Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Фактически «стабилизирующие» эффекты ответов типа 3, по-ви­димому, играют незначительную роль, но переключение стабили­зирует численность жертвы. — «Дестабилизирующие» эффекты ответов типа 2 играют, вероятно, небольшую роль.

Изоклины жертв можно модифицировать для того, чтобы учесть различные типы функциональных ответов (разд. 9.5), а также для того, чтобы включить «эффект Олли». (Эффект Олли заключается в том, что в популяции жертвы наблюдается не пропорционально низкая скорость пополнения, когда низка плотность самой популяции: происходит это потому, что самцы с трудом находят самок или потому, что для эффективного ис­пользования ресурса должно быть превышено некоторое «крити­ческое число» особей.) Однако не вдаваясь снова в подробности, мы в основном ограничимся выводами, получаемыми при таком изменении изоклин.

Как уже было показано, функциональный ответ типа 3 дает такой же эффект, как и частичное убежище: низкая скорость выедания при низкой плотности жертвы. Однако в однородной среде существует противоречие между поведением хищника в соответствии с функциональным ответом типа 3 (игнорирова­ние жертв при низкой плотности) и высокой эффективностью до­бывания пищи при низкой плотности жертв. В этой ситуации бу­дет применима кривая II на рис. 10.8 и стабилизирующее влия­ние ответа типа 3 (разд. 9.5.4) будет в действительности иметь небольшое значение.

Вместе с тем, хищник может проявлять функциональный от­вет типа 3 к одной из категорий жертвы, потому что переклю­чает свои усилия на разные категории жертвы, в зависимости от того, которая из них наиболее многочисленна. В таком слу­чае динамика численности популяции хищника была бы неза­висима от численности каждой отдельной категории жертвы, а положение его изоклины было бы вследствие этого неизменен­ным при всех значениях плотности жертвы. Как следует из рис. 10.10, это в принципе может вести к тому, что хищники будут поддерживать численность популяции жертвы на постоян­ном и низком уровне.

Хорошим примером такой зависимости может служить рабо­та по пашенной полевке (Microtus agresiisв южной Швеции (Erlinge et al., 1984). Популяции полевок подвергались выеда­нию различными всеядными хищниками: барсуками, рыжими ли­сицами, домашними кошками, мелкими куньими, канюками и обыкновенной неясытью. Однако эти хищники переключались на альтернативные жертвы (в особенности на кроликов, других грызунов, насекомоядных, дождевых червей и насекомых), если пашенные полевки были относительно немногочисленны. Инте­ресно, что численность популяций пашенной полевки оставалась из года в год весьма постоянной. Напротив в северной Швеции и в других районах, где альтернативные жертвы немногочислен­ны, в популяциях пашенной полевки наблюдаются выраженные циклические колебания численности. Следовательно, возможно, хотя и никак не доказано, что стабилизация динамики по типу, предсказанному на простой модели, в южной Швеции связана с переключением хищников.

Если хищник проявляет функциональный ответ типа 2, при котором постоянный уровень численности достигается при вели­чине, гораздо более низкой чем KNИЛИ, если имеет место эф­фект Олли, то изоклина жертвы образует «горб» (приложение 10.3). И если изоклина хищника пересекает ее слева от макси­мума, то в результате возникнут расходящиеся колебания, т. е. взаимодействие будет дестабилизировано. Однако для того, что­бы этот эффект получился при функциональном ответе типа 2, время обработки жертвы должно быть очень большим, тогда как в действительности величины времени обработки относительно невелики (Hassell, 1981). Следовательно, возможный дестабили­зирующий эффект функционального ответа типа 2 (разд. 9.5.4), вероятно, не имеет большого практического значения.

Дестабилизирующая роль эффекта Олли на количественном уровне, по-видимому, не подтверждалась и не опровергалась. Тем не менее идея об уменьшении численности популяции вплоть до полного исчезновения вследствие того, что она «слишком мала» (т. е. ее плотность ниже некоторого критического уров­ня), хорошо известна, по крайней мере в случае промышляемых популяций китов и рыб (разд. 10.8). Снижение численности по­пуляции до ее полного исчезновения можно считать крайним вы­ражением нестабильности.