Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Когда поколения перекрываются, R0 указывает лишь среднее число потомков, оставляемых одной особью, и ничего более.— R — «основная чистая скорость воспроизводства». — Уравне­ния, основанные на R и описывающие возрастание численности популяции с течением времени. — Соотношение между RoR и Т (временем генерации). — ln R=r, или «врожденной удельной скорости естественного увеличения численности популяции». — R0r и Т. — Если зависимость плодовитости и выживания от воз­раста неизменна, то популяция достигает постоянной удельной скорости роста, равной r, и неизменного возрастного состава. — Математически точное, но биологически неясное уравнение отно­сительно r— Приближенное, зато биологически осмысленное уравнение для вычисления r, основанное на Тс («когортном вре­жени генерации»).— Уравнение для расчета Тс.Пример рас­чета обобщающих показателей применительно к популяции орга­низмов с перекрывающимися поколениями. — Модель популяции, удельная скорость роста которой стремится к r, а возрастная структура — к «стационарной». — Почему когортные и статиче­ские таблицы выживания, как правило, не одинаковы.

Как мы видели в предыдущем разделе, таблицы выживания и возрастные таблицы плодовитости, составленные применитель­но к организмам с перекрывающимися поколениями, похожи (по крайней мере на первый взгляд) на те, что были составлены применительно к организмам с неперекрывающимися поколения­ми. Когда поколения не перекрывались, мы могли вычислить ос­новную скорость размножения (R0), служившую итоговым пока­зателем, характеризовавшим конечный результат возрастной ди­намики выживания и плодовитости (разд. 4.5.1). Теперь же зададимся следующим вопросом: можно ли рассчитать какой-либо подобный обобщающий показатель и тогда, когда поколения перекрываются?

Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо уяснить, что при описании организмов с неперекрывающимися поколениями значение R0 характеризует два различных популяционных пара­метра. R0 — это среднее число потомков, оставляемых одной особью в течение всей ее жизни; это, однако, еще и множитель, с помощью которого начальная численность популяции пересчитывается в численность этой же популяции спустя одно поколе­ние. Когда поколения перекрываются и имеется когортная таб­лица выживания, основной коэффициент воспроизводства можно рассчитать по той же самой формуле

но на сей раз он указывает лишь среднее число потомков, остав­ляемых одной особью. Прежде чем судить о скорости повышения или понижения численности популяции (да, кстати, и о долго­вечности отдельного поколения), необходимо подвергнуть дан­ные дальнейшей обработке. В том случае, если имеется лишь статическая таблица выживания (т. е. известен только возраст­ной состав популяции), дело намного осложняется (см. ниже).

Нашим следующим шагом будет вывод общего соотношения, связывающего численность популяции со скоростью ее увеличе­ния и временем; соотношение это будет таким, что единицей из­мерения времени вовсе не обязательно должно будет служить поколение. Вообразим популяцию с начальной численностью в 10 особей; пусть, далее, по прошествии последовательных про­межутков времени численность ее возрастает сначала до 20, за­тем до 40, 80, 160 особей, и т. д. Начальную численность попу­ляции мы обозначим через N0 (имея в виду число особей в тот момент, когда начинается отсчет времени); численность той же популяции по истечении одного промежутка времени — через Nпо истечении двух промежутков — через N2а по истечении про­извольного числа промежутков (t— через NtВ нашем приме­ре N0=10, а N1 = 20. Можно еще написать, что N1 = N0Rгде R (в нашем примере равное 2) — показатель, именуемый «основной чистой скоростью воспроизводства» либо «основной чистой удельной скоростью увеличения популяции». Когда R>1, чис­ленность популяции будет, очевидно, нарастать, а когда R<1 — снижаться.

Показатель Rследовательно, подытоживает и отрождение новых особей, и выживание уже существующих. Так, в разбирае­мом примере каждая особь могла произвести двух потомков и погибнуть или же произвести только одного потомка, но ос­таться в живых; в обоих случаях значение R(«рождения плюс выживание») составило бы 2. Отметим также и то, что по исте­чении последовательных промежутков времени значение R в дан­ном случае оставалось одним и тем же, т. е. N=40 = N1RN3 = 80 = N2R и т. д.Таким образом, N3 = N1 × R × R = N× R × R × R = N0R3или же, в общем случае,

