дождевых червей, т. е. проведение борьбы с их лучшими союзниками в обработке почв!

Методы уничтожения дождевых червей можно найти также в брошюрах по культуре комнатных растений (см., например, Шипчинский, 1949). В горшечных культурах крупные черви могут приносить некоторый вред растениям; однако в общем, как показали многочисленные опыты, черви оказывали положительное влияние на рост растений и в этих условиях.

Пастер указывал на возможность разнесении спор бактерий сибирской язвы дождевыми червями с трупов животных, павших от этой болезни и зарытых в землю (см. также: Шимкевич, 1884). Такое мнение — образец ошибок, в которые иногда впадают даже великие люди. Пастер думал, что люмбрициды питаются трупами! Разумеется, возможность попадания спор бактерий сибирской язвы в кишечник червя после того, как трупы окончательно разложатся и превратятся в гумус почвы, не исключена, но трудно назвать животных, которые имели бы меньшее отношение к разделке трупов, попавших в почву, нежели дождевые черви. Этой работой занято множество совсем иных животных. Но и им в цивилизованных странах не удается разносить бактерий сибирской язвы, так как повсюду закапывание в землю трупов животных, павших от этой болезни, производится только после дезинфекции.

Более серьезны данные о значении дождевых червей в распространении эпидемий вирусного гриппа. После эпидемии этого заболевания в 1918 г. в США возникла гриппозная эпидемия у свиней. Полагают, что свиньи получают вирус от дождевых червей, в теле которых действительно он был обнаружен в межэпидемические периоды (Гражуль, 1957). Однако вопрос этот нуждается в дальнейшем исследовании.

Переходя к положительному значению дождевых червей для человека, прежде всего заметим, что уже издавна производилось использование дождевых червей для разного рода практических надобностей. В Новой Зеландии туземцы раньше употребляли их в пищу. Использовались черви и как лекарственное средство в народной медицине в разных странах, однако рациональных оснований для применения их с целью лечения не имеется.

Общеизвестно использование дождевых червей в качестве приманки для рыбной ловли. По-видимому, ужение рыбы на червя представляет один из древнейших способов рыбной ловли. В XV в. в Англии появилось уже руководство по рыбной ловле на удочку. В настоящее время ловля рыбы на крючки с приманкой имеет не только спортивное, но и серьезное промысловое значение. На Средней Волге, например, ловля переметом занимает важное место в промысловой добыче рыбы. При этом лучшей приманкой считается большой красный червь (Lumbricus terrestris).

Все народные названия дождевые черви получили от рыбаков. Особенно многочисленны они в Англии, где очень развит спорт ловли рыбы на удочку. Английский исследователь Фрэнд (Friend, 1924) приводит 53 народных названия дождевых червей! Это не означает, однако, что английские рыбаки различают 53 вида люмбрицид. В народной номенклатуре один и тот же вид может иметь много разных наименований и, наоборот, разные виды носят одно и то же наименование. Некоторые из названий очень любопытны, например: «беличий хвост» (Lumbricus terrestris), «лососевый червь» (Lumbricus rubellus) и др.

Черви служат также для корма аквариальных рыб и комнатных птиц. Поэтому в Западной Европе и в США дождевые черви — обычный товар на рынке. Появились промышленники, занимающиеся сбором и разведением дождевых червей. Город Ноттингам (Англия) издавна известен как центр промышленности и оптовой торговли дождевыми червями. В последнее время, когда уже вполне осознано значение дождевых червей в почвообразовании, вопрос о разведении дождевых червей стал привлекать еще большее внимание.

В СССР с недавнего времени дождевыми червями начали интересоваться птицеводы. На многих птицефермах стали применять кормление птиц дождевыми червями и разводить их с этой целью. По-видимому, это начинание имеет серьезные хозяйственные перспективы. Следует только иметь в виду, что прежде чем давать червей в корм птицам, необходимо проверять их на наличие в них сингамид.

Наконец, в недавнее время получены данные о возможной роли дождевых червей в самоочистке почв от загрязнения радиоактивными изотопами. Как известно, такое загрязнение может происходить не только от взрыва атомных бомб, но и в результате неосторожного обращения с радиоактивными веществами при мирном использовании их. Растения, выросшие на такой почве, становятся опасными для человека и животных, так как питание ими может иметь грозное последствие в виде лучевой болезни; хозяйственное же использование такой почвы делается невозможным. Искусственные приемы очистки почв неизвестны, но автоматическая их очистка происходит путем промывания дождевой водой, путем эрозии и, главное, путем накопления радиоактивных веществ в теле растений, произрастающих на загрязненных почвах. Опыты показали, что поглощение радиоактивных веществ растениями совершается несравненно интенсивнее в почвах с дожде­выми червями, нежели в почвах, лишенных червей (Передельский, 1958; Передельский и др., 1958).

Все приведенные выше примеры практического значения дождевых червей говорят о весьма небольшой ценности его по сравнению с участием их в почвообразовании. Эту роль мы имели в виду на протяжении всего предыдущего изложения. Теперь же пришло время подытожить все сказанное и, пополнив его новыми фактами, формулировать окончательные выводы.