Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Функциональный ответ — это зависимость скорости потребле­ния пищи и от ее плотности.

Одним из наиболее существенных обстоятельств, которое, безусловно, имеет важное значение для потребителя, является плотность пищи, поскольку, как правило, чем выше плотность пищи, тем больше животное се съедает. Связь между скоростью потребления пищи отдельным консументом и ее плотностью из­вестна под названием функциональный ответ (Solomon, 1949). Не удивительно, что в деталях характеристики этого ответа варьируют. Холлингом (Holling, 1959) были выделены три «ти­па» функционального ответа.

9.5.1. Функциональный ответ типа 2

Ответ типа 2 и время обработки. — Значение времени обработ­ки.— Ответ типа 2 может определяться временем обработки и эффективностью поиска. — Дисковое уравнение Холлинга. — Существуют ответы, альтернативные ответу типа 2.

Чаще всего наблюдается функциональный ответ типа 2, когда с увеличением плотности жертвы скорость потребления пищи возрастает; но постепенно этот рост замедляется, до тех пор пока кривая не достигнет постоянного уровня, на котором скорость потребления поддерживается независимо от плотности жертвы. Эта зависимость показана на рис. 9.6 для плотоядных и растительноядных животных. Холлинг (Holling, 1959) для функционального ответа типа 2 предложил следующее объясне­ние. На обработку каждой жертвы консумент должен затратить определенное время (т. е. преследовать, поймать и съесть ее, а после этого подготовиться к дальнейшему поиску). По мере возрастания плотности жертвы находить их становится все лег­че. Однако обработка каждой жертвы отнимает все то же вре­мя, и общее время, затраченное на обработку, составляет, таким образом, все большую часть времени консумента. Это продол­жается до тех пор, пока при высокой плотности жертвы кон­сумент не будет тратить все свое время на их поедание. Следо­вательно, скорость питания постепенно достигает максимума (выходит на плато), определяемого максимальным числом пе­риодов обработки жертв, которое может войти в общее время питания.

Этот анализ функционального ответа типа 2 может быть продолжен на примере изучения паразитоидов из наездников Pleolophus basizonusнападающих на коконы европейского соснового пилильщика, Neodiprion sertifer (Griffiths, 1969). Гриф­фитс нанес на график число кладок, приходящихся на одного наездника, в зависимости от плотности популяции хозяина, раз­делив при этом паразитоидов по возрасту. Он также подсчитал максимальную скорость откладки яиц в условиях, когда другим особям того же возраста было предоставлено избыточное коли­чество коконов хозяина. На рис. 9.7 видно, что кривые типа 2 действительно достигают соответствующего максимума. Однако если в соответствии с этим максимальным значением (около 3,5 кладки в день) время обработки занимает около 7 ч, то в дальнейшем прямые наблюдения показали, что откладка яиц занимает в среднем только 0,36 ч. На самом деле такое рас­хождение довольно обычно. Например, изучая питание кулика-сороки (Haematopus ostralegusна побережье Северного Уэль­са, Сазерленд (Sutherland, 1982) показал, что время обработки по результатам наблюдений изменялось от 19 до 29 с, хотя его значение, рассчитанное по кривой, составляло 75 с.

В случае, рассмотренном в работе Гриффитса, расхождение величин связано с существованием «рефрактерного периода», который следует за откладкой яиц и в течение которого наезд­ник еще не готов к следующей откладке. Таким образом, «время обработки» включает в себя не только время, которое действи­тельно затрачено на откладывание яиц, но и время, которое пошло на подготовку к следующей кладке. И в случае с кули­ком-сорокой из работы Сазерленда и в случаях, приведенных на рис. 9.6, действительное время обработки включает также вре­мя, которое затрачено на активность, связанную с питанием, но не на непосредственные манипуляции с пищевыми объектами. Например, на личинок стрекозы (рис. 9.6, А) влияет фактор, известный как «ограничение объемом желудка»; вследствие это­го максимальная скорость потребления определяется вмести­мостью желудка хищника и скоростью, с которой в нем осво­бождается место для следующих порций пищи. Это, однако, можно расценивать как скорость, с которой желудок «обраба­тывает» пищу, и время обработки, таким образом, определяется работой желудка. «Время обработки» включает в себя все явления подобного рода.

Функциональный ответ типа 2...

