Еволюція субклітинних структур при симбіозі

Мутуализм — возможный источник эволюции эукариот.

Мы видели, что как среди растений, так и среди животных существуют весьма разнообразные взаимоотношения, которые можно считать мутуалистическим симбиозом. Сюда относятся ассоциации двух совершенно различных организмов, связанных поведенческими реакциями, но проводящих часть своего жиз­ненного цикла независимо друг от друга и сохраняющих инди­видуальные особенности (бычки и креветки, бабочка голубянка и муравьи). Далее по уровню сложности следуют экосистемы типа хемостата (строго внешние по отношению к тканям) в руб­це жвачных и слепой кишке термитов; затем — межклеточная эктомикориза и внутриклеточные зооксантеллы кишечнополост­ных. Эти стадии можно расценивать как последовательные эта­пы интеграции — сначала отдельных членов сообщества, а затем как бы частей одного «организма».

Нетрудно представить, что некоторые из существ, считаю­щихся едиными организмами, возникли в результате симбиоза, приведшего к безвозвратной утере индивидуальности партнеров. На этой точке зрения особенно настаивает Маргулис (Margulis, 1975). Она считает, что переломные этапы в эволюции основ/ных групп высших растений и животных сопровождались включе­нием в состав их клеток прокариот (так называемая «последо­вательно-эндосимбиотическая теория эволюции эукариотической клетки»). «Первый шаг на пути возникновения эукариот от про­кариот был сделан, когда внутрь клетки ферментативного ана­эроба внедрилась эубактерия, в которой осуществлялся цикл Кребса (промитохондрия),… в результате чего образовались содержащие митохондрии амебоиды, давшие начало всем остальным эукариотам. Те в свою очередь приобрели поверхност­ные подвижные бактерии, превратившиеся в жгутики и реснич­ки». (Мы уже видели, что жгутиконосцы из кишечника термитов подвижны благодаря прикрепленным к ним спирохетам.) Позд­нее поглощение клеток сине-зеленых водорослей могло бы при­вести к появлению автотрофного «организма», предка всего царства растений. Эта последовательность событий является чисто гипотетической и вызывает много скептических замечаний, но, по крайней мере отчасти, она может соответствовать дейст­вительности. До сих пор существуют близкие к предполагаемым симбионтам формы, включая бактерию Paracoccus denitrificans, рядом признаков напоминающую гипотетического свободножи­вущего предшественника митохондрии. Если теория Маргулис верна, то основная часть этой главы была посвящена второй стадии развития мутуализма, когда все более интегрируются друг с другом пары видов, каждый из которых по происхожде­нию является симбиотической ассоциацией.

• ← Мутуалістична фіксація азоту
• Моделі мутуалізму →