Індивідуальні відмінності: асиметрична конкуренція

Конкуренция может привести к асимметричному распределению по массе внутри популяции. — Индивидуальные различия у рас­тений усиливаются в результате раннего «захвата» пространст­ва. — Конкурентная асимметрия может проявиться и другим путем. — Асимметрия между возрастными классами и стадия­ми.— Асимметрия усиливает регуляторные возможности конку­ренции.— Асимметрия может нарушать скошенное распределе­ние, когда она приводит к гибели или ослаблению особей.

До сих пор наше внимание было сосредоточено на том, что происходит с целой популяцией или с некоторой средней особью, входящей в ее состав. Внутривидовая конкуренция может, од­нако, существенно влиять на различия между особями в преде­лах популяции. На рис. 6.26 показаны результаты эксперимен­та, в котором лен (Linum isitatissimum) был посеян при трех значениях плотности; урожай собирали на трех стадиях разви­тия, отдельно взвешивая каждое растение (Obeid et al., 1967). Это дало возможность проследить за результатами возрастаю­щей интенсивности конкуренции, обусловленной не только раз­личиями в плотности посева, но связанной также с ростом рас­тений (между первым и последним сборами урожая). При наименьшей интенсивности внутривидовой конкуренции (при самой низкой плотности посева после всего лишь двух недель роста) значения массы отдельных растений симметрично рас­пределялись относительно среднего. Однако при самой интен­сивной конкуренции распределение было сильно скошено влево: преобладали очень мелкие особи, а крупных было совсем не­много. По мере возрастания интенсивности конкуренции сте­пень скошенности распределения увеличивалась. Довольно близкие результаты были получены на естественных популяциях морских моллюсков Patella (рис. 6.11; Branch, 1975) и на вы­ращенных в экспериментальных условиях головастиках (рис. 6.27; Wilbur, Collins, 1973). Во всех случаях популяции, испытывающие наиболее интенсивную конкуренцию, характери­зовались наличием большого числа мелких и небольшого числа крупных особей. Очевидно, что попытка охарактеризовать по­пуляцию с помощью произвольно выбранной «средней» особи в таких условиях будет ошибочной и может отвлечь внимание от некоторых важных последствий внутривидовой конкуренции.

Конкуренция и асимметрическое распределение массы растений…

Гистограммы частотного распределения массы тела головастиков…

Пример того, как конкуренция может усиливать или даже вызывать асимметрию распределения в популяции, показан на рис. 6.28. Он иллюстрирует результаты эксперимента, в котором ежа сборная (Dactylis glomerata) была высеяна на поверхно­сти почвы случайным образом (Ross, Harper, 1972). По мере появления проростков их метили, чтобы впоследствии было из­вестно время их появления. Затем через 7 нед после начала эксперимента все растения были собраны и взвешены. Не уди­вительно, что те растения, которые появились раньше всех (и дольше всех росли) были самыми крупными. Однако большинство растений не достигли той массы, которой могли бы достичь, если бы масса растений определялась только продол­жительностью периода роста (показано штриховой линией на рис. 6.28). При этом чем позднее появилось растение, тем боль­ше его масса отклонялась от расчетной линии (тем медленнее оно росло). Другими словами, чем позднее появилось растение, тем в большей степени оно подвергалось влиянию соседей, ко­торые проросли и укоренились раньше. Самые ранние пророст­ки заполняли, или «захватывали» пространство и вследствие этого в малой степени испытывали внутривидовую конкурен­цию. Растения, проросшие позднее, попадали в среду, где боль­шая часть доступного пространства была уже занята; следова­тельно, они в большей степени подвергались воздействию вну­тривидовой конкуренции. Такая конкуренция оказывается асимметричной: некоторые особи испытывали ее воздействие в гораздо большей степени, чем другие, и первоначально неболь­шие различия в результате конкуренции ко времени сбора урожая становились весьма значительными: масса некоторых растений различалась в 1000 раз.

Рост отдельных растений в популяции ежи сборной…

Подобное объяснение пригодно и для результатов экспери­ментов со льном, приведенных на рис. 6.26. Во всех популяциях размеры растений, начиная с самых ранних стадий, несколько различаются (это, по-видимому, связано с генетическими раз­личиями, небольшими различиями во времени прорастания и т. д.). В дальнейшем по мере усиления конкуренции крупные особи испытывают ее в меньшей, а мелкие в большей степени. Вследствие этого крупные особи вырастали еще больше и под­вергались еще меньшему влиянию конкуренции, тогда как мелкие особи продолжали отставать в росте и испытывали еще большее влияние конкуренции. Такая иерархия конкурентной борьбы по крайней мере отчасти обусловливает асимметрию в размерном распределении.

