Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Синицы в экспериментах Лэка: разделение ниш между сосуще­ствующими конкурентами; так ли это? Сосуществующие конку­ренты?— Или «призрак конкурентного прошлого»? — Или прос­то эволюция? — На основе одних только наблюдений можно сделать лишь предварительные выводы.

Как было показано в предыдущих разделах, на исход кон­куренции существенное влияние оказывает неоднородность сре­ды; кроме того, конкуренция осложняется наличием простран­ства, свободного от врагов. Тем не менее собственно конкурен­ции уделяется большое внимание. В этом и двух следующих разделах мы рассмотрим некоторые из наиболее важных на­правлений, разрабатываемых исследователями в целях получе­ния сведений о межвидовой конкуренции.

Мы начнем с замечания о том, что обычная взаимосвязь между сосуществованием конкурентов и разделением ниш при­вела многих исследователей к мысли о том, что доказать нали­чие конкуренции в природе можно, просто документально под­твердив межвидовые различия экологических ниш. Однако при интерпретации таких различий возникают серьезные затруд­нения.

Эту проблему можно проиллюстрировать данными из работы Лэка (Lack, 1971). Лэк описал сосуществование пяти видов си­ниц в широколиственных лесах Англии: лазоревки (Parus caeru­leus), большой синицы (Pmajor), болотной гаички (Ppalu­stris), буроголовой гаички (Pmontanusи мооковки (Pater(рис. 7.14). Масса особей четырех из этих видов составляет в среднем 9,3—11,4 г (масса особей большой синицы — 20,0 г); все они имеют короткие клювы и добывают пищу главным об­разом на листьях и ветвях, а иногда и на земле; в течение всего года синицы питаются насекомыми, зимой в пищу идут также семена; гнездятся эти птицы, как правило, в дуплах деревьев. Тем не менее в Марли-Вуд вблизи Оксфорда гнездятся все пять видов, а лазоревка, большая синица и болотная гаичка — наи­более обычные обитатели.

Виды синиц, обитающих в Марли-Вуд

Виды синиц, обитающих в Марли-Вуд

Bce пять видов кормят своих птенцов листоядными гусеница­ми, и все они, за исключением буроголовой гаички, зимой в уро­жайные годы питаются буковыми орешками; временами эти два вида пищи настолько обильны, что конкуренция за (них едва ли может возникнуть. Небольшие лазоревки кормятся преимущест­венно в кронах дубов, где благодаря своей ловкости могут дер­жаться на тонких ветвях и листьях. Кроме того, они отдирают кору, доставая из-под нее насекомых, размеры вторых обычно не превышают 2 мм. Лазоревка неохотно (поедает семена, за ис­ключением березовых, которые она собирает прямо с дерева. Большая синица, напротив, питается по большей части на земле, особенно зимой. Большинство из поедаемых ею насекомых достигают в длину более 6 мм; она в большей степени, чем другие виды, (потребляет желуди, плоды каштана европейского и семена кислицы обыкновенной; только большая синица может питаться лесными орехами. Болотная гаичка держится выше, чем большая синица, но ниже, чем лазоревка. Она кормится в кустарниковом ярусе, в ветвях крупных деревьев ниже 6 м или в травяном покрове. По размеру она также занимает про­межуточное положение между двумя другими массовыми вида­ми синиц и выбирает насекомых размером от 3 до 4 мм. Вдоба­вок она поедает семена и плоды лопуха, бересклета, жимолости, фиалки и кислицы обыкновенной. Другой мелкий вид, который кормится на дубах — московка; к концу года ее можно встре­тить также на ясене и, кроме того, ее, чаще чем другие виды, можно обнаружить на хвойных деревьях. Она обычно поедает насекомых, размеры которых в среднем даже мельче, чем раз­меры насекомых, предпочитаемых лазоревкой. В отличие от ла­зоревки московка держится чаще всего у Основания ветвей, а не в кроне. И последний «вид, буроголовая гаичка, больше всего походит на болотную гаичку; она кормится на березе, в мень­шей степени на бузине и в травяном покрове. Однако в отличие от болотной гаички буроголовая гаичка практически не встре­чается на дубах и поедает очень мало семян.

Согласно выводам Лэка, в течение большей части года виды синиц обособлены вследствие разобщения их кормовых участ­ков, различий в размерах насекомых и прочности семян, кото­рыми они (питаются; экологическая разобщенность связана с различиями в массе синиц, размерах и форме клюва. Несмот­ря на сходство, разные виды синиц используют различные ре­сурсы по-разному. Существуют три (возможных объяснения на­блюдаемого сосуществования видов.

Первое объяснение основывается на так называемой «теку­щей конкуренции» (current competition): синицы являются кон­курирующими видами, которые сосуществуют благодаря разде­лению экологических ниш, но в отсутствие конкурентов они сохраняют способность расширять свои ниши, т. е. осваивать фундаментальные ниши.

Второе объяснение — «эволюционно обусловленное избега­ние конкуренции», называемое также Коннеллом (Connell, 1980) «призраком конкурентного прошлого» (the gost of compe­tition past). Это положение в свою очередь требует объяснения. Когда два 1вида (Конкурируют, то у особей одного или обоих видов снижается плодовитость и (или) выживаемость. Такие особи могут оказаться менее (Приспособленными, чем другие, а именно те, которые избежали конкуренции, потому что их фундаментальная ниша не перекрывалась с фундаментальной нишей других видов. Естественный отбор будет влиять на такие различия в приспособленности. Он может благоприятствовать особям, которые избежали межвидовой конкуренции, и со вре­менем (популяция будет представлена только такими особями. Конечно, это происходит не всегда: постоянно действующая кон­куренция распространена широко и играет важную роль. Но может случиться так, что любое разделение ниш будет обус­ловлено не конкуренцией, происходящей в данный момент, а эволюционно обусловленным избеганием прошлой конкурент­ной борьбы. В таком случае, для того чтобы объяснить расхож­дение ниш, необходимо обратиться к «призраку конкурентного прошлого».

Третье возможное объяснение ситуации, описанной Лэком (Lack, 1971), заключается в следующем. В ходе своей эволюции эти виды синиц по-разному и независимо друг от друга реаги­ровали на естественный отбор: ведь это — разные виды, и они обладают разными (признаками. Но они не конкурируют в на­стоящий момент и никогда не конкурировали в прошлом; они просто оказались разными.

Трудно отдать предпочтение какому-либо из трех приве­денных объяснений. Экспериментальное вмешательство (напри­мер, удаление одного или нескольких видов) могло бы доказать справедливость первой гипотезы, если бы оно привело, скажем, к увеличению численности оставшихся видов. Но при отрица­тельном результате вполне могли бы быть одинаково приемле­мы как вторая, так и третья гипотезы. На самом деле нет про­стых или общепринятых (методов, позволяющих отличить «эво­люционно обусловленное избегание конкуренции» от просто «эволюции» (гл. 18). И, конечно, невозможно отвергнуть любое из этих предположений, используя только данные наблюдений. Несомненно, мы можем обнаружить случаи, (когда конкурирую­щие в настоящее время виды сосуществуют в результате разде­ления ниш; и, несомненно, есть случаи, когда экологические и морфологические характеристики видов сформировались под влиянием конкуренции в прошлом. Но (различия между видами сами по себе не могут служить свидетельством разделения ниш, вызванного (конкуренцией; а межвидовую конкуренцию нельзя изучить путем простого описания межвидовых различий.