Функциональный ответ типа 2…

Следующий момент, который необходимо отметить и который проиллюстрирован на рис. 9.7, связан с тем, что уровень выхо­да кривой на плато (и соответственно время обработки) был примерно одинаковым для паразитоидов разного возраста; но скорость, с которой этот уровень достигается, у молодых наезд­ников был гораздо ниже. Это свидетельствует о более низкой «эффективности поиска» у более молодых паразитоидов, или, что то же самое, более низкой «частоте нападения». При низкой плотности популяции хозяев они откладывают яйца реже, чем более взрослые паразитоиды; но при высокой плотности хозяе­ва настолько доступны, что даже более молодые наездники ограничены лишь временем обработки. Следовательно, форму кривой функционального ответа типа 2 можно описать только с помощью величин времени обработки (определяющего уро­вень, к которому приближается кривая) и частоты нападений (определяющей скорость приближения кривой к максимальному уровню).

Функциональный ответ типа 2...

Функциональный ответ типа 2…

Мы можем более точно вывести зависимость Ре (число жертв, съеденных хищником за время поиска, Tsот Nплотности популяции жертв (Holling, 1959). И действительно, Ре растет с увеличением времени, которое можно затратить на поиск, Ре растет также с увеличением плотности популяции жертвы и эффективности поиска или частоты нападений хищ­ника а’. Таким образом,

Однако время поиска будет меньше, чем общее время Т, потому что часть его тратится на обработку жертв. Поэтому если Тh — это время обработки каждой жертвы, то ThPe— общее время, затраченное на обработку, и

Подставляя это выражение в уравнение 9.2, мы имеем

или, после преобразований,

Это уравнение описывает функциональный ответ типа 2 и известно под названием «дисковое уравнение» Холлинга, потому что Холлинг впервые экспериментально получил ответ типа 2, поручив ассистенту с завязанными глазами подбирать («охо­титься» на) кружочки наждачной бумаги. Обратите внимание, что уравнение дает число жертв, съеденных за определенный период времени Т, и что плотность популяции жертвы (Nв те­чение этого периода считается постоянной. В экспериментах это условие иногда можно соблюдать, восполняя убыль съеденных жертв; но если хищник снижает плотность популяции жертв, то в этом случае требуются гораздо более сложные модели. Такие модели описаны Хасселем (Hassell, 1978), который обсуждает также методы оценки частоты нападений и времени обработки по рядам эмпирических данных.

Было бы неверно считать, что наличие времени обработки является единственным или исчерпывающим объяснением для всех функциональных ответов типа 2. Например, если выгод­ность жертвы на самом деле меняется, то при высокой плотно­сти популяции жертв число их в рационе, несмотря на высокую степень выгодности, может снижаться (Krebs et al., 1983) или же при высокой плотности жертв хищник может стать нере­шительным и охотиться менее эффективно.

9.5.2. Функциональный ответ типа 1

Пример функционального ответа «типа 1» приведен на рис. 9.8, где показана скорость, с которой Daphnia magna потребляет дрожжевые клетки при разной плотности взвеси (Rigler, 1961). С увеличением плотности скорость потребления линейно растет, достигая максимального значения, а в дальнейшем независимо от увеличения плотности остается на максимальном уровне. Такая зависимость наблюдается потому, что дрожжевые клетки извлекались дафниями из постоянного объема воды, омываю­щей фильтрующий аппарат, и, таким образом, количество полученной пищи с ростом концентрации взвеси возрастало ли­нейно. Однако при концентрации клеток выше чем 105 в 1 мл дафнии не в состоянии проглатывать (т. е. обрабатывать) все отфильтрованные частицы, и поэтому независимо от концентра­ции пищи они потребляли ее с постоянной скоростью (на посто­янном уровне). Другими словами, при функциональном ответе типа 1 ниже максимального уровня потребления время обработ­ки равно нулю и Ts = TСледовательно, применимо уравнение 9.2, и наклоном кривой является а’ (частота нападений или эф­фективность поиска), т. е. доля частиц, съеденных за единицу времени.

Кривая ответа типа 1 в полном виде с линейно возрастаю­щим и горизонтальным участками, подобная той, что приведе­на на рис. 9.8, получается довольно редко. Но существует много примеров, особенно среди растительноядных животных, в кото­рых в исследованном диапазоне плотности корма скорость по­требления линейно возрастает (рис. 9.9). Другими словами, в этих примерах нет признаков замедления в росте потребления, которое характерно для ответа типа 2.

