Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Аргументы «за» и «против» природных экспериментов.

Мы уже знаем, что межвидовую конкуренцию обычно изучают в экспериментальных условиях, сравнивая виды в монокуль­туре и при совместном выращивании. Нередко такую информа­цию (можно получить и в природе: потенциально конкурирую­щие виды иногда встречаются вместе (симпатрия), а иногда по­рознь (аллопатрия). Такие «эксперименты природы» дают нам дополнительные сведения о межвидовой конкуренции. К числу достоинств этих «экспериментов» следует отнести то, что они «выполняются» в природных условиях: в них участвуют орга­низмы, живущие в своих обычных местообитаниях и не испыты­вающие на себе влияния, привносимого исследователем. Недо­статки же обусловлены тем, что «опытная» и «контрольная» по­пуляции отличаются друг от друга. В идеальном случае между ними должно быть только одно различие: присутствие или от­сутствие конкурента. Однако в (природных экспериментах попу­ляции могут различаться и по другим признакам просто пото­му, что они существуют в различных местообитаниях при раз­ных условиях. Следовательно, при интерпретации результатов природных экспериментов следует всегда соблюдать осторожность.

7.10.1. Освобождение от конкуренции

Земляные голуби Новой Гвинеи. — Песчанки, обитающие в пустынях Израиля. — Использование гипотезы «призрака кон­курентного прошлого» здесь вполне оправдано.

О наличии конкуренции часто судят по сужению фундамен­тальной ниши в (присутствии конкурента или по расширению ниши в его отсутствие. Это явление известно как освобождение от конкурениции (competitive release). Иногда такие случаи воз­никают в силу естественных причин, а не в результате вмеша­тельства экспериментатора. В работе Даймонда (Diamond, 1975) (приведен удачный пример освобождения от конкуренции в природных условиях у земляных голубей, обитаю­щих в Новой Гвинее. Архи­пелаг Новая Гвинея состоит из одного большого острова, нескольких островов средне­го размера и многочислен­ных мелких островков. За­кономерности распростране­ния видов на островах до­вольно хорошо изучены и будут рассмотрены в гл. 19. Здесь же следует отметить лишь то, что в Новой Гви­нее, как и (в других районах, на мелких островах обычно отсутствовали виды, обитав­шие (на крупных островах или на материке. Как видно из рис. 7.19, на о. Новая Гвинея обитают три вида земляных голубей, и, продви­гаясь от (побережья в глубь острова, их можно встретить в следующей последовательности: Chalcophaps indica — в прибрежных кустарниках; Chalcophapsstephani — в разреженных или вторичных лесах и Gallicolumba rufigula — во влажных тропических лесах. Однако на о. Бага­баг, где Grufigula не встречается, С. stephani обитает и во влажных лесах в глубине острова; а на островах Каркар, Толо­кива, Новая Британия и многих других мелких островках, где также отсутствует и С. indica, С. stephani населяет побережье, обитая во всем диапазоне приемлемых условий. На о. Эспириту-Сайта, однако, обитает единственный вид голубей — С. indicaгде он занимает все три местообитания. Таким образом, в дан­ном случае мы сталкиваемся с очень наглядным случаем осво­бождения от конкуренции.

Освобождение от конкуренции...

Освобождение от конкуренции…

В этой ситуации непосредственная межвидовая конкуренция достоверно не была установлена. Но в отсутствие Grufigula дождевые леса населяли только С. stephani и С. indicaв отсут­ствие С. indica в прибрежных кустарниках обитал только С. stephaniа когда не было С stephaniв разреженных лесах встречался только С. indicaПо-видимому, эти факты неизбеж­но приводят к выводу о конкурентном исключении и разделении ниш у видов земляных голубей на о. Новая Гвинея и освобож­дении от конкуренции, которая в различной степени выражена на других островах.

Этот вывод представляется, однако, менее определенным, если принять во внимание пример, заимствованнный из работы Абрамски и Селлаха (Abramsky, Sellah, 1982). Эти авторы изу­чали два вида песчанок, обитающих на прибрежных песчаных дюнах Израиля. В северной части Израиля выступающий в сто­рону моря гребень г. Кармель делит узкую прибрежную полосу на два изолированных района, северный и южный; но в том и другом районе среди дюн встречаются участки с почвами дру­гих типов. Судя по биогеографическим данным, все дюны обра­зовались недавно (их возраст от нескольких сотен до несколь­ких тысяч лет). Один из видов песчанок — Meriones tristrami — проник в Израиль с севера. В настоящее время этот вид насе­ляет дюны (вдоль всего побережья как к югу, так и к северу от г. Кармель. Другая песчанка Gerbillus allenbyl также обита­ет в дюнах и питается теми же семенами, что и М. tristramiно этот вид проник в Израиль с юга и не распространился дальше отрогов г. Кармель. К северу, где обитает только М. tristramiэтот вид населяет как песчаные, так и другие почвы. Однако к югу М. tristrami селится на почвах разного типа, кроме пес­чаных, на которых здесь обитают только Gallenbyi.

