Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Можно создать модели с несколькими равновесными состояния­ми.— В популяциях, которые ведут себя в соответствии с таки­ми моделями, наблюдаются вспышки численности.

Экологи, работающие в разных условиях, пришли к выводу о том, что при взаимодействии популяций хищника и жертвы не обязательно должно быть всего одно равновесное сочетание зна­чений их численности (около которого колебания могут происхо­дить, а могут и не происходить). Вместо этого может наблюдать­ся «несколько равновесных состояний» или «альтернативные устойчивые состояния». Эта идея выдвигалась чаще всего в тех случаях, когда численность хищника или растительноядного животного не зависела от плотности их жертвы (см. обзор May, 1977). Хорошими примерами для этого могли бы служить стада пасущихся млекопитающих (где размер стада определяется фермером — см. Noy-Meir, 1975) или флотилия траулеров, об­лавливающая популяции рыб (где размеры флотилии определя­ются ее владельцем или, возможно, международным договором). Ситуации такого типа будут рассматриваться ниже, в разделах, посвященных сбору урожая, но несколько равновесных состоя­ний могут также возникнуть при взаимодействии хищника и жертвы друг с другом.

На рис. 10.11 показана модель с несколькими равновесными состояниями. Изоклина жертвы имеет как вертикальный уча­сток при низкой плотности, так и горб. Эта модель могла бы опи­сывать взаимодействие, в котором хищник проявляет функцио­нальный ответ типа 3 и характеризуется длительным временем обработки или, возможно, сочетанием агрегирующего ответа и уменьшением пополнения в популяции жертвы при низкой плот­ности. Вследствие этого изоклина хищника пересекает изокли­ну жертвы три раза. Величина и направление векторов на рис. 10.11, А показывают, что в двух точках пересечения (X и Z) наблюдается довольно устойчивое равновесие (хотя вблизи каждой из них происходят некоторые колебания). Однако третья точка (точка Y) неустойчива: вблизи нее популяция будет сме­щаться в сторону точки X или точки Z. Кроме того, существуют взаимосвязанные популяции вблизи точки X, откуда векторы ведут к зоне вокруг точки Z и взаимосвязанные популяции вбли­зи точки Z, откуда векторы возвращают их к зоне вокруг точ­ки X. Даже небольшие изменения в среде могут направлять по­пуляцию у точки X на траекторию, ведущую к точке Z, и на­оборот.

Изоклина модели хищник-жертва...

Изоклина модели хищник-жертва…

Гипотетические популяции, которые ведут себя в соответст­вии с векторами на рис. 10.11 А, изображены на рис. 10.11, Б с помощью графика, показывающего динамику соотношения численностей хищника и жертвы и на рис. 10.11, В в виде графика динамики численности хищника и жертвы во времени. В попу­ляции жертвы, по мере того как она переходит от равновесия при низкой плотности к равновесию при высокой и возвращает­ся назад, происходит «вспышка» численности. И эта вспышка численности не является следствием столь же выраженного из­менения в окружающей среде. Напротив, это изменение числен­ности порождено самим воздействием (при небольшом уровне «шума» в среде) и оно, в частности, отражает существование нескольких равновесных состояний. Сходные рассуждения мож­но использовать для объяснения более сложных случаев дина­мики численности в природных популяциях.

10.6.1. Возможны ли несколько равновесных состояний в природе?

Внезапные изменения окружающей среды могут привести также к внезапным изменениям численности.

Несомненно, в природе существуют популяции, в которых происходят вспышки численности на фоне обычно низкого и явно устойчивого уровня (рис. 10.12, А, Б, В); существуют также по­пуляции, в которых, по-видимому, чередуются два уровня устой­чивой плотности (рис. 10.12, Г). Но из этого не следует, что в каждом случае мы имеем дело с популяцией, характеризую­щейся несколькими равновесными состояниями.

Примеры вспышки численности...

Примеры вспышки численности…

В некоторых случаях мы располагаем правдоподобными дан­ными, свидетельствующими о наличии нескольких равновесных, состояний. В частности об этом свидетельствует работа Кларка (Clark, 1964) в Австралии по эвкалиптовым листоблошкам! (Cardiaspina albitexiura), насекомых отряда равнокрылых (рис. 10.12, А). Равновесие при низком уровне плотности поддер­живается у этих насекомых, по-видимому, благодаря их естест­венным хищникам (особенно птицам), а гораздо менее устойчи­вое равновесие при высокой плотности связано с внутривидовой конкуренцией (уничтожение листьев дерева-хозяина, ведущей к снижению плодовитости и выживаемости). Резкий переход от одного состояния к другому может происходить, если хищники с небольшим запозданием отреагируют на увеличение плотности взрослых листоблошек.

В популяции еловой листовертки-почкоеда (Choristoneura fumiferanaрис. 10.12,5) также, по-видимому, существует не­сколько равновесных состояний, хотя, вероятно, не совсем тога типа, который показан на рис. 10.11 (см. Peterman et al., 1979). В молодом лесу из бальзамической пихты и канадской ели или в смешанном пихтово-елово-лиственном лесу качество пищи для листоблошек низкое и скорость пополнения популяции невели­ка. Было высказано предположение, что в состоянии устойчиво­го равновесия при низком уровне плотности численность попу­ляции контролируется их хищниками (как на рис. 10.8, кри­вая I), однако это важное предположение не получило экспери­ментального подтверждения. По мере созревания пихтовых и еловых лесов пригодность пищи повышается и происходит увеличение как скорости пополнения популяции листовертки-почкоеда так и ее предельной плотности. Изоклина популяции еловой листовертки-почкоеда может затем подниматься выше изоклины ее хищников, так что они пересекаются только при равновесии на высоком уровне плотности (как на рис. 10.7). Однако эта вспышка численности вредителя приводит к быстро­му уничтожению зрелых деревьев. Лес, таким образом, возвра­щается к относительно незрелому состоянию, а изоклины и точка равновесия возвращаются в такое положение, как и на рис. 10.8.

Важно отметить, что при этом могут возникать значительные изменения численности (т. е. вспышка и последующий резкий спад) в результате либо небольших изменений предельной плот­ности насыщения (т. е. зрелости леса), либо малых возмущений в среде, когда уровень зрелости близок к критическому порого­вому значению.

Вместе с тем нередко резкие изменения численности доволь­но точно отражают резкие изменения в условиях среды или кормовых ресурсах. Например, численность гнездящихся в Анг­лии и Уэльсе цапель обычно колеблется около 4000—4500 пар, но после особенно суровых зим популяция заметно сокращается (рис. 10.13; Stafford, 1971). Эти рыбоядные птицы не могут на­ходить достаточное количество пищи, когда пресные водоемы замерзают на длительное время; однако не следует считать, что при низком уровне численности (2000—3000 пар) существует другое равновесное состояние. Численность популяции резко сни­жается просто вследствие независимой от плотности смертно­сти, после чего популяция быстро восстанавливается.

Изменения численности цапель...

Изменения численности цапель…