Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Местообитание паразита — живое существо. — Связь паразитов с хозяевами неодинаково тесная. — Хозяин — неоднородная сре­да. — Специфика местообитания внутри хозяина. — Паразиты могут искать местообитания внутри хозяина.

Существенное различие в экологии между паразитами и свободноживущими формами заключается в том, что местообита­ниями первых являются сами живые организмы. Такие место­обитания способны к росту (увеличению числа и (или) размера особей), реагированию (т. е. активномуответу на присутствие паразита изменением своих свойств, развитием иммунных про­цессов, перевариванием или изоляцией паразитов), эволюции (каждый хозяин — потомок предшествующих хозяев и продукт естественного отбора); а в случае многих животных — к по­движности, причем характер этого перемещения сильно влияет на расселение (передачу) паразита от одного потенциального хозяина к другому.

Паразиты (как и мутуалисты — см. гл. 13) различаются по тому, насколько тесно они связаны со своим местопребыванием, т. е. с хозяином. С одной стороны, существуют эктопаразиты, которые питаются телом хозяина, находясь на его поверхности Примерами из числа паразитов животных могут служить бло­хи, вши, клещи, моногенетические сосальщики и даже некото­рые грибы; среди паразитов растений можно назвать тлей и на­стоящую мучнистую росу, которые селятся на поверхности листьев, проникая в ткани хозяина своими стилетами (тли) или гаусториями. Экзопаразиты, как и их хозяева, в некоторой сте­пени испытывают влияние внешней среды; они слабо защищены от холода, высыхания и т. д. Паразиты некоторой промежуточ­ной группы обитают в полостях тела хозяина, например глис­ты — в пищеварительном тракте, легких и евстахиевых трубах животных, мицелии грибов — в межклетниках растения. Такие паразиты могут вовсе не проникать в клетки хозяина, находясь в строгом смысле «вне» клеточного тела, но в создаваемой им; среде. Наконец, многие паразиты проникают непосредственна в ткани и клетки хозяина. Микропаразиты часто бывают пол­ностью внутриклеточными. Малярийный плазмодий и пироплаз­мы, вызывающие бабезиозы у домашних животных, живут в эритроцитах позвоночных, простейшие из рода Theileria — в лимфоцитах и эпителиальных клетках крупного рогатого ско­та, овец и коз, а также в клетках слюнных желез клещей, ко­торые переносят заражения. Среди паразитов высших растений в клетках хозяина обычно растут и делятся вирусы, бактерии и примитивные грибы.

Каждый организм представляет собой неоднородную среду, совокупность потенциальных местообитаний. Даже бактериальная клетка неоднородна для поражающего ее бактериофага. Для паразитов млекопитающих кишечник, кровь, печень, мозг, поджелудочная железа и глаза представляют собой различные местообитания. Листья, стебли, корни, плоды и семена являются для паразитов растений различными ресурсами; они также соз­дают для них неодинаковые физические условия и по-разному защищены от них (рис. 12.13). Разные виды хозяев, даже близ­кородственные, различаются по своим особенностям (характеру пищи, жизненному циклу, реакции на заражение), которые мо­гут препятствовать заражению или делать организм непригод­ным для обитания паразита.

Высшее растение представляет собой совокупность специализированных ниш...

Высшее растение представляет собой совокупность специализированных ниш…

Распределение паразитов на жабрах рыб — превосходный пример экологической специализации внутри хозяина. У костис­тых рыб четыре пары жабер. Каждая жабра состоит из костной дуги, несущей первичные жаберные лепестки, в свою очередь состоящие из плотно упакованных вторичных лепестков. Они обеспечивают огромную поверхность газообмена и поселения паразитов. Благодаря постоянному току крови вблизи поверх­ности жабер и току омывающей их воды здесь создаются бога­тые кислородом микроместообитания. Здесь паразитируют гри­бы, простейшие, моногенетические сосальщики, метацеркарии трематод, веслоногие ракообразные, глохидии двустворчатых моллюсков, пиявки и клещи. Изучение рыбы Lepomis gibbosus в оз. Уэст-Лейк, Онтарио, (Наnек, 1972), показало, что на пе­редней стороне в средних частях жабер сосредоточены моноге­нетические сосальщики, а на дорсальных и вентральных участ­ках — веслоногие. Моногенетические сосальщики и глохидии чаще всего встречались на второй и третьей парах жабер, а вес­лоногий рачок Ergasilus caeruleus довольно равномерно рас­пределен по всем парам.

Возможно, самым замечательным примером специализации по местообитаниям у паразитов является размещение грибов на теле насекомых. В роде Laboulbenia ряд видов поселяется на жуках, причем у жука Bemlidion picipes разные виды встре­чаются на различных частях тела. Многие виды этих грибов можно точно определить, зная только пол жука и часть его те­ла, где они обнаружены (рис. 12.14).