Функциональный ответ типа 1...

Функциональный ответ типа 1…

Линейный функциональный ответ...

Линейный функциональный ответ…

9.5.3. Функциональный ответ типа 3

Ответ типа 3 и переключение. — Ответ типа 3 и изменение вре­мени обработки жертвы или эффективности поиска.

Функциональный ответ типа 3 показан на рис. 9.10, А. При высокой плотности пищи он сходен с функциональным ответом типа 2; в обоих случаях объяснение одно и то же. Однако при низкой плотности пищи на кривой ответа типа 3 имеется участок ускоренного роста, на котором увеличение плотности пищи ведет к более быстрому, чем линейное, возрастанию ско­рости потребления. Таким образом, в целом ответ типа 3 описы­вается S-образной или сигмоидной кривой.

Функциональный ответ типа 3...

Функциональный ответ типа 3…

Одним из важных способов, которым может быть получена кривая ответа типа 3, является переключение части консумен­тов (разд. 9.2.3). И действительно, сходство между рис. 9.10, А и 9.2 легко заметно. Различие между ними заключается в том, что при обсуждении переключения основное внимание уделяет­ся плотности данной жертвы относительно плотности альтерна­тивной, тогда как функциональный ответ основан только на абсолютной плотности одного типа жертвы. Тем не менее на практике абсолютная и относительная плотности, по-видимому, тесно связаны и, таким образом, переключение, вероятно, часто приводит к функциональному ответу типа 3.

В более общем случае функциональный ответ типа 3 будет возникать всякий раз, когда увеличение плотности пищи ведет к возрастанию у консумента эффективности поиска или к сни­жению времени обработки. Между тем эти два показателя так влияют на скорость потребления пищи, что увеличение а’ или уменьшение Th приводит к более быстрому росту скорости, чем можно было бы ожидать исходя только из увеличения плотно­сти пищи. В качестве примера на рис. 9.10, Б показано, как паразитоид Venturia canescens все большую часть своего вре­мени проводит в поисках хозяина, по мере того как увеличива­ется плотность популяции хозяев. С увеличением плотности популяции хозяина эффективность охоты паразитоида повыша­ется, и скорость потребления при этом не просто растет, но в начальный период растет с ускорением. В результате получает­ся функциональный ответ типа 3.

Одно время было принято считать, что функциональный ответ типа 2 характерен для беспозвоночных животных, а типа 3 — для позвоночных; при этом подразумевалось, что изменения в поведении, связанные с ответом типа 3, свойственны главным образом позвоночным животным. Однако в настоящее время, учитывая данные по переключению консументов, можно, веро­ятно, считать, что функциональный ответ типа 3 широко распро­странен как среди позвоночных, так и среди беспозвоночных животных.

9.5.4. Значение функциональных ответов для динамики популяций

Разные типы функционального ответа по-разному влияют на динамику исследуемых популяций хищника и жертвы. Если по мере роста плотности пищи темп увеличения скорости потреб­ления снижается (ответ типа 2, ответ типа 1 при достижении постоянной скорости и ответ типа 3 при высокой плотности пищи), то при высокой плотности популяция жертвы в меньшей степени подвержена влиянию хищника, чем при низкой. Такая обратная зависимость будет вести к дестабилизирующему воз­действию на динамику популяций. С другой стороны, если темп увеличения скорости потребления с ростом плотности пищи повышается (ответ типа 3 при низких значениях плотности), то при высокой плотности популяции жертвы в большей степени подвергаются влиянию хищника, чем при низкой, и такая зави­симость от плотности будет вести к стабилизации динамики взаимодействующих популяций.

Важно, однако, понять, что функциональный ответ является только одним из элементов среди множества факторов, влияю­щих на динамику взаимодействующих популяций. Они могут действовать в направлении стабилизации или дестабилизации, но эти тенденции могут быть ослаблены (или усилены) влияни­ем других компонентов взаимодействия. В частности, степень влияния функционального ответа на динамику популяций зави­сит от того, насколько скорость потребления пищи повышается или понижается в диапазоне значений плотности, характерном для популяции «жертвы».