Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Неудивительно, что для организмов с жизненным циклом та­кого типа характерны перекрывание поколений и многократное размножение (рис. 4.5,3—И). Такой организм при условии, что он живет достаточно долго, размножается многократно, хотя, впрочем, лишь во вполне определенное время года. В числе наи­более ярких примеров — долгоживущие позвоночные с сезонным размножением, некоторые кораллы, древовидные растения умеренных широт и другие многолетние растения. В популяциях всех этих организмов одновременно, буквально «бок о бок», раз­множаются особи самых разных возрастов. (Обратите, однако, внимание на то, что некоторые из включаемых в эту категорию организмов, например некоторые травянистые растения, сравни­тельно недолговечны — см. рис. 4.5, З)

4.6.1. Когортные таблицы выживания

Наблюдение за когортой благородного оленя, — При изучении прикрепленных организмов когортную таблицу выживания не­редко составить легче.

При изучении популяций таких организмов составить когорт­ную таблицу выживания еще труднее, чем при изучении одно­летников. Особей из одной и той же когорты нужно узнавать, за их жизнью нужно следить (нередко в течение долгих лет), а это осложняется тем, что особи из изучаемой когорты сосу­ществуют и повсюду смешиваются с особями из множества дру­гих когорт — и тех, что старше, и тех, что моложе. Впрочем, в работе Лоу (Lowe, 1969) такое слежение за отдельной когор­той оказалось возможным. Оно было составной частью обшир­ной программы изучения благородных оленей (Cervus elaphus), населявших небольшой шотландский островок Рам. Благород­ные олени иногда доживают до 16 лет, а самки могут приносить приплод ежегодно начиная с четвертого лета. В 1957 г. Лоу и его сотрудники выполнили тщательную перепись всех обитав­ших на острове оленей (включая телят — оленей, которым еще не исполнилось года). Изучавшаяся в дальнейшем когорта («ко­горта Лоу») состояла из тех оленей, которые в 1957 г. были те­лятами. Затем с 1957 по 1966 гг. исследовался каждый застре­ленный на острове олень (отстрел был жестко регламентирован, поскольку остров Рам представляет собой заказник Совета по охране природы). Кроме того, по всему острову разыскивались трупы оленей, погибших от естественных причин. По состоянию зубов (по степени их износа, по выпадению старых и прорезы­ванию новых) надежно определялся возраст каждого погибшего оленя. Это позволило опознать среди них тех, что были телята­ми в 1957 г. К 1966 г. уже была зарегистрирована гибель 92% особей этой когорты; о каждой из погибших особей было из­вестно, до какого именно возраста она дожила. Когортная таб­лица выживания для самок представлена в табл. 4.3, а соответ­ствующая кривая выживания — на рис. 4.12. Судя по всему, с возрастом риск гибели довольно закономерно увеличивается (кривая выживания выпуклая).

Две кривые выживания самок благородного оленя на острове Рам...

Две кривые выживания самок благородного оленя на острове Рам…

Если изучаемые организмы с перекрывающимися поколения­ми прикреплены, то затруднения, сопряженные с построением когортной таблицы выживания, не столь велики. В этом случае всех вновь появившихся (родившихся или откуда-нибудь пере­селившихся) особей можно обозначить на плане, сфотографиро­вать и даже тем или иным способом пометить, В результате либо их самих, либо «те самые места», к которым они прикреп­лены, при всяком повторном посещении опытного участка нетрудно будет опознать. Много подобных работ выполнено на си­дячих животных. Так, например, Коннелл (Connell, 1970) соста­вил таблицу выживания когорты морских желудей Balanus glan­dula (см. приводимую ниже табл. 4.6). Многие ботаники просле­живали динамику когорт травянистых растений. Гораздо дольше вели наблюдения исследователи, работавшие в одном из бота­нических заказников Южной Австралии. На заложенных ими постоянных опытных площадках они сумели проследить за ко­гортой кустарниковой акации Acacia burkittii со времени появ­ления всходов в 1928 г. до 1970 г. (Crips, Lange, 1976). Полу­ченная кривая выживания изображена на рис. 4.13.

