Господар як місцепроживання

Местообитание паразита — живое существо. — Связь паразитов с хозяевами неодинаково тесная. — Хозяин — неоднородная сре­да. — Специфика местообитания внутри хозяина. — Паразиты могут искать местообитания внутри хозяина.

Существенное различие в экологии между паразитами и свободноживущими формами заключается в том, что местообита­ниями первых являются сами живые организмы. Такие место­обитания способны к росту (увеличению числа и (или) размера особей), реагированию (т. е. активномуответу на присутствие паразита изменением своих свойств, развитием иммунных про­цессов, перевариванием или изоляцией паразитов), эволюции (каждый хозяин — потомок предшествующих хозяев и продукт естественного отбора); а в случае многих животных — к по­движности, причем характер этого перемещения сильно влияет на расселение (передачу) паразита от одного потенциального хозяина к другому.

Паразиты (как и мутуалисты — см. гл. 13) различаются по тому, насколько тесно они связаны со своим местопребыванием, т. е. с хозяином. С одной стороны, существуют эктопаразиты, которые питаются телом хозяина, находясь на его поверхности Примерами из числа паразитов животных могут служить бло­хи, вши, клещи, моногенетические сосальщики и даже некото­рые грибы; среди паразитов растений можно назвать тлей и на­стоящую мучнистую росу, которые селятся на поверхности листьев, проникая в ткани хозяина своими стилетами (тли) или гаусториями. Экзопаразиты, как и их хозяева, в некоторой сте­пени испытывают влияние внешней среды; они слабо защищены от холода, высыхания и т. д. Паразиты некоторой промежуточ­ной группы обитают в полостях тела хозяина, например глис­ты — в пищеварительном тракте, легких и евстахиевых трубах животных, мицелии грибов — в межклетниках растения. Такие паразиты могут вовсе не проникать в клетки хозяина, находясь в строгом смысле «вне» клеточного тела, но в создаваемой им; среде. Наконец, многие паразиты проникают непосредственна в ткани и клетки хозяина. Микропаразиты часто бывают пол­ностью внутриклеточными. Малярийный плазмодий и пироплаз­мы, вызывающие бабезиозы у домашних животных, живут в эритроцитах позвоночных, простейшие из рода Theileria — в лимфоцитах и эпителиальных клетках крупного рогатого ско­та, овец и коз, а также в клетках слюнных желез клещей, ко­торые переносят заражения. Среди паразитов высших растений в клетках хозяина обычно растут и делятся вирусы, бактерии и примитивные грибы.

Каждый организм представляет собой неоднородную среду, совокупность потенциальных местообитаний. Даже бактериальная клетка неоднородна для поражающего ее бактериофага. Для паразитов млекопитающих кишечник, кровь, печень, мозг, поджелудочная железа и глаза представляют собой различные местообитания. Листья, стебли, корни, плоды и семена являются для паразитов растений различными ресурсами; они также соз­дают для них неодинаковые физические условия и по-разному защищены от них (рис. 12.13). Разные виды хозяев, даже близ­кородственные, различаются по своим особенностям (характеру пищи, жизненному циклу, реакции на заражение), которые мо­гут препятствовать заражению или делать организм непригод­ным для обитания паразита.

Высшее растение представляет собой совокупность специализированных ниш…

Распределение паразитов на жабрах рыб — превосходный пример экологической специализации внутри хозяина. У костис­тых рыб четыре пары жабер. Каждая жабра состоит из костной дуги, несущей первичные жаберные лепестки, в свою очередь состоящие из плотно упакованных вторичных лепестков. Они обеспечивают огромную поверхность газообмена и поселения паразитов. Благодаря постоянному току крови вблизи поверх­ности жабер и току омывающей их воды здесь создаются бога­тые кислородом микроместообитания. Здесь паразитируют гри­бы, простейшие, моногенетические сосальщики, метацеркарии трематод, веслоногие ракообразные, глохидии двустворчатых моллюсков, пиявки и клещи. Изучение рыбы Lepomis gibbosus в оз. Уэст-Лейк, Онтарио, (Наnек, 1972), показало, что на пе­редней стороне в средних частях жабер сосредоточены моноге­нетические сосальщики, а на дорсальных и вентральных участ­ках — веслоногие. Моногенетические сосальщики и глохидии чаще всего встречались на второй и третьей парах жабер, а вес­лоногий рачок Ergasilus caeruleus довольно равномерно рас­пределен по всем парам.

Возможно, самым замечательным примером специализации по местообитаниям у паразитов является размещение грибов на теле насекомых. В роде Laboulbenia ряд видов поселяется на жуках, причем у жука Bemlidion picipes разные виды встре­чаются на различных частях тела. Многие виды этих грибов можно точно определить, зная только пол жука и часть его те­ла, где они обнаружены (рис. 12.14).

