Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Циклические колебания численности в лаборатории.

Чтобы получить более глубокое представление о цикличес­ких или любых других колебаниях численности в системах хищ­ник—жертва или растение—растительноядное животное, не­обходимо выйти за пределы простых моделей. Следует прини­мать во внимание и другие компоненты взаимодействия и изучать их влияние. Прежде всего, большинство взаимодействий типа хищник—жертва подвержены влиянию самоограничения в одной или обеих популяциях, т. е. влиянию внутривидовой конкуренции или взаимной интерференции. Влияние этих про­цессов можно исследовать, учитывая их при построении изоклин в модели Лотки—Вольтерры. Вначале мы рассмотрим популя­цию хищника.

10.3.1. Самоограничение в модели

Изоклина для популяции хищника с самоограничением. — Изо­клина для популяции жертвы с самоограничением. — Самоогра­ничение обладает стабилизирующим эффектом, но это особенно заметно в отношении малоэффективных хищников, которые сла­бо влияют на численность жертвы.

Вертикальная изоклина для хищника в модели Лотки— Вольтерры означает, что для поддержания любого количества хищников достаточно только постоянной численности жертвы (q/f– a‘) (рис. 10.6, кривая А). Эту гипотезу сразу же можно усовершенствовать, предположив, что для поддержания более многочисленной популяции хищника требуется большее число жертв (рис. 10.6, кривая Б). Кроме того, вполне вероятно, что при некотором значении плотности взаимная интерференция приведет к снижению скорости потребления пищи каждой осо­бью (см. гл. 9). Это в свою очередь повысит число жертв, необ­ходимых для поддержания данного числа хищников. Таким образом, по мере увеличения плотности популяции хищника будет также возрастать взаимная интерференция и потреб­ность в дополнительном числе жертв (рис. 10.6, кривая Б). На­конец, не исключено, что при высокой плотности, даже если пища имеется в избытке, в большинстве случаев популяция хищника будет ограничена доступностью какого-нибудь другого ресурса: возможно, доступностью гнездовых участков или убе­жищ. Этим будет обусловлен верхний предел плотности попу­ляции хищника, не зависящий от плотности жертвы (рис. 10.6, кривая Г).

Изоклины возрастающей сложности для хищника...

Изоклины возрастающей сложности для хищника…

В общем случае можно, по-видимому, считать, что для хищ­ников чаще всего будет подходить изоклина, имеющая вид кри­вой Г на рис. 10.6. Напомним, что изоклина — это линия, вдоль которой численность популяции хищников ни увеличивается, ни уменьшается. При сочетаниях численности хищника и жертвы, расположенных выше и левее изоклины, численность популя­ции хищника снижается, а при сочетаниях, расположенных ни­же и правее — растет. Для разных хищников положение изоклины в системе координат будет существенно различаться, будут различаться и значения плотности, при которых проявля­ются отдельные эффекты.

Метод, позволяющий учитывать внутривидовую конкуренцию при построении изоклин, подробно описан в приложении 10.1. Окончательный результат, показанный на рис. 10.7, можно, однако, понять не вникая в детали этого метода. При низкой плотности популяции жертвы внутривидовая конкуренция отсут­ствует и изоклина для жертвы выглядит так же, как в модели Лотки—Вольтерры. Но по мере того как плотность популяции и внутривидовая конкуренция увеличиваются, изоклина все больше опускается, пока при значении предельной плотности насыщения (KNне пересечется с горизонтальной осью; други­ми словами, при плотности, равной KNпопуляция жертвы даже в отсутствие хищников может только лишь поддерживать свою численность.

Возможные эффекты самоограничения в обеих взаимодейст­вующих популяциях можно получить, если включить изоклины с рис. 10.6 в рис. 10.7. В большинстве случаев колебания числен­ности все еще заметны, но их уже нельзя отнести к нейтральным устойчивым колебаниям. Теперь они имеют вид либо устойчи­вых предельных циклов, либо настолько затухают, что прибли­жаются к положению устойчивого равновесия. Следовательно, для взаимодействия типа хищник—жертва, в которых одна из двух или обе популяции испытывают существенное самоограни­чение, вероятнее всего будет характерна относительно устойчивая динамика численности, т. е. такая, в которой колебания сравнительно невелики.

Изоклина популяции жертвы с самоограничением...

Изоклина популяции жертвы с самоограничением…

В том случае, когда хищник добывает пищу неэффективно, т е. когда для поддержания небольшой популяции необходимо много жертв (кривая II на рис. 10.7), колебания быстро зату­хают, но равновесная численность жертв (N*) ненамного мень­ше, чем равновесная численность в отсутствие хищников (KN). Напротив, когда эффективность охоты хищника выше (кривая I), Nниже, а равновесная плотность хищников, С*, выше, но при этом взаимодействие менее устойчиво (колебания выраже­ны сильнее). Кроме того, если популяция хищника испытывает очень сильное самоограничение, что может быть следствием взаимной интерференции, то устойчивость относительно высока и численность может вовсе не меняться (кривая III); только С* будет низкой, а N* окажется не намного ниже, чем KN. Следовательно, для взаимодействий с самоограничением долж­но, очевидно, существовать резкое различие между устойчивой картиной динамики численности, когда плотность хищника низ­ка, а численность популяции жертвы зависит от нее слабо, и менее устойчивой картиной при более высокой плотности хищ­ника, когда численность популяции жертвы изменяется более резко.

10.3.2. Примеры самоограничения

Стабилизирующие эффекты самоограничения подтверждаются на примере арктических сусликов. — Подтверждает это и взаи­модействие «куропатки—вереск».

Примеры, подтверждающие, что во взаимодействиях типа хищник—жертва самоограничение оказывает стабилизирующее воздействие, безусловно существуют. Так, в Арктике широко распространены две группы растительноядных грызунов: поле­вки (лемминги и собственно полевки) и арктические суслики Полевки известны благодаря драматичным циклическим колебаниям численности (см. разд. 15.4.1), а численность популяций арктических сусликов из года в год остается удивительно посто­янной. Существенным моментом в данном случае является то, что арктические суслики, вследствие своего агрессивного тер­риториального поведения, направленного на защиту используе­мых для размножения и спячки нор, испытывают сильное само­ограничение. Именно с этим исследователи уверенно связыва­ют устойчивость их численности (Batzil, 1983).

Примером, в котором можно найти более конкретное под­тверждение зависимости, приведенной на рис. 10.7, может слу­жить работа по Шотландской куропатке (Lagopus lagopus scoticus), питающейся вереском (Calluna vulgarisна пустошах Шотландии (Watson, Moss, 1972; см. также Caughley, Lawton, 1981). Вереск составляет по меньшей мере 90% ПИЩИ ку­ропаток в течение большей части года и является преобладаю­щим (а иногда фактически единственным) высшим растением в местах их обитания. Куропатки — ярко выраженные террито­риальные птицы, и численность их популяции весной в период размножения определяется числом индивидуальных участков, занятых самцами в предыдущую осень. «Лишние» птицы вытес­няются с поросшей вереском территории и зимой погибают. Численность некоторых популяций куропатки весьма постоян­на, хотя в других случаях она может изменяться в три раза (Jenkins et al., 1967); но в соответствии с рис. 10.7 (кривые II и IIIв местах их обитания на большом количестве вереска кормится относительно немного куропаток. На самом деле ку­ропатки съедают только около 2% общей годовой продукции вереска. Конечно, птицы могли бы потреблять большее количе­ство вереска, но, по-видимому, на них сказывается влияние вза­имной интерференции.