Кривая выживания когорты особей...

Кривая выживания когорты особей…

4.6.2. Статические таблицы выживания

Составление таблиц выживания по данный о возрастных струк­турах: выбор не блестящий, но зачастую неизбежный, — Стати­ческие таблицы выживания бывают небесполезны, но лишь при очень жестких ограничениях.

Как бы то ни было, практические сложности во всей их со­вокупности обычно удерживали экологов от соблазна составить таблицу выживания когорты долгоживущих организмов с мно­гократным размножением и перекрывающимися поколениями (даже если организмы эти прикрепленные). Есть, впрочем, и другая возможность, а именно: составить статическую таблицу выживания (называемую также «моментальной» или «верти­кальной»). Как вскоре станет ясно, статическая таблица явно несовершенна. Основной довод в ее защиту состоит в том, что она подчас лучше, чем вообще ничего.

Любопытный пример статической таблицы выживания можно позаимствовать из работы Лоу (Lowe, 1969), посвященной изу­чению благородных оленей острова Рам. Как мы уже выяснили, Лоу и его коллеги имели доступ к большей части погибших в 1957—1966 гг. благородных оленей и могли достоверно опре­делять их возраст. Скажем, если осмотренный в 1961 г. погиб­ший олень оказывался шестилетним, то тем самым устанавли­валось, что в 1957 г. он уже жил и ему было два года. Таким образом Лоу сумел в конце концов восстановить возрастную структуру популяции, существовавшую в 1957 г., а возрастная структура — это основа статической таблицы выживания. Конеч­но, возрастной состав популяции в 1957 г. можно было бы изучить и иным способом — тог­да же перестреляв и исследо­вав всех крупных оленей (т. е. не телят); однако ко­нечная цель всего проекта со­стояла в том, чтобы научить­ся этих оленей со знанием де­ла охранять, и поэтому такой способ был бы, мягко говоря, неуместен. (Заметим, что по­лученные Лоу результаты все же не соответствовали общей численности популяции в 1957 г., потому что некото­рые павшие олени наверняка истлели раньше, чем их уда­лось обнаружить и изучить.) Первичные данные Лоу по численности и возрастному составу совокупности самок благо­родных оленей приведены во втором столбце табл. 4.4.

Вспомним, что эти данные отражают наблюдавшуюся в 1957 г. возрастную структуру совокупности самок. Их можно использовать в качестве основы при составлении таблицы вы­живания, но лишь допустив, что до 1957 г. ни число ежегодно рождавшихся телят, ни возрастные коэффициенты выживания не испытывали существенных межгодовых колебаний. Иными словами, придется допустить, что 59 живших в 1957 г. шестиле­ток годом ранее (в 1956 г.) входили в число 78 живших тогда пятилеток, а те в свою очередь в 1955 г. были среди живших тогда четырехлеток (общим числом 81) и т. д. — короче, придет­ся предположить, что цифры, приведенные в табл. 4.4, точно та­кие же, какие получились бы, сумей мы проследить за сущест­вованием отдельной когорты.

