Господар як місцепроживання
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Местообитание паразита — живое существо. — Связь паразитов с хозяевами неодинаково тесная. — Хозяин — неоднородная среда. — Специфика местообитания внутри хозяина. — Паразиты могут искать местообитания внутри хозяина.
Существенное различие в экологии между паразитами и свободноживущими формами заключается в том, что местообитаниями первых являются сами живые организмы. Такие местообитания способны к росту (увеличению числа и (или) размера особей), реагированию (т. е. активномуответу на присутствие паразита изменением своих свойств, развитием иммунных процессов, перевариванием или изоляцией паразитов), эволюции (каждый хозяин — потомок предшествующих хозяев и продукт естественного отбора); а в случае многих животных — к подвижности, причем характер этого перемещения сильно влияет на расселение (передачу) паразита от одного потенциального хозяина к другому.
Паразиты (как и мутуалисты — см. гл. 13) различаются по тому, насколько тесно они связаны со своим местопребыванием, т. е. с хозяином. С одной стороны, существуют эктопаразиты, которые питаются телом хозяина, находясь на его поверхности Примерами из числа паразитов животных могут служить блохи, вши, клещи, моногенетические сосальщики и даже некоторые грибы; среди паразитов растений можно назвать тлей и настоящую мучнистую росу, которые селятся на поверхности листьев, проникая в ткани хозяина своими стилетами (тли) или гаусториями. Экзопаразиты, как и их хозяева, в некоторой степени испытывают влияние внешней среды; они слабо защищены от холода, высыхания и т. д. Паразиты некоторой промежуточной группы обитают в полостях тела хозяина, например глисты — в пищеварительном тракте, легких и евстахиевых трубах животных, мицелии грибов — в межклетниках растения. Такие паразиты могут вовсе не проникать в клетки хозяина, находясь в строгом смысле «вне» клеточного тела, но в создаваемой им; среде. Наконец, многие паразиты проникают непосредственна в ткани и клетки хозяина. Микропаразиты часто бывают полностью внутриклеточными. Малярийный плазмодий и пироплазмы, вызывающие бабезиозы у домашних животных, живут в эритроцитах позвоночных, простейшие из рода Theileria — в лимфоцитах и эпителиальных клетках крупного рогатого скота, овец и коз, а также в клетках слюнных желез клещей, которые переносят заражения. Среди паразитов высших растений в клетках хозяина обычно растут и делятся вирусы, бактерии и примитивные грибы.
Каждый организм представляет собой неоднородную среду, совокупность потенциальных местообитаний. Даже бактериальная клетка неоднородна для поражающего ее бактериофага. Для паразитов млекопитающих кишечник, кровь, печень, мозг, поджелудочная железа и глаза представляют собой различные местообитания. Листья, стебли, корни, плоды и семена являются для паразитов растений различными ресурсами; они также создают для них неодинаковые физические условия и по-разному защищены от них (рис. 12.13). Разные виды хозяев, даже близкородственные, различаются по своим особенностям (характеру пищи, жизненному циклу, реакции на заражение), которые могут препятствовать заражению или делать организм непригодным для обитания паразита.

Высшее растение представляет собой совокупность специализированных ниш…
Распределение паразитов на жабрах рыб — превосходный пример экологической специализации внутри хозяина. У костистых рыб четыре пары жабер. Каждая жабра состоит из костной дуги, несущей первичные жаберные лепестки, в свою очередь состоящие из плотно упакованных вторичных лепестков. Они обеспечивают огромную поверхность газообмена и поселения паразитов. Благодаря постоянному току крови вблизи поверхности жабер и току омывающей их воды здесь создаются богатые кислородом микроместообитания. Здесь паразитируют грибы, простейшие, моногенетические сосальщики, метацеркарии трематод, веслоногие ракообразные, глохидии двустворчатых моллюсков, пиявки и клещи. Изучение рыбы Lepomis gibbosus в оз. Уэст-Лейк, Онтарио, (Наnек, 1972), показало, что на передней стороне в средних частях жабер сосредоточены моногенетические сосальщики, а на дорсальных и вентральных участках — веслоногие. Моногенетические сосальщики и глохидии чаще всего встречались на второй и третьей парах жабер, а веслоногий рачок Ergasilus caeruleus довольно равномерно распределен по всем парам.
Возможно, самым замечательным примером специализации по местообитаниям у паразитов является размещение грибов на теле насекомых. В роде Laboulbenia ряд видов поселяется на жуках, причем у жука Bemlidion picipes разные виды встречаются на различных частях тела. Многие виды этих грибов можно точно определить, зная только пол жука и часть его тела, где они обнаружены (рис. 12.14).

