Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Интерференция и эксплуатация. — Межвидовая конкуренция часто сильно асимметрична, — Конкуренция за один ресурс влияет на конкуренцию за другие ресурсы: конкуренция побе­гов и конкуренция корней.

Все пять рассмотренных примеров показывают, что особи разных видов могут находиться в конкурентных отношениях. В этом нет ничего удивительного. Результаты изучения сала­мандр и морских желудей также показали, что в природе дей­ствительно разные виды конкурируют друг с другом (т. е. в популяциях наблюдалось заметное снижение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости). Кроме того, кон­курирующие виды могут исключать один другого из определен­ных местообитаний, т. е. они не могут сосуществовать (как в случаях с подмаренниками, диатомовыми водорослями и пер­вой парой видов Paramecium или же они могут сосуществовать (как саламандры), но при этом по-видимому, несколько по-раз­ному используют ресурсы среды (например, морские желуди и вторая пара видов Paramecium),

Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и экс­плуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуата­ционной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вслед­ствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водо­рослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использо­вании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором ско­рость роста, размножения или выживаемость другого вида сни­жается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanusв частности, прямо и физически препятствует закреп­лению Chthamalus на ограниченных участках каменистого суб­страта.

Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначитель­ным; распространение Balanus ограничено его собственной чув­ствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifoliaрос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Typha angus­tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вы­тесняет с мелководья Т. angustifoliaа распределение Т. latifo­lia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.

Асимметрическая конкуренция между видами рогоза...

Асимметрическая конкуренция между видами рогоза…

Широкий обзор опубликованных работ по изучению межви­довой конкуренции у насекомых в естественных условиях сде­лали Лоутон и Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает ника­кого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их неразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (коло­ниальные животные), живущих на нижней поверхности корал­лов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обыч­но очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент по­бедителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.

Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимитированный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые созда­ются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнару­жены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессив­ный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конку­ренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, ко­торые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) сов­местно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными над­земными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактиру­ющими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером под­земным (Trifolium subterraneumи хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкурен­ции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корне­вых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от конт­рольного значения), так и при контакте только между надзем­ными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65×0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.

Подземная и надземная конкуренция между клевером и хондриллой...

Подземная и надземная конкуренция между клевером и хондриллой…

Результаты экспериментов, подобных тем, что рассмотрены выше, подводят нас к наиболее важному в изучении межвидо­вой конкуренции вопросу: в каких условиях возможно сосуще­ствование конкурирующих видов и какие условия приводят к конкурентному исключению? Математические модели позволяют глубже проникнуть в сущность этого вопроса; они, наряду с результатами наиболее важных лабораторных и полевых иссле­дований, будут обсуждаться в следующем разделе. Рассмотрение других важных вопросов, а именно насколько распространена межвидовая конкуренция в природе и какие виды являют­ся потенциальными конкурентами, мы изложим в последнею части книги (гл. 18).