Приняв все эти допущения, можно заполнить столбцы lxdx и qxчто и было проделано. Ясно, впрочем, что принятые допу­щения несостоятельны. В самом деле, на седьмом году жизни животных оказалось больше, чем на шестом, а на пятнадца­том — больше, чем на четырнадцатом; отсюда и «отрицатель­ная» гибель особей, и бессмысленные значения коэффициентов смертности. Сказанное очень убедительно поясняет, какие опас­ности подстерегают того, кто возьмется за составление подобных статических таблиц выживания (и соответственно будет отож­дествлять кривые возрастного состава с кривыми выживания). И тем не менее полученные данные ни в коем случае не бес­полезны. Цель Лоу состояла в том, чтобы получить общее пред­ставление о значениях возрастных коэффициентов выживания оленей до 1957 г. (когда был начат отстрел). Выявленную картину можно было затем сопоставить с тем, что происходило после 1957 г. (по данным, содержащимся в уже обсуждавшейся когортной таблице выживания). Лоу интересовали не столько отдельные изменения, происходившие при переходе к каждой последующей возрастной группе, сколько общие закономерно­сти динамики численности поколения. По этой причине он «сгладил» происходящие при перемещении вдоль возрастной шкалы изменения численности возрастных групп («сглаживани­ем» затронуты диапазоны 2—8 и 10—16 лет); смысл «сглажи­вания» состоял в том, чтобы добиться монотонного убывания численности в обоих интервалах. Результаты применения этой процедуры приведены в трех последних столбцах табл. 4.4, а со­ответствующая кривая выживания вычерчена на рис. 4.12. И общая картина действительно вырисовывается: введение на острове отстрела оленей, очевидно, оказало значительное отри­цательное влияние на общую выживаемость, причем влияние это превзошло все возможные эффекты, связанные с компенсатор­ным снижением естественной смертности.

Успех, достигнутый при изучении популяции благородного оленя — это далеко не общее правило: интерпретация статиче­ских таблиц выживания (как и возрастных структур, по кото­рым составляют эти таблицы) вообще-то чревата осложнениями; не следует питать особых надежд на то, что знание возраст­ной структуры сразу же приведет к пониманию динамики чис­ленности. Бывают, конечно, случаи, когда истолкование возраст­ной структуры популяции очень сильно облегчается благодаря наличию некоторых предварительных сведений; в таких случаях изучение возрастных структур, разумеется, вполне оправдано. Например, Крисп и Ланг (Crisp, Lange, 1976) не только просле­дили за отдельной когортой Acacia burkittiно сумели еще и изучить возрастной состав многих ее популяций (рис. 4.14). (Возраст отдельной акации можно было оценить по серии про­меров: по выборке деревьев известного возраста были заранее получены несколько высокодостоверных соотношений между воз­растом и линейными размерами.) Ясно, что две изученные по­пуляции (рис. 4.14) сильно отличаются по возрастному составу. Но это не все: было еще известно, что в местности, где произ­растала одна популяция (в Саут-Лейк-Пэддок), примерно с 1865 по 1970 г. (когда собирался материал) выпасались овцы, а приблизительно с 1885 по 1970 г. там кормились и кролики (рис. 4.14, А); в местности же, где произрастала другая популя­ция, был заказник, который, дабы туда не забредали овцы, в 1925 г. был обнесен изгородью (рис. 4.14, Б). Все это позво­лило Криспу и Лангу сделать следующие выводы: а) начав­шийся в 1865 г. выпас повлек за собой резкое снижение числен­ности жизнеспособного пополнения обеих популяций; б) пред­принятое в 1925 г. огораживание заказника создало условия для повышения скорости пополнения популяции; в) даже после ого­раживания жизнедеятельность кроликов удерживала числен­ность пополнения на уровне более низком, чем тот, что имел ме­сто до 1865 г. (например, акации, появившиеся за период 1920—1945 гг., намного малочисленнее акаций, появившихся за период. 1845—1860 гг., хотя последние просуществовали на 75 лег дольше).

Возрастной состав популяции...

Возрастной состав популяции…

4.6.3. Возрастные таблицы плодовитости

Семенные годы у деревьев.

