9 років тому
Немає коментарів

Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Температурные границы существования видов. Пути их приспособления к колебаниям температуры.

Температура отражает среднюю кинетическую скорость атомов и молекул в какой-либо системе. От температуры окружающей среды зависит температура организмов и, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ.

Поэтому границы существования жизни — это температуры, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, в среднем от 0 до +50°С. Однако целый ряд организмов обладает специализированными ферментными системами и приспособлен к активному существованию при температуре тела, выходящей за указанные пределы.

Виды, предпочитающие холод, относят к экологической группе криофилов. Они могут сохранять активность при температуре клеток до —8…—10°С, когда жидкости их тела находятся в переохлажденном состоянии. Криофилия характерна для представителей разных групп наземных организмов: бактерий, грибов, лишайников, мхов, членистоногих и других существ, обитающих в условиях низких температур: в тундрах, арктических и антарктических пустынях, в высокогорьях, холодных морях и т. п. Виды, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур, относят к группе термофилов. Термофилией отличаются многие группы микроорганизмов и животных, например нематод, личинок насекомых, клещей и других организмов, встречающихся на поверхности почвы в аридных районах, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т. д.

Температурные границы существования жизни намного раздвигаются, если учесть выносливость многих видов в латентном состоянии. Споры некоторых бактерий выдерживают в течение нескольких минут нагревание до + 180°С. В лабораторных экспериментальных условиях семена, пыльца и споры растений, нематоды, коловратки, цисты простейших и ряд других организмов после обезвоживания переносили температуры, близкие к абсолютному нулю (до —271,16°С), возвращаясь затем к активной жизни. В этом случае цитоплазма становится тверже гранита, все молекулы находятся в состоянии почти полного покоя и никакие реакции невозможны. Приостановка всех жизненных процессов организма носит название анабиоза. Из состояния анабиоза живые существа могут возвратиться к нормальной активности только в том случае, если не была нарушена структура макромолекул в их клетках.

Существенную экологическую проблему представляет нестабильность, изменчивость температур окружающей организмы среды. Изменения температуры приводят также к изменениям сте-реохимической специфичности макромолекул: третичной и четвертичной структуры белков, строения нуклеиновых кислот, организации мембран и других структур клетки.

Повышение температуры увеличивает количество молекул, обладающих энергией активации. Коэффициент, показывающий во сколько раз изменяется скорость реакций при изменении температуры на 10 °С, обозначают Q10. Для большинства химических реакций величина этого коэффициента равна 2—3 (закон Вант-Гоффа). Сильное понижение температуры вызывает опасность такого замедления обмена веществ, при котором окажется невозможным осуществление основных жизненных функций. Излишнее усиление метаболизма при повышении температуры также может вывести организм из строя еще задолго до теплового разрушения ферментов, так как резко возрастают потребности в пище и кислороде, которые далеко не всегда могут быть удовлетворены.

Так как величина Кю для разных биохимических реакций различна, то изменения температуры могут сильно нарушить сбалансированность обмена веществ, если скорости сопряженных процессов изменятся различным образом.

В ходе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками (изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т. д.); 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды, что позволяет не слишком нарушать сложившийся ход биохимических реакций.

Источником теплообразования в клетках являются два экзотермических процесса: окислительные реакции и расщепление АТФ. Энергия, освобождающаяся при втором процессе, идет, как известно, на осуществление всех рабочих функций клетки, а энергия окисления — на восстановление АТФ. Но и в том и в другом случае часть энергии, согласно второму закону термодинамики, рассеивается в виде тепла. Тепло, вырабатываемое живыми организмами как побочный продукт биохимических реакций, может служить существенным источником повышения температуры их тела.

Однако представители большинства видов не обладают достаточно высоким уровнем обмена веществ и не имеют приспособлений, позволяющих удерживать образующееся тепло. Их жизнедеятельность и активность зависят прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела — от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными. Пойкилотер-мия свойственна всем микроорганизмам, растениям, беспозвоночным животным и значительной части хордовых.

Гомойотермные животные способны поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды.