Виды грибов паразитирующие на жуке...

Виды грибов паразитирующие на жуке…

Распределение многих паразитов на (в) теле хозяина огра­ничено теми участками, которые заселяются первыми, но в дру­гих случаях паразит ищет специфические для него места, миг­рируя по хозяину. Хорошими примерами последнего случая могут служить гельминты. Так, нематода Angiostrongylus can­tonensis в строгой последовательности сменяет местообитания в теле крысы (Mackerras, Saunders, 1955; Alicata, Jindrak, 1970). Эти паразиты проникают в стенки кишечника, большин­ство из них попадает в мелкие вены и с кровью переносятся через систему воротной вены к печени. Затем через заднюю полую вену они мигрируют в правое предсердие, оттуда через легочную артерию — в легкие, а потом возвращаются в большой круг кровообращения через сердце. Этими путями паразит рас­селяется по телу хозяина; затем молодые половозрелые особи проходят через мозговые вены, возвращаются в сердце и легкие и окончательно поселяются в легочных артериях.

Дигенетические сосальщики вида Halipegus eccentricusпо­едаются головастиками и поселяются в проксимальном отделе их желудка. По мере развития головастиков во взрослых лягу­шек черви поднимаются вверх по пищеводу и проникают в евстахиевы трубы уха. Такой «хоминг», т. е. стремление к место­обитанию-мишени, может быть продемонстрирован с помощью принудительной пересадки паразитов из одной части тела хо­зяина в другую (Alphey, 1970). Так, нематод Nippostongilus bra­siliensis помещали в передний и задний отделы тонкой кишки крысы, после чего они возвращались в свое обычное местообита­ние в тощей кишке. Другую нематоду (Spirocera tupiпересажи­вали в грудную полость собаки. Паразиты возвращались на стен­ку пищевода, где обычно встречаются (Bailey, 1972).

Перечисленные примеры относятся к тем формам, все тело которых перемещается внутри хозяина; в других случаях поиск местообитания может заключаться в прорастании (например, гриба) от места заражения в другую часть тела, где происходит образование спор. Так, пыльная головня пшеницы (Ustilago triticiсначала попадает на выставленные рыльца цветка растения-хозяина, а затем тонкими гифами проникает в зародыш семени. Рост мицелия идет параллельно развитию всходов пше­ницы и ее побегов. В конечном счете гриб быстро захватывает формирующиеся цветки, превращая их в массу спор. Твердая головня пшеницы (Tilletia triticiзаражает проросток и особен­но мощно — внутри цветков, превращая завязь в пузырь, на­битый своими спорами, внешне напоминающий гриб «дедушкин табак».

12.4.1. Зависимость от плотности внутри хозяев

Конкуренция между паразитами усиливается с увеличением плотности их популяции; вероятно, иммунный ответ хозяина — также.

Популяции паразитов занимают определенные участки в те­ле хозяина, поэтому следует ожидать, что своей жизнедеятель­ностью они иногда влияют друг на друга, т. е. между ними воз­можна конкуренция, а их рост, рождаемость или смертность зависят от плотности. Определить, каким образом регулируются популяции микропаразитов внутри клеток хозяина, крайне трудно. Однако, с популяциями более крупных паразитов (на­пример, глистов) сравнительно легко экспериментировать, при­чем исследователь может контролировать плотность. В резуль­тате зависимость от нее самих паразитов удается довольно четко продемонстрировать (рис. 12.15). При экспериментальном заражении мыши ленточным червем Hymenolepis microstoma общая масса глистов в теле хозяина асимптотически растет, до­стигая некого «потолка», а масса отдельных особей паразита при этом уменьшается. При любом уровне зараженности хозяев общее число яиц глистов, образующихся в теле отдельных хо­зяев примерно одинаково. Эти закономерности очень напомина­ют некоторые из рассмотренных в гл. 7, особенно правило «постоянства конечного урожая», справедливое для многих по­пуляций высших растений.

Зависимое от плотности размножение популяции паразитов...

Зависимое от плотности размножение популяции паразитов…

На печеночной двуустке (Fasciola hepaticaможно наблю­дать сходный эффект скученности, а кроме того, две другие зависимости. С увеличением плотности популяции доля парази­тов, достигающих половозрелости, снижается, а что еще важ­нее — стадия, на которой образуются яйца, наступает значи­тельно позже. Это является непосредственной причиной сниже­ния потенциальной скорости роста популяции двуустки.

Однако делать вывод о том, что зависимость от плотности вытекает из конкуренции между паразитами следует с осто­рожностью. От плотности популяции паразитов обязательно за­висит и интенсивность иммунной реакции на них хозяина (см. ниже), иными словами — влияние плотности определяется не только конкуренцией между паразитами, но также активной реакцией на них самой среды обитания — т. е. организма.