«Статические возрастные таблицы плодовитости» организмов с многократным размножением и с перекрывающимися поколе­ниями могут предоставить в распоряжение исследователя весь­ма полезные сведения, особенно в том случае, когда имеется серия таких таблиц, составленных в последовательные репродук­тивные сезоны. Это обстоятельство поясняется табл. 4.5, в кото­рой приведены данные, полученные при изучении популяции большой синицы (Paras majorиз лесного массива Уитем-Вуд вблизи Оксфорда (Perrins, 1965). Таблица показывает, что а) средняя плодовитость достигала максимума у двухлетних птиц, а затем постепенно снижалась и что б) при всем этом средняя плодовитость претерпевала значительные межгодовые изменения. Конечно, данные эти удалось получить лишь постоль­ку, поскольку поддавался определению возраст каждой отдель­ной птицы (в данном случае вскоре после вылупления птиц ме­тили индивидуальными метками, прикреплявшимися к лапкам кольцами). Обратите также внимание на то, что большие сини­цы служат примером организмов, для которых характерны многократное размножение и перекрывание поколений, но кото­рых вряд ли назовешь долгоживущими: в самом деле, лишь очень немногие большие синицы живут намного долее двух лет.

Те или иные межгодовые изменения индивидуальной плодо­витости отмечаются у всех организмов с многократным размножением, однако наиболее ярко это явление бывает выражено у ряда лесных деревьев: время от времени они приносят особен­но обильные урожаи. Год же, когда урожай семян, плодов или шишек на дереве особенно велик, называют «семенным» («уро­жайным», «кормным»). Эффект «кормности» нередко намного усиливается из-за того, что для многих из растущих в лесу де­ревьев одного вида (или для большей их части) урожайными оказываются одни и те же годы. Годы «кормные» обычно пере­межаются сериями лет неурожайных, когда деревья почти или совсем стерильны. Это видно из двух примеров, приведенных на рис. 4.15; они относятся к сосне обыкновенной и ели европейской из лесов северной Швеции (Hagner, 1965). Возможные выгоды и последствия эпизодических массовых «плодоношений» будут обсуждаться в гл. 9.

Повторяемость "кормных" лет...

Повторяемость “кормных” лет…

Несмотря на все эти межгодовые колебания, плодовитость большинства организмов с многократным размножением (та­ких, например, как большая синица) характеризуется зависи­мостью от возраста или от стадии развития. Изменения плодо­витости трех видов дубов в зависимости от стадии развития показаны на рис. 4.16 (Downs, McQuilkin, 1944); стадия на сей раз отождествляется с размером.

Зависимость плодовитости дубов трех видов от размеров деревьев...

Зависимость плодовитости дубов трех видов от размеров деревьев…

4.6.4. Модулярные многолетники с многократным размножением

Стадийный состав модулярной популяции и модулярная стати­ческая таблица выживания. — Стадия развития модулярного ор­ганизма значит куда больше, чем его календарный возраст.

Если изучаемые организмы с многократным размножением и перекрывающимися поколениями обладают к тому же еще и модулярным строением, то составление какой бы то ни было таблицы выживания особенно затруднительно. Это обстоятель­ство подчеркивается рис. 4.17, поясняющим результаты изуче­ния осоки Carex bigelowiiрастущей в ягельном верещатнике в Норвегии (Callaghan, 1976). Для C.bigelowii характерно на­личие обширного, разветвленного подземного корневища, кото­рое по мере роста через определенные промежутки времени вы­брасывает все новые и новые воздушные побеги («ростки»). Об­разование очередного модуля осоки начинается с того, что в пазухе одного из листьев «родительского» ростка возникает боко­вая меристема. Поначалу новый модуль всецело зависит от ро­дительского ростка и состоит из одного или нескольких нефото­синтезирующих листьев; впоследствии, однако, любой из боко­вых ростков может и сам превратиться в вегетативный родитель­ский росток, а со временем, когда на нем будет насчитываться 16 или более листьев, и зацвести. Отцветая же, росток непремен­но погибает: генеты осоки воспроизводятся многократно, но каж­дый отдельный росток — лишь однажды.

Реконструированная статистическая таблица выживания совокупности модулей популяции...

