Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наи­более ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.

7.2.1. Конкуренция между саламандрами

Первый пример относится к двум видам сухопутных сала­мандр Plethodon glutinosus и Pjordaniобитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно Pjordani встречается на больших высотах, чем Pglutinosusно в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых нахо­дился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой — в Бальзами­ческих горах, где виды сосуществовали в гораздо более широ­кой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в целом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воз­действиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспе­риментальных площадок: на двух из них были удалены особи Pjordaniна двух других — особи Pglutinosusа оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были раз­делены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.

На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был Pjordaniа на площадках, с которых он был удален, на­блюдалось статистически значимое возрастание численности PglutinosusНа площадках, с которых был удален Pglutino­susне было отмечено соответствующего значимого увеличения численности PjordaniОднако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли Pjordani среди го­довиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздей­ствие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблю­далось значительное увеличение численности и(или) плодови­тости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контроль­ных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосущест­вовали.

7.2.2. Конкуренция между видами подмаренника (Gatium spp.)

В качестве второго примера приведем эксперимент, выпол­ненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercini­cum — это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались Gsaxatile и Gsylvestre). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кис­лой почве из местообитанияG.hercinicum, так и на щелочной почве из местообитания GpumilumОднако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G. hercini­cumа на щелочной почве — только GpumilumПо-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе по­беждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции за­висит от условий, в которых она происходит.

7.2.3. Конкуренция между морскими желудями

Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus bala­noides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Ев­ропы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обита­ния взрослых особей Balanusхотя молодь Chthamalus в зна­чительном количестве оседает в зоне обитания BalanusДля того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл дли­тельное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распре­деление. Наиболее существенным оказалось то, что на некото­рых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanusона оказывалась удаленной от прикрепленных Bala­nusВ отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Bala­nus), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с BalanusПрямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalusсдвигая их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быст­рого роста BalanusКроме того, те немногие особи Chthamalusкоторые в течение года выжили в скоплении Balanusоказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. По­скольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости.

Размещение взрослых особей и вновь осевших личинок...

Размещение взрослых особей и вновь осевших личинок…

Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкурен­ция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побе­режья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местооби­тания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувст­вительности к обсыханию погибает.

7.2.4. Конкуренция между видами Paramecium

Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех ви­дах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А).

Конкуренция...

Конкуренция…

Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и Pcaudatum в одну пробирку, численность Pcaudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась Paurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях Pcaudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кри­вая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе еже­дневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. Paurelia при этом успешно конкурировала, по­тому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P. caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).

Напротив, когда вместе выращивали Paurelia и Pbursariaни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне вели­чины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2. В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тща­тельное изучение выявило следующее: обитая совместно в од­ной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. Paurelia держались в тол­ще культуральной среды и питались бактериями, тогда как Pbursaria концентрировались у дна пробирок, потребляя дрожжевые клетки.

7.2.5. Конкуренция между диатомовыми водорослями

Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его кол­лег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulnaЭто лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популя­ции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок не­обходим кремний. Если один из видов содержали как моно­культуру в среде с постоянным притоком ресурса, то числен­ность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на посто­янном низком уровне (рис. 7.3, А и Б). Другими словами, клет­ки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedraоднако, снижала концентрацию кремния до более низкого уров­ня, чем AsterionellaТаким образом, когда два вида выращива­ли совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и размножения AsterionellaПоэтому Synedraконкурируя за крем­ний с Asterionellaвытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).

Конкуренция у диатомовых водорослей...

Конкуренция у диатомовых водорослей…