Гомойотермия характерна только для представителей двух высших классов позвоночных — птиц и млекопитающих. Частный случай гомойотермии — гегерогерлшя — свойствен животным, впадающим в неблагоприятный период года в спячку или оцепенение. В активном состоянии они поддерживают высокую температуру тела, а в неактивном — пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы суслики, сурки, ежи, летучие мыши, сони, стрижи, колибри и др. У разных видов механизмы, обеспечивающие их тепловой баланс и температурную регуляцию, различны. Они зависят как от эволюционного уровня организации группы, так и от образа жизни вида.

Эффективные температуры развития пойкилотермных организмов. Зависимость темпов роста и развития от внешних температур для растений и пойкилотермных животных дает возможность рассчитать скорость прохождения их жизненного цикла в конкретных условиях. После холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается для каждого вида прк определенной температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем больше температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие и, следовательно, тем скорее завершается прохождение отдельных стадий и всего жизненного цикла организма.

Таким образом, для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур. Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития организмов. Для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимулируют, а тормозят развитие.

И порог развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они зависят от исторической приспособленности вида к условиям жизни. Для семян растений умеренного климата, например гороха, клевера, порог развития низкий: их прорастание начинается при температуре почвы от 0 до +1 °С; более южные культуры — кукуруза и просо — начинают прорастать только при + 8…+ 10°С, а семенам финиковой пальмы для начала развития нужно прогревание почвы до +30°С.

Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле:

Tez_001

где X — сумма эффективных температур, Г —температура окружающей среды, С — температура порога развития и t — число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.

Зная средний ход температур в каком-либо районе, можно рассчитать появление определенной фазы или число возможных генераций интересующего нас вида. Так, в климатических условиях Северной Украины может выплодиться лишь одна генерация бабочки яблонной плодожорки, а на юге Украины — до трех, что необходимо учитывать при разработке мер защиты садов от вредителей. Сроки цветения растений зависят от того, за какой период они набирают сумму необходимых температур. Для зацветания мать-и-мачехи под Ленинградом, например, сумма эффективных температур равна 77, кислицы — 453, земляники — 500, а желтой акации —700 °С.

Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение видов. Например, северная граница древесной растительности приблизительно совпадает с июльскими изотермами + 10… + 12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется безлесными тундрами.

Расчеты эффективных температур необходимы в практике сельского и лесного хозяйства, при борьбе с вредителями, интродукции новых видов и т. п. Они дают первую, приближенную основу для составления прогнозов. Однако на распространение и развитие организмов влияет множество других факторов, поэтому в действительности температурные зависимости оказываются более сложными.

Большой размах температурных колебаний — отличительная черта наземной среды. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Даже в условиях влажных тропиков, где средние месячные температуры изменяются в течение года не более чем на 1—2°С, суточные различия значительно выше. В бассейне Конго они составляют в среднем 10— 12°С (максимум +36, минимум +18СС). Особенно значительны изменения температуры воздуха в приполярных континентальных районах и в пустынях. В окрестностях Якутска среднеянварская температура воздуха —43°С, среднеиюльская +19°С, а годовой размах от —64 до +35°С, т. е. около 100°С. Сезонный размах температуры воздуха в пустынях Средней Азии 68—77 °С, а суточный 25—38 °С. Еще значительнее эти колебания на поверхности почвы.

Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитании протекает их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными.

Температурные адаптации наземных растений. Растения, будучи организмами неподвижными, должны существовать при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Они переносят в активном состоянии колебания температур, достигающие 60 °С. Если учесть и латентное состояние, то эта амплитуда может увеличиться до 90 °С и более. Например, даурская лиственница выдерживает близ Верхоянска и Оймякона зимние морозы до — 70 °С. Растения дождевых тропических лесов стенотермны. Они не переносят ухудшения теплового режима и даже положительные температуры +5…+8°С для них губительны. Еще более стенотермны некоторые криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий, которые живут только при температуре около 0°С.

Тепловой режим растений весьма изменчив. Основные пути адаптации к температурным изменениям среды у растений — это биохимические, физиологические и некоторые морфологические перестройки. Растения отличаются очень слабыми возможностями регуляции собственной температуры. Тепло, образующееся в процессе обмена веществ, благодаря трате его на транспирацию, большой излучающей поверхности и несовершенным механизмам регуляции быстро отдается окружающей среде. Основное значение в жизни растений имеет тепло, получаемое извне. Однако совпадение температур тела растения и среды скорее надо считать исключением, чем правилом, из-за разницы скоростей получения и отдачи тепла.

