Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Фактически «стабилизирующие» эффекты ответов типа 3, по-ви­димому, играют незначительную роль, но переключение стабили­зирует численность жертвы. — «Дестабилизирующие» эффекты ответов типа 2 играют, вероятно, небольшую роль.

Изоклины жертв можно модифицировать для того, чтобы учесть различные типы функциональных ответов (разд. 9.5), а также для того, чтобы включить «эффект Олли». (Эффект Олли заключается в том, что в популяции жертвы наблюдается не пропорционально низкая скорость пополнения, когда низка плотность самой популяции: происходит это потому, что самцы с трудом находят самок или потому, что для эффективного ис­пользования ресурса должно быть превышено некоторое «крити­ческое число» особей.) Однако не вдаваясь снова в подробности, мы в основном ограничимся выводами, получаемыми при таком изменении изоклин.

Как уже было показано, функциональный ответ типа 3 дает такой же эффект, как и частичное убежище: низкая скорость выедания при низкой плотности жертвы. Однако в однородной среде существует противоречие между поведением хищника в соответствии с функциональным ответом типа 3 (игнорирова­ние жертв при низкой плотности) и высокой эффективностью до­бывания пищи при низкой плотности жертв. В этой ситуации бу­дет применима кривая II на рис. 10.8 и стабилизирующее влия­ние ответа типа 3 (разд. 9.5.4) будет в действительности иметь небольшое значение.

Вместе с тем, хищник может проявлять функциональный от­вет типа 3 к одной из категорий жертвы, потому что переклю­чает свои усилия на разные категории жертвы, в зависимости от того, которая из них наиболее многочисленна. В таком слу­чае динамика численности популяции хищника была бы неза­висима от численности каждой отдельной категории жертвы, а положение его изоклины было бы вследствие этого неизменен­ным при всех значениях плотности жертвы. Как следует из рис. 10.10, это в принципе может вести к тому, что хищники будут поддерживать численность популяции жертвы на постоян­ном и низком уровне.

Хорошим примером такой зависимости может служить рабо­та по пашенной полевке (Microtus agresiisв южной Швеции (Erlinge et al., 1984). Популяции полевок подвергались выеда­нию различными всеядными хищниками: барсуками, рыжими ли­сицами, домашними кошками, мелкими куньими, канюками и обыкновенной неясытью. Однако эти хищники переключались на альтернативные жертвы (в особенности на кроликов, других грызунов, насекомоядных, дождевых червей и насекомых), если пашенные полевки были относительно немногочисленны. Инте­ресно, что численность популяций пашенной полевки оставалась из года в год весьма постоянной. Напротив в северной Швеции и в других районах, где альтернативные жертвы немногочислен­ны, в популяциях пашенной полевки наблюдаются выраженные циклические колебания численности. Следовательно, возможно, хотя и никак не доказано, что стабилизация динамики по типу, предсказанному на простой модели, в южной Швеции связана с переключением хищников.

Если хищник проявляет функциональный ответ типа 2, при котором постоянный уровень численности достигается при вели­чине, гораздо более низкой чем KNИЛИ, если имеет место эф­фект Олли, то изоклина жертвы образует «горб» (приложение 10.3). И если изоклина хищника пересекает ее слева от макси­мума, то в результате возникнут расходящиеся колебания, т. е. взаимодействие будет дестабилизировано. Однако для того, что­бы этот эффект получился при функциональном ответе типа 2, время обработки жертвы должно быть очень большим, тогда как в действительности величины времени обработки относительно невелики (Hassell, 1981). Следовательно, возможный дестабили­зирующий эффект функционального ответа типа 2 (разд. 9.5.4), вероятно, не имеет большого практического значения.

Дестабилизирующая роль эффекта Олли на количественном уровне, по-видимому, не подтверждалась и не опровергалась. Тем не менее идея об уменьшении численности популяции вплоть до полного исчезновения вследствие того, что она «слишком мала» (т. е. ее плотность ниже некоторого критического уров­ня), хорошо известна, по крайней мере в случае промышляемых популяций китов и рыб (разд. 10.8). Снижение численности по­пуляции до ее полного исчезновения можно считать крайним вы­ражением нестабильности.