Консументи та харчові плями
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Что такое пятна? — Предпочтение пятен определенного типа — распространенное явление.
Бесспорно, хотя до сих пор мы это специально не обсуждали, что все хищники живут в неоднородной среде и их корм распределен неравномерно. Кормовыми пятнами могут быть естественные дискретные физические объекты: для питающейся плодами птицы таким пятном является усыпанный ягодами куст, а покрытый тлями лист — это кормовое пятно для божьей коровки. Но «пятном» может считаться и произвольно выбранный участок в среде, которая на первый взгляд однородна; болотная птица, кормящаяся на песчаном побережье, может воспринимать разные участки площадью в 10 м2 как кормовые пятна с разной плотностью червей. Но в любом случае пятно следует определять с точки зрения конкретного консумента. Если для божьей коровки и один лист представляет собой кормовое пятно, то для более крупной и подвижной насекомоядной птицы более подходящим пятном является участок кроны размером в квадратный метр или даже все дерево.
Консументы выбирают такие местообитания, в которых есть пригодная для них пища. Но даже в пределах этих местообитаний пища распределена неравномерно и, как правило, животные предпочитают определенные кормовые пятна. В основе этого предпочтения может быть качество корма, например заяц-беляк в большей степени выедает вереск на тех участках, где он содержит больше азота (Moss et al., 1981). Но, кроме того, выбор кормовых пятен может быть связан с избеганием давления хищников или паразитоидов или с поиском укрытий от неблагоприятных погодных условий (Crawley, 1983).
9.7.1. Агрегирующий ответ и частичные убежища
Агрегирующий ответ обычно приводит к параллельному возникновению неблагоприятных эффектов, но не всегда. — Частичные убежища возникают в результате пятнистого распределения неблагоприятных эффектов.
Лучше всего подкреплены данными те случаи предпочтения кормовых пятен, когда эти пятна различаются по плотности находящихся на них пищевых объектов. На рис. 9.13, А—Г показан ряд примеров того, как отдельные консументы проводят большую часть времени в пятнах с наибольшей концентрацией жертв. Это явление известно, как агрегирующий ответ со стороны консументов, поскольку одно из его последствий — склонность животных скапливаться в участках с высокой плотностью жертв. Примеры на рис. 9.13, Д—Е хорошо это иллюстрируют.
Совокупные ответы…
Агрегирующие ответы выражаются в том, что консументы предпочитают пятна с высокой плотностью пищи и благодаря этому скорость потребления пищи в этих пятнах высока. Кроме того, в пятнах, где консументы проводят большую часть времени, «жертвы», как правило, имеют наибольшую возможность подвергнуться нападению. Для паразитоидов, например, это можно видеть на рис. 9.14. Дольше всего паразитоиды находятся в пятнах с самой высокой концентрацией хозяев (т. е. имеет место агрегирующий ответ); следовательно, они исследуют эти пятна наиболее тщательно, обнаруживают и поражают большой процент хозяев. Как следствие этого животные-хозяева в пятнах низкой плотности подвергаются нападению с очень низкой вероятностью, и, таким образом, разреженные пятна служат для популяции хозяев частичным убежищем. Другими словами, часть популяции жертвы менее уязвима для хищничества, чем в том случае, когда хищники посещают кормовые пятна случайным образом.
Совокупный ответ…
Бывает, однако, что соответствие между агрегирующим ответом и распределением поражающего воздействия не всегда соблюдается. Например, на рис. 9.15 показан агрегирующий ответ у другого вида паразитоида, но на этот раз его следствием является большая уязвимость хозяев в пятне с низкой плотностью (где паразитоиды проводят наименьшее время). На первый взгляд это кажется удивительным, но существует ряд причин, объясняющих такую ситуацию (Morrison, Strong, 1981; Hassel, 1982). Время обработки у данного паразитоида, например, столь велико, что они могут атаковать только очень небольшую часть животных-хозяев в пятнах с высокой плотностью, или в этих пятнах может быть более высокая частота встреч с уже зараженными хозяевами, что может вызвать преждевременный уход паразитоидов из них. Даже в этих случаях популяция жертв имеет частичное убежище. Различие состоит в том, что убежище находится в пятнах с высокой, а не с низкой плотностью хозяев. Таким образом, частичные убежища встречаются (и возникает частичная защита) всякий раз, когда поражающий эффект хищников устойчиво неравномерно распределен среди пятен жертв. Чаще всего (но не всегда) относительно более защищенными оказываются те жертвы, которые находятся в пятнах с низкой плотностью.