 008

009

Температура растения вследствие нагревания солнечными лучами может быть выше температуры окружающего его воздуха и почвы. Иногда эта разница доходит до 24 °С, как, например, уподушковидного кактуса Tephrocactus floccosus, растущего в перуанских Андах на высоте около 4000 м. При сильной транспирации температура растения становится ниже температуры воздуха. Транспирация через устьица — регулируемый растением процесс. При повышении температуры воздуха она усиливается, если возможна быстрая подача необходимого количества воды к листьям. Это спасает растение от перегрева, понижая его температуру на 4—6, а иногда на 10-15 °С.

Температура разных органов растения различна в зависимости от их расположения относительно падающих лучей и разных по степени нагретости слоев воздуха. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тундровых и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию их к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало.

В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температуры. Например, у дубравного эфемероида пролески сибирской, когда облака закрывают солнце, температура листьев может упасть с +25…+ 27 до + 10… + 15_°С, а затем, когда растения снова освещаются солнцем, поднимается до прежнего уровня. В пасмурную погоду температура листьев и цветков близка к температуре окружающего воздуха, а часто бывает на несколько градусов ниже. У многих растений разница температур заметна даже в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев холоднее, поэтому при ночном охлаждении в этих местах в первую очередь конденсируется роса и образуется иней.

Чередование более низких ночных и более высоких дневных температур (термопериодизм) благоприятно для многих видов. Растения континентальных областей лучше всего растут, если амплитуда суточных колебаний составляет 10—15 °С, большинство растений умеренной зоны — при амплитуде в 5—10°С, тропические— при амплитуде всего в 3° С, а некоторые из них (шерстяное дерево, сахарный тростник, арахис) — без суточного ритма температур.

В разные фазы онтогенеза требования к теплу различны. В умеренном поясе прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем цветение, а для цветения требуется более высокая температура, чем для созревания плодов.

По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:

1) нехолодостойкие растения — сильно повреждаются или гибнут при температурах выше точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей;

2) неморозостойкие растения — переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до —5…—7°С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические виды. В период вегетации все листостебельные растения неморозостойки;

3) льдоустойчи вые, или морозоустойчивые, растения — произрастают в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность.

Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках Сахаров (до 20—30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягиваемся образующимися в тканях кристаллами льда. Ультраструктуры и ферменты перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда.

Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы организмов:

1) нежаростойкие виды — повреждаются уже при + 30… + 40°С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);

2) жаровыносливые э у к а р и о т ы — растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.); переносят получасовое нагревание до + 50… + 60°С;

3) жароустойчивые прокариоты — термофильные бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей, могут жить в горячих источниках при температуре +85… + 90°С.

Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выделяют группу растений пирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающая внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.

Наиболее общие адаптации, позволяющие избегать перегрева,— повышение термоустойчивости протопласта в результате закаливания, охлаждение тела путем повышенной транспирации, отражение и рассеивание падающих на растение лучей благодаря глянцевитой поверхности листьев или густому опушению из светлых волосков, уменьшение тем или иным способом нагреваемой площади. У многих тропических растений из семейства бобовых при температуре воздуха выше +35°С листочки сложного листа складываются, чем вдвое сокращается поглощение радиации. У растений жестколистных лесов и кустарниковых группировок, растущих при сильной летней инсоляции, листья повернуты ребром к полуденным лучам солнца, что помогает избегать перегревания.

Температурные адаптации животных. В отличие от растений животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей, так как КПД использования химической энергии для совершения мышечной работы относительно низок. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может генерировать животное. По сравнению о растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать, постоянно или временно, температуру собственного тела. Основные пути температурных адаптации у животных следующие:

1) химическая терморегуляция — активное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды;

2) физическая терморегуляция — изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благодаря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных: волосяному и перьевому покровам, деталям устройств кровеносной системы, распределению жировых запасов, возможностям испарительной теплоотдачи и т. п.;

3) поведение организмов. Перемещаясь в пространен ве или изменяя свое поведение более сложным образом, животные могут активно избегать крайних температур. Для многих животных поведение является почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса.