Эти уравнения (4.1 и 4.2) связывают численность популяции, скорость ее увеличения и время; теперь же все эти величины можно в свою очередь связать с основным коэффициентом вос­производства (R0и с временем генерации (будем считать, что она существует в течение Т промежутков времени). Возвраща­ясь к разд. 4.5.1, можно видеть, что R0 — это множитель для пе­ресчета численности популяции в данный момент времени в чис­ленность той же популяции спустя одно поколение, т. е. через Т промежутков времени. Следовательно, NT=N0R0Но из уравне­ния 4.2, очевидно, следует, что NT = N0RTВ итоге имеем R0= = RT или после логарифмирования обеих частей этого равенства по основанию натуральных логарифмов

Величина lnR обычно обозначается через r и именуется «врожденной удельной скоростью естественного увеличения по­пуляции». Это относительная скорость нарастания численности популяции, т. е. приращение численности за единицу времени в пересчете на одну особь. Ясно, что при r>0численность попу­ляции будет возрастать, а при r<0 — понижаться. Из преды­дущего уравнения можно вывести следующую формулу:

Итак, пока что в качестве некоторого итога мы располагаем соотношением между средним числом потомков, оставляемых одной особью в течение всей ее жизни (R0), удельной скоростью роста численности популяции (r=lnRи временем генерации (Т). Выше, при рассмотрении популяций с неперекрывающи­мися поколениями (разд. 4.5.1), само поколение служило еди­ницей измерения времени. Поэтому значения R0 и R совпадали.

Для популяции с перекрывающимися поколениями (или с не­прерывным размножением) r — это то постоянное значение врожденной удельной скорости естественного роста, которое в принципе достижимо, но окажется достигнутым лишь в том слу­чае, если возрастная динамика выживания и плодовитости бу­дет в течение долгого времени оставаться одной и той же. Если это условие выполнено, то удельная скорость роста популяции будет постепенно приближаться к r, а затем пребывать на этом постоянном уровне; в то же самое время возрастная структура популяции будет постепенно приближаться к стационарной (т. е. к «установившейся» — такой, что доля особей, приходя­щаяся на любой из возрастных классов, с течением времени не меняется; см. ниже). Если же, напротив, зависимость плодови­тости и выживания от возраста подвержена изменениям, то бу­дет постоянно изменяться и удельная скорость роста популяции, и охарактеризовать ее каким бы то ни было единственным зна­чением будет невозможно. Может показаться, что сказанное налагает очень жесткие ограничения на полезность вычисления r по таблице выживания организмов с перекрывающимися по­колениями: в самом деле, неизменность возрастной динамики плодовитости и выживания в течение длительного промежутка времени — явление, в общем, весьма нечастое. И все же расчет r нередко бывает полезен для характеристики популяции с точ­ки зрения ее «потенциала» — особенно тогда, когда преследует­ся цель какого-либо сопоставления (например, когда нужно сравнить ряд популяций одного и того же вида, обитающих в различных условиях, чтобы выяснить, какие из этих условий «оказываются для организмов изучаемого вида наиболее благо­приятными).

Наиболее правильный и точный способ расчета r состоит в решении уравнения

где значения lx и тх взяты из когортной таблицы выживания и возрастной таблицы плодовитости, а е — основание натуральных логарифмов. Перед нами, однако, так называемое «неявное» уравнение, которое нельзя решить в явном виде относительно r (корень такого уравнения можно найти только путем последо­вательных приближений — итераций; в наше время подобные расчеты обычно выполняются с помощью ЭВМ); кроме того, уравнение это лишено сколько-нибудь ясного биологического смысла.

По всем этим причинам весьма употребительна заменяющая решение уравнения (4.4) приближенная формула, напоминаю­щая уравнение (4.3), а именно

где Тс — «когортное время генерации» (вычисленное предвари­тельно). Достоинство этого уравнения, как и уравнения (4.3), состоит в том, что в нем в явном виде выражена зависимость r от репродуктивного потенциала особей (R0и от времени ге­нерации (Т). Уравнение (4.5) обеспечивает неплохое прибли­жение к истинному значению r в тех случаях, когда R0~1 (т. е. когда численность популяции примерно постоянна), когда время генерации мало меняется или когда оба эти обстоятель­ства определенным образом сочетаются (May, 1976).

Оценить r по формуле (4.5) можно в том случае, если изве­стно значение когортного времени генерации Тс. Оно же, соглас­но принятому определению, рассчитывается как среднее время, истекшее с момента рождения особи до момента рождения од­ного из ее потомков, и, подобно всякой средней величине, равно сумме всех этих промежутков времени по всему потомству, де­ленной на общую его численность, т. е.