Агрегирующий ответ…
9.7.2. Последствия группового размещения для динамики численности популяций
Частичные убежища способствуют стабилизации динамики численности популяции хищника и жертвы.— Агрегация и псевдоинтерференция.
Существование частичных убежищ при взаимодействии хищник—жертва ведет к стабилизации динамики численности популяций. Даже при высокой плотности популяции хищника некоторое число жертв остается нетронутым, что защищает популяцию жертвы от наиболее сильных воздействий хищника. Это приводит к тому, что хищник всегда имеет в своем распоряжении популяцию жертвы, которой он питается. Обратите внимание на то, что такой стабилизирующий эффект является всего лишь следствием предпочтения, которое хищник оказывает наиболее выгодным кормовым пятнам; хищники ведут себя таким образом не «для того, чтобы» стабилизировать взаимодействия хищник—жертва.
Стабилизирующий эффект также можно объяснить, если принять во внимание воздействие группового размещения на скорость потребления пищи. Когда плотность популяции консументов невысока, они концентрируются на участках с высокой плотностью жертвы и благодаря этому питаются с гораздо более высокой скоростью, чем при случайном размещении. Однако при высокой плотности популяции консументов пятна с высокой плотностью жертвы быстро истощаются. Консументы при этом неспособны поддерживать высокую скорость потребления, которой они достигают, если находятся в условиях низкой плотности. И действительно, по мере увеличения плотности консументов скорость потребления пищи падает; именно этот зависящий от плотности эффект является фактором, стабилизирующим динамику взаимодействующих популяций. Описанный эффект известен под названием псевдоинтерференции (Free et al., 1977), потому что вытекает из зависимости (снижающаяся скорость потребления при увеличении плотности консументов), которую принято связывать с взаимной интерференцией консументов (разд. 9.6).
9.7.3. Агрегации растительноядных организмов
Растительноядные организмы часто образуют скопления, не являющиеся следствием агрегирующего ответа. — Скопления растительноядных создают частичные убежища для растений.
Среди растительноядных организмов простые агрегирующие ответы распространены гораздо менее, чем среди истинных хищников и паразитоидов (но см. рис. 9.13, Е). Так, например, различные виды растительноядных насекомых достигают наибольшей численности при различных значениях плотности растений Brctssica: личинки бабочки Pieris rapae наиболее многочисленны на участках с низкой плотностью растений; жуки Phyllotreta striolata — на участках с промежуточными, а Phyllotreta cruciferae — на участке с самыми высокими значениями плотности посадки (Cromartie, 1975). Объяснить это можно скорее всего тем, что многие растительноядные насекомые используют каждое растение как отдельное кормовое пятно и выбирают наиболее выгодные растения. Растения при более низкой плотности посадки могут быть выбраны потому, что они крупнее или более высокого качества (поскольку они меньше страдают от конкуренции), или потому, что на этих растениях растительноядный организм подвергается меньшему воздействию хищников.
Вместе с тем многие растительноядные животные проявляют выраженное стремление к образованию скоплений, которое нельзя отнести к агрегирующему ответу (т. е. это не связано с реакцией на «плотность жертвы»). Капустная тля (Brevicorinе brassicae) образует скопления на двух уровнях (Way, Cammell, 1970). Изолированные нимфы быстро собираются в большие группы на поверхности одного листа, а популяции на отдельном растении стремятся расположиться на отдельных листьях. Скопления на уровне целого растения можно наблюдать в тех случаях, когда бабочка Cactoblastis cactorum нападет на кактусы опунции (Opuntia inermls и Opuntia stricta) (Monro, 1967). Самки бабочек откладывают яйца кучками, по 70—90 яиц в каждой; как видно из табл. 9.2, размещение групп яиц на растениях высоко агрегированное.
Существование скоплений растительноядных животных создает «частичные убежища» для растений таким же по сути образом, как и агрегирующий ответ, т. е. вызывая неравномерное распространение поражающего эффекта. Если капустная тля нападает только на один лист четырехлистного растения капусты (что в действительности и происходит), то остальные три листа выживают, но если то же самое количество тлей равномерно распределится по четырем листьям, то все четыре листа будут уничтожены (Way, Cammell, 1970). И когда Cactoblastis нападает на заросли опунции, «неожиданно» большое число растений остается неповрежденным (Monro, 1967; табл. 9.2). Агрегирующее поведение растительноядных насекомых обеспечивает защиту некоторому числу капустных листьев и растений опунции. Такие частичные убежища также способствуют поддержанию устойчивости динамики взаимодействующих популяций.
