Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Интерференция и эксплуатация. — Межвидовая конкуренция часто сильно асимметрична, — Конкуренция за один ресурс влияет на конкуренцию за другие ресурсы: конкуренция побе­гов и конкуренция корней.

Все пять рассмотренных примеров показывают, что особи разных видов могут находиться в конкурентных отношениях. В этом нет ничего удивительного. Результаты изучения сала­мандр и морских желудей также показали, что в природе дей­ствительно разные виды конкурируют друг с другом (т. е. в популяциях наблюдалось заметное снижение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости). Кроме того, кон­курирующие виды могут исключать один другого из определен­ных местообитаний, т. е. они не могут сосуществовать (как в случаях с подмаренниками, диатомовыми водорослями и пер­вой парой видов Paramecium или же они могут сосуществовать (как саламандры), но при этом по-видимому, несколько по-раз­ному используют ресурсы среды (например, морские желуди и вторая пара видов Paramecium),

Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа — интерференцию и экс­плуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуата­ционной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вслед­ствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водо­рослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использо­вании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором ско­рость роста, размножения или выживаемость другого вида сни­жается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanusв частности, прямо и физически препятствует закреп­лению Chthamalus на ограниченных участках каменистого суб­страта.

Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначитель­ным; распространение Balanus ограничено его собственной чув­ствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifoliaрос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Typha angus­tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вы­тесняет с мелководья Т. angustifoliaа распределение Т. latifo­lia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia.

Асимметрическая конкуренция между видами рогоза...

Асимметрическая конкуренция между видами рогоза…

Широкий обзор опубликованных работ по изучению межви­довой конкуренции у насекомых в естественных условиях сде­лали Лоутон и Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает ника­кого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их неразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (коло­ниальные животные), живущих на нижней поверхности корал­лов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обыч­но очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент по­бедителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.

Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимитированный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые созда­ются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнару­жены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессив­ный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конку­ренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, ко­торые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) сов­местно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными над­земными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактиру­ющими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером под­земным (Trifolium subterraneumи хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкурен­ции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корне­вых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от конт­рольного значения), так и при контакте только между надзем­ными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65×0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.

Подземная и надземная конкуренция между клевером и хондриллой...

Подземная и надземная конкуренция между клевером и хондриллой…

Результаты экспериментов, подобных тем, что рассмотрены выше, подводят нас к наиболее важному в изучении межвидо­вой конкуренции вопросу: в каких условиях возможно сосуще­ствование конкурирующих видов и какие условия приводят к конкурентному исключению? Математические модели позволяют глубже проникнуть в сущность этого вопроса; они, наряду с результатами наиболее важных лабораторных и полевых иссле­дований, будут обсуждаться в следующем разделе. Рассмотрение других важных вопросов, а именно насколько распространена межвидовая конкуренция в природе и какие виды являют­ся потенциальными конкурентами, мы изложим в последнею части книги (гл. 18).