На первый взгляд этот случай может служить еще одним примером конкурентного исключения и освобождения от конку­ренции: вытеснение М. tristrami с песчаных почв к югу от г. Кармель и ее освобождение от конкуренции к северу. Абрам­ски и Селлах, впрочем, проверили этот вывод эксперименталь­но. К югу от горы они заложили несколько опытных площадок, с которых выловили всех Gallenbyiа затем сравнили плот­ность М. tristrami на опытных площадках с (плотностью этого вида на контрольных площадках. Наблюдения велись в течение года; численность М. tristramiпрактически не менялась. Если воспользоваться гипотезой «призрака конкурентного прошлого», то можно предположить, что к югу от горы М. tristrami эволю­ционировала таким образом, чтобы выбирать местообитания, где можно избежать конкуренции с Gallenbyiи что даже в от­сутствие Gallenbyi у М. tristrami это наследственно закреплен­ное предпочтение сохраняется. Применение этой гипотезы для объяснения данных Лэка (с. 373) вряд ли можно было счи­тать обоснованным. Но в разобранном случае использование этой гипотезы вполне разумно, потому что освобождение от кон­куренции наблюдалось в эксперименте, проведенном в природ­ных условиях. Следует, однако, помнить, это это еще не строго доказанный факт.

7.10.2. Смещение признаков

Идея привлекательна, но недостаточно подтверждена. — Рабо­чие муравьи. — Брюхоногие моллюски в экспериментах Фенхеля (Дания).

В некоторых примерах отмечалась, что при переходе от сим­патрии к аллопатрии изменяется не только реализованная ниша вида животного, но и его морфология. Это явление (получило название «смещение признаков». Однако если сама идея о сме­щении признаков привлекательна и правдоподобна, то надеж­ные примеры очень немногочисленны (Connell, 1980; Arthur, 1982).

Один из возможных случаев показан на рис. 7.20 и 7.21. Эти данные взяты из работы Дэвидсон (Davidson, 1978) по питаю­щимся семенами муравьям Veromessor pergandeiкоторых от­лавливали в разных участках (пустыни на юго-западе США. Для этих муравьев пища (т. е. семена) может быть важным лимити­рующим ресурсом (Brown, Davidson, 1977), и разные виды му­равьев в зависимости от их собственных размеров специализи­руются на семенах разной величины (Davidson, 1977). На Vpergandei Дэвидсон изучала длину мандибул и ее измен­чивость у рабочих муравьев-фуражиров; как видно из рис. 7.20, по мере того как на участке увеличилось разнообразие (потен­циальных конкурентов, величина показателя изменчивости зна­чительно снижалась. Другими словами, в отношении размеров семян Vpergandei специализируется в большей степени на тех участках, где более вероятна межвидовая конкуренция. Сход­ная картина показана на рис. 7.21, где еще можно видеть, что в зависимости от места обитания размеры рабочих муравьев из­меняются таким образом, что Vpergandei отличается от видов, с которыми он совместно обитает. Это и есть морфологическая дифференциация в присутствии потенциальных конкурентов, из­вестная как смещение признаков. Полагают, что отбор благо­приятствует таким рабочим особям Vpergandeiкоторые по размерам значительно отличаются от особей сосуществующих с ними видов, что дает (потенциальным конкурентам (возмож­ность делить ресурсы (муравьи разных размеров ититаются раз­ными по величине семенами) и сосуществовать.

Смещение признаков...

Смещение признаков…

Смещение признаков...

Смещение признаков…

Другой пример смещения признаков дан в работе Фенхеля (Fenchel, 1975; Fenchel, Kofoed, 1976) по брюхоногим моллюс­кам Hydrobia ulvae и Hydrobia ventrosaобитающим в Лимфьорде, Дания. Фенхель обнаружил (рис 7.22), что, обитая по­рознь (эти моллюски населяют разные биотопы), оба вида име­ют сходные размеры; »но (при совместном существовании всегда наблюдаются заметные различия в размерах. Кроме того, было показано, что живущие на разных участках и имеющие сходные размеры виды питаются сходными по (величине пищевыми час­тицами; но при совместном обитании более крупные Я. ulvae потребляют частицы пищи большего размера, чем Я. ventrosa(рис. 7.23). Таким образом, эти данные, позволяют предполагать, что в данном случае имеет место смещение признаков, которое приводит к разделению ресурса и сосуществованию ви­дов. Фенхель и Кофоед (Fenchel, Kofoed, 1976) обнаружили так­же, что при совместном содержании особей двух видов сходных размеров в экспериментальных сосудах межвидовая конкурен­ция была столь же интенсивна, как и внутривидовая; но тормо­зящий эффект конкуренции был заметно ниже, когда особи двух видов различались по размерам. При сосуществовании двух видов моллюсков одинаковых размеров на каком-либо участке они использовали бы один и тот же ресурс и конкури­ровали бы за него. В таком случае локальное вымирание менее конкурентоспособного вида было бы, по-видимому, неизбежно. Вместе с тем, смещение признаков гарантировало бы то, что разные виды будут использовать разные ресурсы. Тем самым была бы ослаблена направленность межвидовой конкуренции, и виды смогли бы сосуществовать. Однако в этом случае мы не располагаем данными по динамике численности популяций конкурирующих видов в природных условиях, поэтому смещение признаков здесь можно скорее предполагать, нежели считать доказанным фактом.

Смещение признаков...

Смещение признаков…

Смещение признаков...

Смещение признаков…

Смещение признаков там, где оно действительно существует, является еще одним примером того, как развилось и закрепи­лось генетически по (крайней мере частичное набегание межви­довой конкуренции.