или

Тс равно истинному времени генерации (Т) лишь приблизитель­но, ибо при расчете Тс никоим образом не учитывается то об­стоятельство, что еще до завершения репродуктивной фазы ро­дителя некоторые потомки достигнут зрелости и начнут размно­жаться.

Итак, при наличии таблицы выживания когорты организмов с перекрывающимися поколениями или с непрерывным размно­жением уравнения (4.6) и (4.5) позволяют рассчитать Тс и при­ближенную оценку r; иными словами, они позволяют получить необходимые обобщающие показатели. Конкретный пример при­водится в табл. 4.6, где используются полученные Коннелом (Connell, 1970) данные по морскому желудю Balanus glandula Любопытно, что «тачное» значение r, вычисленное как корень уравнения (4.4), равно 0,085, тогда как его приближенная оцен­ка составила 0,080; в то же время Г, полученное из уравнения (4.3), равно 2,9, а его оценка Тс составила 3,1. Очевидно, что в данном случае упрощенные биологически осмысленные аппрок­симации обобщающих показателей оказываются вполне прием­лемыми. Их значения показывают, что если бы возрастная ди­намика плодовитости и выживания оставалась неизменной, то происходило бы медленное нарастание численности популяции (в самом деле, г немного больше нуля), и скорость этого нара­стания определялась бы сочетанием значений а) среднего чис­ла потомков, оставляемых одной особью, равного 1,282 и б) вре­мени генерации, равного примерно 3 годам.

В заключение настоящего раздела мы возвращаемся к во­просу о возрастном составе тех популяций, в которых возраст­ная динамика выживания и плодовитости в течение продолжи­тельного промежутка времени не претерпевает никаких измене­ний. Табл. 4.7 показывает, что происходит с модельной популя­цией, в которой выполняется это условие. В начальный момент возрастные классы 1, 2 и 3 содержат соответственно 100, 60 и 20 особей; в начале 1-го промежутка времени эти особи произ­водят те 1600 особей, которые образуют нулевой возрастной класс; число 1600 определяется значениями средних возрастных индивидуальных плодовитостей из столбца mх (1600= 100-5+ + 60-15 + 20-10). В первом временном интервале численность каждого возрастного класса сокращается из-за смертности (ве­личина которой определяется соответствующим значением из столбца 1Х гипотетической когортной таблицы выживания), и в результате формируются численности возрастных классов 1, 2 и 3 «после первого временного интервала». Затем точно так же, как было проделано выше, рассчитывается численность нулево­го возрастного класса (а именно 1880). Вся эта процедура бы­ла многократно повторена, чтобы показать, какой станет попу­ляция через восемь и через девять временных интервалов.

Значения R0 Тсr (и точное, и приближенное) и R рассчи­таны по когортной таблице выживания с помощью уравнений 4.4, 4.5 и 4.6; и, как нетрудно видеть, по истечении восьми про­межутков времени численность модельной популяции и впрямь увеличивалась с удельной скоростью, равной г. Нетрудно ви­деть и то, что с этого момента возрастной состав популяции остается неизменным (это следует из сравнения последователь­ных статических таблиц выживания). Однако статические таб­лицы выживания дают искаженное представление об истинной возрастной динамике выживания — той, что отражена когорт­ной таблицей выживания. Дело в том, что по достижении ста­ционарной возрастной структуры каждое значение из статиче­ской таблицы выживания вычисляется по формуле lхerx, где lх — соответствующее значение из когортной таблицы выживания. Эта формула показывает, что когортная таблица выжива­ния совпадает со статической лишь тогда, когда численность по­пуляции постоянна (r = 0, еrx=1). Если численность популяции возрастает с постоянной удельной скоростью (r>0, еrx<1), то доля старших возрастных классов в статической таблице вы­живания занижена по сравнению с когортной таблицей), при­чем тем в большей степени, чем он старше; если же числен­ность популяции убывает (r<0, еrx>1), то доля старших воз­растных классов оказывается завышенной. Таким образом, и возрастная динамика выживания и плодовитости, и асимпто­тическая удельная скорость роста численности, и стационарная возрастная структура популяции между собой тесно связаны. Мы еще вернемся к этому вопросу в разд. 4.10, когда будем об­суждать динамику народонаселения.