Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуще­ствующими конкурентами; так ли это? Сосуществующие конку­ренты?— Или «призрак конкурентного прошлого»? — Или прос­то эволюция? — На основе одних только наблюдений можно сделать лишь предварительные выводы.

Как было показано в предыдущих разделах, на исход кон­куренции существенное влияние оказывает неоднородность сре­ды; кроме того, конкуренция осложняется наличием простран­ства, свободного от врагов. Тем не менее собственно конкурен­ции уделяется большое внимание. В этом и двух следующих разделах мы рассмотрим некоторые из наиболее важных на­правлений, разрабатываемых исследователями в целях получе­ния сведений о межвидовой конкуренции.

Мы начнем с замечания о том, что обычная взаимосвязь между сосуществованием конкурентов и разделением ниш при­вела многих исследователей к мысли о том, что доказать нали­чие конкуренции в природе можно, просто документально под­твердив межвидовые различия экологических ниш. Однако при интерпретации таких различий возникают серьезные затруд­нения.

Эту проблему можно проиллюстрировать данными из работы Лэка (Lack, 1971). Лэк описал сосуществование пяти видов си­ниц в широколиственных лесах Англии: лазоревки (Parus caeru­leus), большой синицы (Pmajor), болотной гаички (Ppalu­stris), буроголовой гаички (Pmontanusи мооковки (Pater(рис. 7.14). Масса особей четырех из этих видов составляет в среднем 9,3—11,4 г (масса особей большой синицы — 20,0 г); все они имеют короткие клювы и добывают пищу главным об­разом на листьях и ветвях, а иногда и на земле; в течение всего года синицы питаются насекомыми, зимой в пищу идут также семена; гнездятся эти птицы, как правило, в дуплах деревьев. Тем не менее в Марли-Вуд вблизи Оксфорда гнездятся все пять видов, а лазоревка, большая синица и болотная гаичка — наи­более обычные обитатели.

Виды синиц, обитающих в Марли-Вуд

Виды синиц, обитающих в Марли-Вуд

Bce пять видов кормят своих птенцов листоядными гусеница­ми, и все они, за исключением буроголовой гаички, зимой в уро­жайные годы питаются буковыми орешками; временами эти два вида пищи настолько обильны, что конкуренция за (них едва ли может возникнуть. Небольшие лазоревки кормятся преимущест­венно в кронах дубов, где благодаря своей ловкости могут дер­жаться на тонких ветвях и листьях. Кроме того, они отдирают кору, доставая из-под нее насекомых, размеры вторых обычно не превышают 2 мм. Лазоревка неохотно (поедает семена, за ис­ключением березовых, которые она собирает прямо с дерева. Большая синица, напротив, питается по большей части на земле, особенно зимой. Большинство из поедаемых ею насекомых достигают в длину более 6 мм; она в большей степени, чем другие виды, (потребляет желуди, плоды каштана европейского и семена кислицы обыкновенной; только большая синица может питаться лесными орехами. Болотная гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже, чем лазоревка. Она кормится в кустарниковом ярусе, в ветвях крупных деревьев ниже 6 м или в травяном покрове. По размеру она также занимает про­межуточное положение между двумя другими массовыми вида­ми синиц и выбирает насекомых размером от 3 до 4 мм. Вдоба­вок она поедает семена и плоды лопуха, бересклета, жимолости, фиалки и кислицы обыкновенной. Другой мелкий вид, который кормится на дубах — московка; к концу года ее можно встре­тить также на ясене и, кроме того, ее, чаще чем другие виды, можно обнаружить на хвойных деревьях. Она обычно поедает насекомых, размеры которых в среднем даже мельче, чем раз­меры насекомых, предпочитаемых лазоревкой. В отличие от ла­зоревки московка держится чаще всего у Основания ветвей, а не в кроне. И последний «вид, буроголовая гаичка, больше всего походит на болотную гаичку; она кормится на березе, в мень­шей степени на бузине и в травяном покрове. Однако в отличие от болотной гаички буроголовая гаичка практически не встре­чается на дубах и поедает очень мало семян.

Согласно выводам Лэка, в течение большей части года виды синиц обособлены вследствие разобщения их кормовых участ­ков, различий в размерах насекомых и прочности семян, кото­рыми они (питаются; экологическая разобщенность связана с различиями в массе синиц, размерах и форме клюва. Несмот­ря на сходство, разные виды синиц используют различные ре­сурсы по-разному. Существуют три (возможных объяснения на­блюдаемого сосуществования видов.

Первое объяснение основывается на так называемой «теку­щей конкуренции» (current competition): синицы являются кон­курирующими видами, которые сосуществуют благодаря разде­лению экологических ниш, но в отсутствие конкурентов они сохраняют способность расширять свои ниши, т. е. осваивать фундаментальные ниши.

Второе объяснение — «эволюционно обусловленное избега­ние конкуренции», называемое также Коннеллом (Connell, 1980) «призраком конкурентного прошлого» (the gost of compe­tition past). Это положение в свою очередь требует объяснения. Когда два 1вида (Конкурируют, то у особей одного или обоих видов снижается плодовитость и (или) выживаемость. Такие особи могут оказаться менее (Приспособленными, чем другие, а именно те, которые избежали конкуренции, потому что их фундаментальная ниша не перекрывалась с фундаментальной нишей других видов. Естественный отбор будет влиять на такие различия в приспособленности. Он может благоприятствовать особям, которые избежали межвидовой конкуренции, и со вре­менем (популяция будет представлена только такими особями. Конечно, это происходит не всегда: постоянно действующая кон­куренция распространена широко и играет важную роль. Но может случиться так, что любое разделение ниш будет обус­ловлено не конкуренцией, происходящей в данный момент, а эволюционно обусловленным избеганием прошлой конкурент­ной борьбы. В таком случае, для того чтобы объяснить расхож­дение ниш, необходимо обратиться к «призраку конкурентного прошлого».

Третье возможное объяснение ситуации, описанной Лэком (Lack, 1971), заключается в следующем. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реаги­ровали на естественный отбор: ведь это — разные виды, и они обладают разными (признаками. Но они не конкурируют в на­стоящий момент и никогда не конкурировали в прошлом; они просто оказались разными.

Трудно отдать предпочтение какому-либо из трех приве­денных объяснений. Экспериментальное вмешательство (напри­мер, удаление одного или нескольких видов) могло бы доказать справедливость первой гипотезы, если бы оно привело, скажем, к увеличению численности оставшихся видов. Но при отрица­тельном результате вполне могли бы быть одинаково приемле­мы как вторая, так и третья гипотезы. На самом деле нет про­стых или общепринятых (методов, позволяющих отличить «эво­люционно обусловленное избегание конкуренции» от просто «эволюции» (гл. 18). И, конечно, невозможно отвергнуть любое из этих предположений, используя только данные наблюдений. Несомненно, мы можем обнаружить случаи, (когда конкурирую­щие в настоящее время виды сосуществуют в результате разде­ления ниш; и, несомненно, есть случаи, когда экологические и морфологические характеристики видов сформировались под влиянием конкуренции в прошлом. Но (различия между видами сами по себе не могут служить свидетельством разделения ниш, вызванного (конкуренцией; а межвидовую конкуренцию нельзя изучить путем простого описания межвидовых различий.