Пойкилотермные животные отличаются более низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными даже при одинаковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре + 37 °С потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же величины. Из-за пониженного уровня обмена собственного тепла у пойкилотермных животных вырабатывается мало и, следовательно, возможности химической терморегуляции у них ничтожны. Физическая терморегуляция развита также слабо. Для пойкилотермных особенно сложно противостоять недостатку тепла. С понижением температуры среды все процессы жизнедеятельности сильно замедляются и животные впадают в оцепенение. В таком неактивном состоянии они обладают высокой холодоустойчивостью, которая обеспечивается в основном биохимическими адаптациями. Чтобы перейти к активности, животные сначала должны получить определенное количество тепла извне.

В известных пределах пойкилотермные животные способны регулировать поступление в тело наружного тепла, ускоряя нагревание или, наоборот, избегая перегрева. Основные способы регуляции температуры тела у пойкилотермных поведенческие — перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на поддержание условий окружающей среды и создание нужного микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и т. д.).

Переменой позы животное может усилить или ослабить нагревание тела за счет солнечной радиации. Например, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в полдень — узкую спинную. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы. К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. Еще более сложны формы поведения общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период активности насекомых.

У отдельных видов отмечена способность и к химической терморегуляции. Многие пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц, однако с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается из организма по причине несовершенства механизмов физической терморегуляции. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями— дрожью — до +32… + 33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду.

У некоторых видов существуют также приспособления к уменьшению или усилению теплоотдачи, т. е. зачатки физической терморегуляции. Ряд животных избегает перегревания, усиливая потерю тепла через испарение. Лягушка за час при +20°С теряет на суше 7770 Дж, что в 300 раз больше ее собственной теплопродукции. Многие рептилии при приближении температуры к верхней критической начинают тяжело дышать или держать рот открытым, усиливая отдачу воды со слизистых оболочек.

Гомойотермия развилась из пойкилотермии путем усовершенствования способов регуляции теплообмена. Способность к такой регуляции слабо выражена у детенышей млекопитающих и птенцов и полностью проявляется лишь во взрослом состоянии.

Взрослые гомойотермные животные отличаются настолько эффективной регуляцией поступления и отдачи тепла, что это позволяет им поддерживать постоянную оптимальную температуру тела во все времена года. Механизмы терморегуляции у каждого вида множественны и разнообразны. Это обеспечивает большую надежность механизма поддержания температуры тела. Такие обитатели севера, как песец, заяц-беляк, тундряная куропатка, нормально жизнедеятельны и активны даже в самые сильные морозы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70 °С.

Чрезвычайно высокая сопротивляемость гомойотермных животных перегреванию была блестяще продемонстрирована около двухсот лет назад в опыте доктора Ч. Блэгдена в Англии. Вместе с несколькими друзьями и собакой он провел 45 мин в сухой камере при температуре +126°С без последствий для здоровья. В то же время кусок мяса, взятый в камеру, оказался сваренным, а холодная вода, испарению которой препятствовал слой масла, нагрелась до кипения.

У теплокровных животных очень высокая способность к химической терморегуляции. Они отличаются высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла.

В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме гомойотермных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделению дополнительного тепла. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. Тепловой эффект мышечного сокращения и терморегуляционного тонуса клеток резко возрастает при снижении температуры среды.

При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия, вместо того чтобы переходить в связи АТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных холодного климата.

Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток, не впадает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 ударов в минуту. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма; им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.

Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи.

При недостатке корма зимой такой тип терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также не характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.

Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду. В филогенетическом ряду млекопитающих— от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам — механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющие ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.

Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховый покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех животных Заполярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.

У животных холодного климата слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу, так как жир — хороший тепло-изолятор. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).

Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей и др.

Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит испарение воды путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Так как теплота парообразования воды велика (2,3-106 Дж/кг), таким путем выводится из организма много избыточного тепла. Способность к образованию пота у разных видов очень различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая тепло в десятикратном количестве по сравнению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна возмещаться через питье. У некоторых животных испарение идет только через слизистые оболочки рта. У собаки, для которой одышка— основной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходят до 300—400 вдохов в минуту. Регуляция температуры через испарение требует траты организмом воды и поэтому возможна не во всех условиях существования.

010

Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы.

Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу К. Бергмана, если два близких вида теплокровных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий — в теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не различаются другими приспособлениями к терморегуляции.

Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу. Терморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У многих млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, маленькой пустынной лисички фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции.

 011

При адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла. В некоторой степени это свойственно и растениям, образующим в северных тундрах, полярных пустынях и высоко в горах плотные подушечные формы с минимальной поверхностью теплоотдачи.

Поведенческие способы регуляции теплообмена для теплокровных животных не менее важны, чем для пойкилотермных, и также чрезвычайно разнообразны — от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных нор, гнезд, ближних и дальних миграций.

В норах роющих животных ход температур сглажен тем сильнее, чем больше глубина норы. В средних широтах на расстоянии 150 см от поверхности почвы перестают ощущаться даже сезонные колебания температуры. В особенно искусно построенных гнездах также поддерживается ровный, благоприятный микроклимат. В войлокообразном гнезде синицы-ремеза, имеющем лишь один узкий боковой вход, тепло и сухо в любую погоду.

Особый интерес представляет групповое поведение животных в целях терморегуляции. Например, некоторые пингвины в сильный мороз и бураны сбиваются в плотную кучу, так называемую «черепаху». Особи, оказавшиеся с краю, через некоторое время пробиваются внутрь, и «черепаха» медленно кружится и перемешается. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37СС даже в самые сильные морозы. Обитатели пустынь верблюды в сильную жару также сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается противоположный эффект— предотвращение сильного нагревания поверхности тела солнечными лучами. Температура в центре скопления животных равна температуре их тела, +39°С, тогда как шерсть на спине и боках крайних особей нагревается до +70°С.

Сочетание эффективных способов химической, физической и поведенческой терморегуляции при общем высоком уровне окислительных процессов в организме позволяет гомойотермным животным поддерживать свой тепловой баланс на фоне широких колебаний внешней температуры.

Экологические выгоды пойкилотермии и гомойотермии. лотермные животные из-за общего низкого уровня обменных процессов достаточно активны только вблизи от верхних температурных границ существования. Обладая лишь отдельными терморгуляторными реакциями, они не могут обеспечить постоянства теплообмена. Поэтому при колебаниях температуры среды актив ность пойкилотермных прерывиста. Овладение местообитаниями спостоянно низкими температурами для холоднокровных животных затруднительно. Оно возможно только при развитии холодо-вой стенотермии и доступно в наземной среде лишь мелким формам, способным использовать преимущества микроклимата.

Подчинение температуры тела температуре среды имеет, однако, ряд преимуществ. Снижение уровня обмена при действии холода экономит энергетические затраты, резко уменьшает потребность в пище.

В условиях сухого жаркого климата пойкилотермность позволяет избегать излишних потерь воды, так как практическое отсутствие различий между температурами тела и среды не вызывает дополнительного испарения. Высокие температуры пойкилотерм-ные животные переносят легче и с меньшими энергетическими затратами, чем гомойотермные, которые тратят много энергии на удаление избытка тепла из тела.

Организм гомойотермного животного всегда функционирует только в узком диапазоне температур. За этими пределами для гомойотермных невозможно не только сохранение биологической активности, но и переживание в угнетенном состоянии, так как выносливость к значительным колебаниям температуры тела ими потеряна. Зато, отличаясь высокой интенсивностью окислительных процессов в организме и обладая мощным комплексом терморегуляционных средств, гомойотермные животные могут поддерживать для себя постоянный температурный оптимум при значительных отклонениях внешних температур.

Работа механизмов терморегуляции требует больших энергетических затрат, для восполнения которых животное нуждается в усиленном питании. Поэтому единственно возможным состоянием животных с регулируемой температурой тела является состояние постоянной активности. В холодных районах ограничивающим фактором в их распространении является не температура, а возможность регулярного добывания пищи.