Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Во многих случаях использование экспериментального (подхо­да при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать неопределенности в интерпретации данных, полученных в ре­зультате наблюдений. В начале этой главы, например, приведе­ны данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах на саламандрах (разд. 7.2.1), морских желудях (7.3.2), рогозе (7.3) и (пресноводных легочных моллюсках (7.6.4). В таких экспери­ментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресур­са оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с состоя­нием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно получать полезную информацию, но их, как правило, легче выполнять на одних группах организ­мов (например, на прикрепленных организмах), чем на других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и Коннеллом (Connell, 1983) (см. гл. 18).

Вторая (категория экспериментальных данных, подтверждаю­щих конкуренцию, связана с работами, ‘Проводимыми в искус­ственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на по дм аренниках (разд. 7.2.2), Гаузе на Paramecium(7.2.4), Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях (7.2.5), Гроувса и Уиль­ямса на клевере и хондрилле ситниковидной (7.3), Парка на мучных хрущаках (7.4.3). И здесь ключевым элементом опыта было сравнение реакции (видов при одиночном содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспери­ментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить и контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Пер­вый состоит в том, что условия содержания организмов в лабо­ратории отличаются от условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш просто пото­му, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши, которые в иной ситуации были бы важны. Тем не менее эти эксперименты могут оказаться полезными при изучении сход­ных эффектов конкуренции в естественных условиях.

В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной об­щей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид вы­севали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.

7.9.1. Эксперименты с постоянной общей плотностью

Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в Нидерландах (de Wit1966), предполагает изуче­ние результатов изменения доли каждого из двух «видов при по­стоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений могут быть следующие варианты смешанных по­севов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем (могут быть (получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.

Хороший пример эксперимента с постоянной общей плот­ностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969). Объектом их исследования служили два вида дикого овса (Avena fatua и Abarbata), которые в природных условиях встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах эти виды выращивали совместно при четырех значениях плот­ности: 32, 64, 128 и 256 растений на горшок. При каждом зна­чении плотности виды высевались в следующих соотношениях: 0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа (высеянных семян. Через 29 нед выращивания в теплице урожай каждого вида оценивали числом колосков на горшок.

Для того чтобы в полной мере оценить результаты межвидо­вой (конкуренции, необходимо в первую очередь знать эффекты внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выра­щивали каждый вид овса по отдельности при всех значениях плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конку­рирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные на рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутри­видовой конкуренции.

Влияние внутривидовой конкуренции...

Влияние внутривидовой конкуренции…

Результаты четырех серий опытов с постоянной общей плот­ностью (одна серия при каждом значении плотности) показаны в виде диаграмм замещения на рис. 7.16. В каждом случае сплошная линия соединяет значения урожая в сериях с замеще­нием, а штриховая линия — значения, полученные при выращи­вании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозна­чена на рис. 7.16, А, Б и Г) — это величина урожая Afatuaпо­лученная при его выращивании в монокультуре при плотности 32 растения на горшок. Если межвидовая (конкуренция полно­стью отсутствует, то такой же урожай был бы получен не толь­ко в случае, показанном на рис. 7.16, А, но также и на рис. 7.16, Б (где 32 особи Afatua были посеяны с 32 особями Abarbata), и рис. 7.16, Г (32 особи Afatua и 224 особи А. bаr­bata). Однако в последних двух случаях урожай был заметно меньше. Такое снижение (сплошная линия проходит ниже штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.

Диаграммы замещения...

Диаграммы замещения…

Межвидовая конкуренция наблюдалась во всех случаях, за исключением тех, в которых Afatua был высеян при самом низ­ком уровне плотности (рис. 7.16, А). Фактически у обоих видов различия по величинам урожая в смешанной посадке и в моно­культуре при увеличении общей плотности посева возрастали. Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность кон­куренции зависит от плотности, при которой виды взаимодейст­вуют. Кроме того, следует отметить, что Afatua в меньшей степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции, чем Abarbata (конкуренция была асимметричной).

7.9.2. Эксперименты с возрастающей плотностью

Модель Уоткинсона, позволяющая учитывать изменения плотно­сти и соотношение видов.

В экспериментах с возрастающей плотностью один из видов (обычно культурное растение) высевают при постоянной плот­ности, добавляя к нему разное число растений второго вида (обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем, что она напоминает естественную ситуацию, когда культурное поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного. Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние двух видов сорняков — резухи канадской (Cassia obtusifoliaи щирицы колосистой (Amaranthus reiroflexus— на урожай хлоп­ка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотно­сти сорняков урожай хлопка падает, и этот эффект межвидовой конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой, чем с щирицей.

Эксперименты по конкуренции...

Эксперименты по конкуренции…

Однако и такая постановка эксперимента не избавляет нас от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело в там, что общая плотность и соотношения конкурирующих ви­дов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние именно сорняков на урожай (культурных растений от обычного эффекта возрастания общей плотности посевов (культурные рас­тения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заме­тим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддержи­вается на постоянном уровне. Эта ситуация проще для анализа, но она является искусственной, потому что в большинстве слу­чаев в растительных сообществах, если со временем меняется соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следо­вательно, вариант опытов с постоянной плотностью не позволяет точно предсказывать исход межвидовой конкуренции. Уоткин­сон (Watkinson, 1981) считает, что следует не пытаться избегать проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать модели, учитывающие изменения как плотности, так и соотношения ви­дов. Для анализа результатов эксперимента, в котором постоян­ной поддерживали плотность пшеницы, а меняли (плотность однолетнего сорняка Agrostemma githagoэтот автор использо­вал модификацию модели Лотки—Вольтерры. Agrostemmaкро­ме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана за­висимость числа семян, приходящихся на одно растение Agro­stemmaот плотности плодоносящих растений. Как в чистой, так и в смешанной культуре отчетливо прослеживалось сниже­ние урожая семян в пересчете на одно растение три возраста­нии плотности. Однако ори совместном посеве с пшеницей про­дукция семян у Agrostemmaбыла значительно ниже, особенно при низкой плотности последней. Мы не будем подробно рассматривать модель Уоткинсона. Достаточно отметить, что ре­зультаты, полученные с помощью этой модели, хорошо согла­суются с данными эксперимента. С ее помощью мы можем также вычислить коэффициент конкуренции (αAW), показываю­щий влияние пшеницы на AgrostemmaПолученная величина этого коэффициента — αAW = 1,5 — означает, что одно растение пшеницы (W) эквивалентно полутора растениям Agrostemma (А).

Зависимость числа семян на одном растении от плотности плодоносящих растений...

Зависимость числа семян на одном растении от плотности плодоносящих растений…