Виды грибов паразитирующие на жуке…
Распределение многих паразитов на (в) теле хозяина ограничено теми участками, которые заселяются первыми, но в других случаях паразит ищет специфические для него места, мигрируя по хозяину. Хорошими примерами последнего случая могут служить гельминты. Так, нематода Angiostrongylus cantonensis в строгой последовательности сменяет местообитания в теле крысы (Mackerras, Saunders, 1955; Alicata, Jindrak, 1970). Эти паразиты проникают в стенки кишечника, большинство из них попадает в мелкие вены и с кровью переносятся через систему воротной вены к печени. Затем через заднюю полую вену они мигрируют в правое предсердие, оттуда через легочную артерию — в легкие, а потом возвращаются в большой круг кровообращения через сердце. Этими путями паразит расселяется по телу хозяина; затем молодые половозрелые особи проходят через мозговые вены, возвращаются в сердце и легкие и окончательно поселяются в легочных артериях.
Дигенетические сосальщики вида Halipegus eccentricus, поедаются головастиками и поселяются в проксимальном отделе их желудка. По мере развития головастиков во взрослых лягушек черви поднимаются вверх по пищеводу и проникают в евстахиевы трубы уха. Такой «хоминг», т. е. стремление к местообитанию-мишени, может быть продемонстрирован с помощью принудительной пересадки паразитов из одной части тела хозяина в другую (Alphey, 1970). Так, нематод Nippostongilus brasiliensis помещали в передний и задний отделы тонкой кишки крысы, после чего они возвращались в свое обычное местообитание в тощей кишке. Другую нематоду (Spirocera tupi) пересаживали в грудную полость собаки. Паразиты возвращались на стенку пищевода, где обычно встречаются (Bailey, 1972).
Перечисленные примеры относятся к тем формам, все тело которых перемещается внутри хозяина; в других случаях поиск местообитания может заключаться в прорастании (например, гриба) от места заражения в другую часть тела, где происходит образование спор. Так, пыльная головня пшеницы (Ustilago tritici) сначала попадает на выставленные рыльца цветка растения-хозяина, а затем тонкими гифами проникает в зародыш семени. Рост мицелия идет параллельно развитию всходов пшеницы и ее побегов. В конечном счете гриб быстро захватывает формирующиеся цветки, превращая их в массу спор. Твердая головня пшеницы (Tilletia tritici) заражает проросток и особенно мощно — внутри цветков, превращая завязь в пузырь, набитый своими спорами, внешне напоминающий гриб «дедушкин табак».
12.4.1. Зависимость от плотности внутри хозяев
Конкуренция между паразитами усиливается с увеличением плотности их популяции; вероятно, иммунный ответ хозяина — также.
Популяции паразитов занимают определенные участки в теле хозяина, поэтому следует ожидать, что своей жизнедеятельностью они иногда влияют друг на друга, т. е. между ними возможна конкуренция, а их рост, рождаемость или смертность зависят от плотности. Определить, каким образом регулируются популяции микропаразитов внутри клеток хозяина, крайне трудно. Однако, с популяциями более крупных паразитов (например, глистов) сравнительно легко экспериментировать, причем исследователь может контролировать плотность. В результате зависимость от нее самих паразитов удается довольно четко продемонстрировать (рис. 12.15). При экспериментальном заражении мыши ленточным червем Hymenolepis microstoma общая масса глистов в теле хозяина асимптотически растет, достигая некого «потолка», а масса отдельных особей паразита при этом уменьшается. При любом уровне зараженности хозяев общее число яиц глистов, образующихся в теле отдельных хозяев примерно одинаково. Эти закономерности очень напоминают некоторые из рассмотренных в гл. 7, особенно правило «постоянства конечного урожая», справедливое для многих популяций высших растений.

Зависимое от плотности размножение популяции паразитов…
На печеночной двуустке (Fasciola hepatica) можно наблюдать сходный эффект скученности, а кроме того, две другие зависимости. С увеличением плотности популяции доля паразитов, достигающих половозрелости, снижается, а что еще важнее — стадия, на которой образуются яйца, наступает значительно позже. Это является непосредственной причиной снижения потенциальной скорости роста популяции двуустки.
Однако делать вывод о том, что зависимость от плотности вытекает из конкуренции между паразитами следует с осторожностью. От плотности популяции паразитов обязательно зависит и интенсивность иммунной реакции на них хозяина (см. ниже), иными словами — влияние плотности определяется не только конкуренцией между паразитами, но также активной реакцией на них самой среды обитания — т. е. организма.