Реконструированная статистическая таблица выживания совокупности модулей популяции…

Каллаген выделил некоторое множество молодых, достаточ­но хорошо обособленных ростков и через сплетения корневищ докопался до их «родителей», а затем и «прародителей», углу­бившись таким образом в родословную на несколько поколений. Все это было возможно потому, что после гибели ростки осоки подолгу не сгнивают. Каллаген раскопал 23 таких сплетения, объединявшие в общей сложности 360 ростков, и сумел (как по­казывает рис. 4.17) составить нечто вроде статической таблицы выживания и таблицы плодовитости (основанных, однако, на де­лений не на возрастные, а на стадийные классы). Например, на один квадратный метр приходилось по 1,04 отмершего вегета­тивного ростка с 31—35 листьями и, кроме того, по 0,26 ростка в следующей стадии (т. е. с 36—40 листьями); можно, стало быть, предположить, что общее число (в пересчете на 1 м2) жи­вых вегетативных ростков, вступивших в «стадию 31—35 листь­ев», составило 1,30 (т. е. 1,04+0,26). Помимо 1,30 вегетативного ростка, на 1 м2 приходилось еще по 1,56 цветоносного ростка с 31—35 листьями, и поэтому из «стадии 26—30 листьев» в «ста­дию 31—35 листьев» на 1 м2 должны были перейти 2,86 ростка. Таким образом и составлялась эта таблица выживания.

Заметим, однако, что а) эта таблица выживания относится не к генетическим особям (генетам), а к росткам (т. е. к моду­лям); б) в изученной популяции семена, по-видимому, не давали жизнеспособных всходов, т. е. новых генетов не возникало, и чис­ленность ростков поддерживалась исключительно за счет роста модулей; в) для этой популяции по аналогии с возрастными таблицами плодовитости имеет смысл составить «стадийную таблицу модулярного роста». Но прежде всего обратим внима­ние на то, как трудно собирать необходимые данные и составлять таблицы выживания, в полной мере отражающие «мо­дулярность» модулярных орга­низмов.

При изучении модулярных организмов с многократным размножением выделение ста­дийных (а не возрастных) классов — это прием почти всегда желательный и даже необходимый. Дело в том, что порождаемая модулярным ро­стом изменчивость с каждым годом «накапливается», и от этого возраст особи как пока­затель ее биологического со­стояния теряет свое значение. На рис. 4.18, например, пока­зана связь между общим объ­емом сучьев креозотового ку­ста Larrea tridentata и его возрастом, определявшимся по числу годовых колец на спиле (Chew, Chew, 1965). Как видно из рисунка, из двух кустов с одинаковым объемом сучьев один может оказаться старше другого на целых 40 лет, тогда как из двух кустов одного и того же возраста по объ­ему сучьев один может превзойти другой в 60 раз.

Связь между объемом побегов креозотового куста и его возрастом...

Связь между объемом побегов креозотового куста и его возрастом…

Имеются и другие примеры. Во многих популяциях древо­видных растений встречаются особи, в течение долгих лет пре­бывающие в крайне угнетенном состоянии и прозябающие где-то намного ниже древесного яруса. Это растения, проросшие тогда, когда кроны над ними были практически сомкнуты; на них падало слишком мало света, и поэтому вырасти и про­биться в древесный ярус они не смогли. Примером может слу­жить растущий на востоке США пенсильванский клен (Acer pennsylvanicum): его угнетенные деревца в состоянии влачить свое существование до 20 лет, и риск гибели при этом бывает невелик. Как только в древесном ярусе образуется брешь, эти деревца немедленно вырастают и заполняют ее, а вскоре после этого зацветают и дают семена (Hibbs, Fischer, 1979). Роль, ко­торую такие чахлые долгожители играют в динамике популяций лесных деревьев, очень сходна с ролью, которую в динамике-популяции короткоживущих растений играют погребенные «се­менные банки»: эти деревца пребывают в угнетенном состоят» до тех пор, пока не случится непредвиденное, непредсказуемое событие и в дотоле сплошном лесном пологе не появится про­свет (кстати, покоящиеся семена встречаются лишь у очень не­многих деревьев). «Биографии» таких деревьев подчеркивают также и то, что наиболее подходящим показателем вероятности гибели, роста или воспроизводства дерева является не календар­ный возраст, а размеры.