На самом деле асимметричная внутривидовая конкуренция почти без сомнения является общим правилом. Скошенные рас­пределения, которые были показаны, — это одно из возможных его проявлений, но существует и много других. Например, Ру­бенштейн (Rubenstein, 1981), изучая конкуренцию в популяци­ях черных окуньков-элассом (Elassoma evergladei), обнаружил, что увеличение плотности популяции приводило к заметному снижению скорости роста, плодовитости самок и репродуктив­ной активности самцов, по крайней мере это имело место, если сравнивали «средних» особей, выросших при высокой и низкой плотности. При этом, «преуспевающие» особи лишь в очень небольшой степени испытывали влияние конкуренции. Этот факт указывает на то, что внутривидовая конкуренция не толь­ко способна усилить индивидуальные различия, она сама также в значительной степени зависит от индивидуальных различий.

В частности, в одной и той же популяции между разными стадиями или возрастными классами нередко существует асим­метрия в конкурентных отношениях. Перссон (Persson, 1983), например, обнаружил, что двухлетки окуня (Perca fluviatilis) подвергались влиянию конкуренции в гораздо большей степени, чем трехлетки, когда они вместе конкурировали за одну и ту же пищу. С той же точки зрения Тамм (Tamm, 1956) изучал популяцию растущего в Швеции травянистого многолетнего растения Anemone hepatica (рис. 6.29). Независимо от того, какое количество проростков пополнило популяцию между 1943 и 1952 гг., совершенно ясно, что наиболее важным факто­ром, определяющим выживание растения до 1956 г., было его появление к 1943 г. Из 30 экземпляров, которые достигли к 1943 г. крупных или средних размеров, 28 дожили до 1956 г. и некоторые из них разветвились. Напротив, из 112 растений, которые к 1943 г. либо были мелкими, либо появились позднее, только 26 дожили до 1956 г. и ни одно из них не было в до­статочно хорошем состоянии, чтобы зацвести. Сходные законо­мерности можно наблюдать и в древесных насаждениях. Вы­живаемость, плодовитость и, таким образом, приспособленность немногих укоренившихся взрослых деревьев поддерживаются на высоком уровне; для многочисленных проростков и молодых деревьев они сравнительно низки.

Конкуренция за пространство у многолетнего растения…

Эти примеры иллюстрируют положение, имеющее отношение к асимметричной конкуренции в целом: асимметрия действует в направлении усиления регуляторных возможностей внутриви­довой конкуренции. В экспериментах Тамма хорошо укоренив­шиеся растения из года в год оказывались преуспевающими конкурентами, но мелкие растения и проростки неоднократно терпели неудачу. В результате поддерживалось почти постоян­ное число успешно принявшихся между 1943 и 1956 гг. растений: каждый год можно было наблюдать почти постоянное число «победителей» и различное число «проигравших».

Еще одну закономерность, которая является следствием асимметричной конкуренции, иллюстрируют данные, полученные на отдельных особях. Митен с коллегами (Mithen et al., 1984) высевали семена однолетнего растения Lapsana communis, бес­порядочно разбрасывая их по поверхности стерилизованного компоста. Проростки появлялись почти одновременно, после чего исследователи составляли подробные карты их распреде­ления (рис. 6.30, А). Затем, путем построения «многоугольников Тиссена» было охарактеризовано положение каждого растения относительно его соседей. Многоугольники получались из пер­пендикуляров, которые пересекают середины линий, соединяю­щих каждое растение с его соседями (рис. 6.30, Б). Через 15 нед карты распределения были составлены снова и построены но­вые многоугольники (рис. 6.30, В), а растения были высушены и взвешены. Получены три основных результата. Во-первых, тесно окруженные соседями растения (т. е. растения, находя­щиеся внутри маленьких многоугольников) имели наибольшие шансы погибнуть. Во-вторых, растения, выросшие в тесном окружении других растений, были мельче. В этом отчетливо проявились обе стороны асимметричной конкуренции. И в-треть­их, отметим, что сильно скошенные вначале частотные распре­деления растений по размерам и площади окружающих их мно­гоугольников (рис. 6.30, Г) впоследствии становились симмет­ричными (рис. 6.30, Д). Таким образом, кроме того, что асимметричная конкуренция может приводить к скошенному распределению в популяции, она может также нарушать асим­метрию распределения, вызывая гибель мелких и ослабленных особей.

Размещение отдельных растений в группе проростков однолетнего растения…

Такого же рода анализ можно применить к результатам экс­перимента, выполненного Коннеллом (Connell, 1963) на при­крепленных бокоплавах Erichthonius braziliensis (Crustaceae). Эти животные строят на твердых субстратах трубки и питают­ся, высовываясь из них и очищая, насколько могут достать, пространство вокруг себя. Коннелл дал бокоплавам возмож­ность заселять недавно очищенную стенку аквариума. На рис. 6.31, А и В показано размещение особей и статистическое распределение размеров индивидуальных участков (много­угольников) через 8 сут после заселения. На рис. 6.31, Б и Г показаны такие же размещения через две недели. Вновь мы видим, что из популяции исчезли более мелкие особи, вследст­вие чего размеры индивидуальных участков увеличились и ста­ли более равномерными.

Размещение отдельных особей бокоплавов…

• ← Неперервне розмноження: логістичне рівняння
• Територіальність →