Еволюція субклітинних структур при симбіозі
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Мутуализм — возможный источник эволюции эукариот.
Мы видели, что как среди растений, так и среди животных существуют весьма разнообразные взаимоотношения, которые можно считать мутуалистическим симбиозом. Сюда относятся ассоциации двух совершенно различных организмов, связанных поведенческими реакциями, но проводящих часть своего жизненного цикла независимо друг от друга и сохраняющих индивидуальные особенности (бычки и креветки, бабочка голубянка и муравьи). Далее по уровню сложности следуют экосистемы типа хемостата (строго внешние по отношению к тканям) в рубце жвачных и слепой кишке термитов; затем — межклеточная эктомикориза и внутриклеточные зооксантеллы кишечнополостных. Эти стадии можно расценивать как последовательные этапы интеграции — сначала отдельных членов сообщества, а затем как бы частей одного «организма».
Нетрудно представить, что некоторые из существ, считающихся едиными организмами, возникли в результате симбиоза, приведшего к безвозвратной утере индивидуальности партнеров. На этой точке зрения особенно настаивает Маргулис (Margulis, 1975). Она считает, что переломные этапы в эволюции основ/ных групп высших растений и животных сопровождались включением в состав их клеток прокариот (так называемая «последовательно-эндосимбиотическая теория эволюции эукариотической клетки»). «Первый шаг на пути возникновения эукариот от прокариот был сделан, когда внутрь клетки ферментативного анаэроба внедрилась эубактерия, в которой осуществлялся цикл Кребса (промитохондрия),… в результате чего образовались содержащие митохондрии амебоиды, давшие начало всем остальным эукариотам. Те в свою очередь приобрели поверхностные подвижные бактерии, превратившиеся в жгутики и реснички». (Мы уже видели, что жгутиконосцы из кишечника термитов подвижны благодаря прикрепленным к ним спирохетам.) Позднее поглощение клеток сине-зеленых водорослей могло бы привести к появлению автотрофного «организма», предка всего царства растений. Эта последовательность событий является чисто гипотетической и вызывает много скептических замечаний, но, по крайней мере отчасти, она может соответствовать действительности. До сих пор существуют близкие к предполагаемым симбионтам формы, включая бактерию Paracoccus denitrificans, рядом признаков напоминающую гипотетического свободноживущего предшественника митохондрии. Если теория Маргулис верна, то основная часть этой главы была посвящена второй стадии развития мутуализма, когда все более интегрируются друг с другом пары видов, каждый из которых по происхождению является симбиотической ассоциацией.