Виды грибов паразитирующие на жуке…

Распределение многих паразитов на (в) теле хозяина огра­ничено теми участками, которые заселяются первыми, но в дру­гих случаях паразит ищет специфические для него места, миг­рируя по хозяину. Хорошими примерами последнего случая могут служить гельминты. Так, нематода Angiostrongylus can­tonensis в строгой последовательности сменяет местообитания в теле крысы (Mackerras, Saunders, 1955; Alicata, Jindrak, 1970). Эти паразиты проникают в стенки кишечника, большин­ство из них попадает в мелкие вены и с кровью переносятся через систему воротной вены к печени. Затем через заднюю полую вену они мигрируют в правое предсердие, оттуда через легочную артерию — в легкие, а потом возвращаются в большой круг кровообращения через сердце. Этими путями паразит рас­селяется по телу хозяина; затем молодые половозрелые особи проходят через мозговые вены, возвращаются в сердце и легкие и окончательно поселяются в легочных артериях.

Дигенетические сосальщики вида Halipegus eccentricus, по­едаются головастиками и поселяются в проксимальном отделе их желудка. По мере развития головастиков во взрослых лягу­шек черви поднимаются вверх по пищеводу и проникают в евстахиевы трубы уха. Такой «хоминг», т. е. стремление к место­обитанию-мишени, может быть продемонстрирован с помощью принудительной пересадки паразитов из одной части тела хо­зяина в другую (Alphey, 1970). Так, нематод Nippostongilus bra­siliensis помещали в передний и задний отделы тонкой кишки крысы, после чего они возвращались в свое обычное местообита­ние в тощей кишке. Другую нематоду (Spirocera tupi) пересажи­вали в грудную полость собаки. Паразиты возвращались на стен­ку пищевода, где обычно встречаются (Bailey, 1972).

Перечисленные примеры относятся к тем формам, все тело которых перемещается внутри хозяина; в других случаях поиск местообитания может заключаться в прорастании (например, гриба) от места заражения в другую часть тела, где происходит образование спор. Так, пыльная головня пшеницы (Ustilago tritici) сначала попадает на выставленные рыльца цветка растения-хозяина, а затем тонкими гифами проникает в зародыш семени. Рост мицелия идет параллельно развитию всходов пше­ницы и ее побегов. В конечном счете гриб быстро захватывает формирующиеся цветки, превращая их в массу спор. Твердая головня пшеницы (Tilletia tritici) заражает проросток и особен­но мощно — внутри цветков, превращая завязь в пузырь, на­битый своими спорами, внешне напоминающий гриб «дедушкин табак».

12.4.1. Зависимость от плотности внутри хозяев

Конкуренция между паразитами усиливается с увеличением плотности их популяции; вероятно, иммунный ответ хозяина — также.

Популяции паразитов занимают определенные участки в те­ле хозяина, поэтому следует ожидать, что своей жизнедеятель­ностью они иногда влияют друг на друга, т. е. между ними воз­можна конкуренция, а их рост, рождаемость или смертность зависят от плотности. Определить, каким образом регулируются популяции микропаразитов внутри клеток хозяина, крайне трудно. Однако, с популяциями более крупных паразитов (на­пример, глистов) сравнительно легко экспериментировать, при­чем исследователь может контролировать плотность. В резуль­тате зависимость от нее самих паразитов удается довольно четко продемонстрировать (рис. 12.15). При экспериментальном заражении мыши ленточным червем Hymenolepis microstoma общая масса глистов в теле хозяина асимптотически растет, до­стигая некого «потолка», а масса отдельных особей паразита при этом уменьшается. При любом уровне зараженности хозяев общее число яиц глистов, образующихся в теле отдельных хо­зяев примерно одинаково. Эти закономерности очень напомина­ют некоторые из рассмотренных в гл. 7, особенно правило «постоянства конечного урожая», справедливое для многих по­пуляций высших растений.

Зависимое от плотности размножение популяции паразитов…

На печеночной двуустке (Fasciola hepatica) можно наблю­дать сходный эффект скученности, а кроме того, две другие зависимости. С увеличением плотности популяции доля парази­тов, достигающих половозрелости, снижается, а что еще важ­нее — стадия, на которой образуются яйца, наступает значи­тельно позже. Это является непосредственной причиной сниже­ния потенциальной скорости роста популяции двуустки.

Однако делать вывод о том, что зависимость от плотности вытекает из конкуренции между паразитами следует с осто­рожностью. От плотности популяции паразитов обязательно за­висит и интенсивность иммунной реакции на них хозяина (см. ниже), иными словами — влияние плотности определяется не только конкуренцией между паразитами, но также активной реакцией на них самой среды обитания — т. е. организма.

• ← Передача та поширення
• Реакції господарів →