Інтерпретація випадків розділення ніш у природі
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуществующими конкурентами; так ли это? Сосуществующие конкуренты?— Или «призрак конкурентного прошлого»? — Или просто эволюция? — На основе одних только наблюдений можно сделать лишь предварительные выводы.
Как было показано в предыдущих разделах, на исход конкуренции существенное влияние оказывает неоднородность среды; кроме того, конкуренция осложняется наличием пространства, свободного от врагов. Тем не менее собственно конкуренции уделяется большое внимание. В этом и двух следующих разделах мы рассмотрим некоторые из наиболее важных направлений, разрабатываемых исследователями в целях получения сведений о межвидовой конкуренции.
Мы начнем с замечания о том, что обычная взаимосвязь между сосуществованием конкурентов и разделением ниш привела многих исследователей к мысли о том, что доказать наличие конкуренции в природе можно, просто документально подтвердив межвидовые различия экологических ниш. Однако при интерпретации таких различий возникают серьезные затруднения.
Эту проблему можно проиллюстрировать данными из работы Лэка (Lack, 1971). Лэк описал сосуществование пяти видов синиц в широколиственных лесах Англии: лазоревки (Parus caeruleus), большой синицы (P. major), болотной гаички (P. palustris), буроголовой гаички (P. montanus) и мооковки (P. ater) (рис. 7.14). Масса особей четырех из этих видов составляет в среднем 9,3—11,4 г (масса особей большой синицы — 20,0 г); все они имеют короткие клювы и добывают пищу главным образом на листьях и ветвях, а иногда и на земле; в течение всего года синицы питаются насекомыми, зимой в пищу идут также семена; гнездятся эти птицы, как правило, в дуплах деревьев. Тем не менее в Марли-Вуд вблизи Оксфорда гнездятся все пять видов, а лазоревка, большая синица и болотная гаичка — наиболее обычные обитатели.
Виды синиц, обитающих в Марли-Вуд
Bce пять видов кормят своих птенцов листоядными гусеницами, и все они, за исключением буроголовой гаички, зимой в урожайные годы питаются буковыми орешками; временами эти два вида пищи настолько обильны, что конкуренция за (них едва ли может возникнуть. Небольшие лазоревки кормятся преимущественно в кронах дубов, где благодаря своей ловкости могут держаться на тонких ветвях и листьях. Кроме того, они отдирают кору, доставая из-под нее насекомых, размеры вторых обычно не превышают 2 мм. Лазоревка неохотно (поедает семена, за исключением березовых, которые она собирает прямо с дерева. Большая синица, напротив, питается по большей части на земле, особенно зимой. Большинство из поедаемых ею насекомых достигают в длину более 6 мм; она в большей степени, чем другие виды, (потребляет желуди, плоды каштана европейского и семена кислицы обыкновенной; только большая синица может питаться лесными орехами. Болотная гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже, чем лазоревка. Она кормится в кустарниковом ярусе, в ветвях крупных деревьев ниже 6 м или в травяном покрове. По размеру она также занимает промежуточное положение между двумя другими массовыми видами синиц и выбирает насекомых размером от 3 до 4 мм. Вдобавок она поедает семена и плоды лопуха, бересклета, жимолости, фиалки и кислицы обыкновенной. Другой мелкий вид, который кормится на дубах — московка; к концу года ее можно встретить также на ясене и, кроме того, ее, чаще чем другие виды, можно обнаружить на хвойных деревьях. Она обычно поедает насекомых, размеры которых в среднем даже мельче, чем размеры насекомых, предпочитаемых лазоревкой. В отличие от лазоревки московка держится чаще всего у Основания ветвей, а не в кроне. И последний «вид, буроголовая гаичка, больше всего походит на болотную гаичку; она кормится на березе, в меньшей степени на бузине и в травяном покрове. Однако в отличие от болотной гаички буроголовая гаичка практически не встречается на дубах и поедает очень мало семян.
Согласно выводам Лэка, в течение большей части года виды синиц обособлены вследствие разобщения их кормовых участков, различий в размерах насекомых и прочности семян, которыми они (питаются; экологическая разобщенность связана с различиями в массе синиц, размерах и форме клюва. Несмотря на сходство, разные виды синиц используют различные ресурсы по-разному. Существуют три (возможных объяснения наблюдаемого сосуществования видов.
Первое объяснение основывается на так называемой «текущей конкуренции» (current competition): синицы являются конкурирующими видами, которые сосуществуют благодаря разделению экологических ниш, но в отсутствие конкурентов они сохраняют способность расширять свои ниши, т. е. осваивать фундаментальные ниши.
Второе объяснение — «эволюционно обусловленное избегание конкуренции», называемое также Коннеллом (Connell, 1980) «призраком конкурентного прошлого» (the gost of competition past). Это положение в свою очередь требует объяснения. Когда два 1вида (Конкурируют, то у особей одного или обоих видов снижается плодовитость и (или) выживаемость. Такие особи могут оказаться менее (Приспособленными, чем другие, а именно те, которые избежали конкуренции, потому что их фундаментальная ниша не перекрывалась с фундаментальной нишей других видов. Естественный отбор будет влиять на такие различия в приспособленности. Он может благоприятствовать особям, которые избежали межвидовой конкуренции, и со временем (популяция будет представлена только такими особями. Конечно, это происходит не всегда: постоянно действующая конкуренция распространена широко и играет важную роль. Но может случиться так, что любое разделение ниш будет обусловлено не конкуренцией, происходящей в данный момент, а эволюционно обусловленным избеганием прошлой конкурентной борьбы. В таком случае, для того чтобы объяснить расхождение ниш, необходимо обратиться к «призраку конкурентного прошлого».
Третье возможное объяснение ситуации, описанной Лэком (Lack, 1971), заключается в следующем. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реагировали на естественный отбор: ведь это — разные виды, и они обладают разными (признаками. Но они не конкурируют в настоящий момент и никогда не конкурировали в прошлом; они просто оказались разными.
Трудно отдать предпочтение какому-либо из трех приведенных объяснений. Экспериментальное вмешательство (например, удаление одного или нескольких видов) могло бы доказать справедливость первой гипотезы, если бы оно привело, скажем, к увеличению численности оставшихся видов. Но при отрицательном результате вполне могли бы быть одинаково приемлемы как вторая, так и третья гипотезы. На самом деле нет простых или общепринятых (методов, позволяющих отличить «эволюционно обусловленное избегание конкуренции» от просто «эволюции» (гл. 18). И, конечно, невозможно отвергнуть любое из этих предположений, используя только данные наблюдений. Несомненно, мы можем обнаружить случаи, (когда конкурирующие в настоящее время виды сосуществуют в результате разделения ниш; и, несомненно, есть случаи, когда экологические и морфологические характеристики видов сформировались под влиянием конкуренции в прошлом. Но (различия между видами сами по себе не могут служить свидетельством разделения ниш, вызванного (конкуренцией; а межвидовую конкуренцию нельзя изучить путем простого описания межвидовых различий.