Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Что такое пятна? — Предпочтение пятен определенного типа — распространенное явление.

Бесспорно, хотя до сих пор мы это специально не обсужда­ли, что все хищники живут в неоднородной среде и их корм распределен неравномерно. Кормовыми пятнами могут быть естественные дискретные физические объекты: для питающейся плодами птицы таким пятном является усыпанный ягодами куст, а покрытый тлями лист — это кормовое пятно для божьей коровки. Но «пятном» может считаться и произвольно выбран­ный участок в среде, которая на первый взгляд однородна; болотная птица, кормящаяся на песчаном побережье, может воспринимать разные участки площадью в 10 м2 как кормовые пятна с разной плотностью червей. Но в любом случае пятно следует определять с точки зрения конкретного консумента. Если для божьей коровки и один лист представляет собой кор­мовое пятно, то для более крупной и подвижной насекомоядной птицы более подходящим пятном является участок кроны раз­мером в квадратный метр или даже все дерево.

Консументы выбирают такие местообитания, в которых есть пригодная для них пища. Но даже в пределах этих местооби­таний пища распределена неравномерно и, как правило, живот­ные предпочитают определенные кормовые пятна. В основе этого предпочтения может быть качество корма, например заяц-беляк в большей степени выедает вереск на тех участках, где он содержит больше азота (Moss et al., 1981). Но, кроме того, выбор кормовых пятен может быть связан с избеганием давле­ния хищников или паразитоидов или с поиском укрытий от неблагоприятных погодных условий (Crawley, 1983).

9.7.1. Агрегирующий ответ и частичные убежища

Агрегирующий ответ обычно приводит к параллельному возник­новению неблагоприятных эффектов, но не всегда. — Частичные убежища возникают в результате пятнистого распределения неблагоприятных эффектов.

Лучше всего подкреплены данными те случаи предпочтения кормовых пятен, когда эти пятна различаются по плотности находящихся на них пищевых объектов. На рис. 9.13, АГ показан ряд примеров того, как отдельные консументы прово­дят большую часть времени в пятнах с наибольшей концентра­цией жертв. Это явление известно, как агрегирующий ответ со стороны консументов, поскольку одно из его последствий — склонность животных скапливаться в участках с высокой плот­ностью жертв. Примеры на рис. 9.13, ДЕ хорошо это иллю­стрируют.

Совокупные ответы...

Совокупные ответы…

Агрегирующие ответы выражаются в том, что консументы предпочитают пятна с высокой плотностью пищи и благодаря этому скорость потребления пищи в этих пятнах высока. Кроме того, в пятнах, где консументы проводят большую часть време­ни, «жертвы», как правило, имеют наибольшую возможность подвергнуться нападению. Для паразитоидов, например, это можно видеть на рис. 9.14. Дольше всего паразитоиды находят­ся в пятнах с самой высокой концентрацией хозяев (т. е. имеет место агрегирующий ответ); следовательно, они исследуют эти пятна наиболее тщательно, обнаруживают и поражают боль­шой процент хозяев. Как следствие этого животные-хозяева в пятнах низкой плотности подвергаются нападению с очень низ­кой вероятностью, и, таким образом, разреженные пятна слу­жат для популяции хозяев частичным убежищем. Другими словами, часть популяции жертвы менее уязвима для хищниче­ства, чем в том случае, когда хищники посещают кормовые пятна случайным образом.

Совокупный ответ...

Совокупный ответ…

Бывает, однако, что соответствие между агрегирующим от­ветом и распределением поражающего воздействия не всегда соблюдается. Например, на рис. 9.15 показан агрегирующий ответ у другого вида паразитоида, но на этот раз его следствием является большая уязвимость хозяев в пятне с низкой плотно­стью (где паразитоиды проводят наименьшее время). На пер­вый взгляд это кажется удивительным, но существует ряд причин, объясняющих такую ситуацию (Morrison, Strong, 1981; Hassel, 1982). Время обработки у данного паразитоида, напри­мер, столь велико, что они могут атаковать только очень не­большую часть животных-хозяев в пятнах с высокой плотно­стью, или в этих пятнах может быть более высокая частота встреч с уже зараженными хозяевами, что может вызвать преждевременный уход паразитоидов из них. Даже в этих слу­чаях популяция жертв имеет частичное убежище. Различие состоит в том, что убежище находится в пятнах с высокой, а не с низкой плотностью хозяев. Таким образом, частичные убе­жища встречаются (и возникает частичная защита) всякий раз, когда поражающий эффект хищников устойчиво неравномерно распределен среди пятен жертв. Чаще всего (но не всегда) относительно более защищенными оказываются те жертвы, которые находятся в пятнах с низкой плотностью.

Агрегирующий ответ...

Агрегирующий ответ…

9.7.2. Последствия группового размещения для динамики численности популяций

Частичные убежища способствуют стабилизации динамики чис­ленности популяции хищника и жертвы.— Агрегация и псевдо­интерференция.

Существование частичных убежищ при взаимодействии хищ­ник—жертва ведет к стабилизации динамики численности по­пуляций. Даже при высокой плотности популяции хищника некоторое число жертв остается нетронутым, что защищает по­пуляцию жертвы от наиболее сильных воздействий хищника. Это приводит к тому, что хищник всегда имеет в своем распо­ряжении популяцию жертвы, которой он питается. Обратите внимание на то, что такой стабилизирующий эффект является всего лишь следствием предпочтения, которое хищник оказыва­ет наиболее выгодным кормовым пятнам; хищники ведут себя таким образом не «для того, чтобы» стабилизировать взаимо­действия хищник—жертва.

Стабилизирующий эффект также можно объяснить, если принять во внимание воздействие группового размещения на скорость потребления пищи. Когда плотность популяции консу­ментов невысока, они концентрируются на участках с высокой плотностью жертвы и благодаря этому питаются с гораздо бо­лее высокой скоростью, чем при случайном размещении. Однако при высокой плотности популяции консументов пятна с высокой плотностью жертвы быстро истощаются. Консументы при этом неспособны поддерживать высокую скорость потребления, кото­рой они достигают, если находятся в условиях низкой плотности. И действительно, по мере увеличения плотности консументов скорость потребления пищи падает; именно этот зависящий от плотности эффект является фактором, стабилизирующим дина­мику взаимодействующих популяций. Описанный эффект изве­стен под названием псевдоинтерференции (Free et al., 1977), потому что вытекает из зависимости (снижающаяся скорость потребления при увеличении плотности консументов), которую принято связывать с взаимной интерференцией консументов (разд. 9.6).

9.7.3. Агрегации растительноядных организмов

Растительноядные организмы часто образуют скопления, не яв­ляющиеся следствием агрегирующего ответа. — Скопления ра­стительноядных создают частичные убежища для растений.

Среди растительноядных организмов простые агрегирующие ответы распространены гораздо менее, чем среди истинных хищников и паразитоидов (но см. рис. 9.13, Е). Так, например, различные виды растительноядных насекомых достигают наи­большей численности при различных значениях плотности растений Brctssicaличинки бабочки Pieris rapae наиболее многочисленны на участках с низкой плотностью растений; жу­ки Phyllotreta striolata — на участках с промежуточными, а Phyllotreta cruciferae — на участке с самыми высокими значе­ниями плотности посадки (Cromartie, 1975). Объяснить это можно скорее всего тем, что многие растительноядные насекомые используют каждое растение как отдельное кормовое пятно и выбирают наиболее выгодные растения. Растения при более низкой плотности посадки могут быть выбраны потому, что они крупнее или более высокого качества (поскольку они меньше страдают от конкуренции), или потому, что на этих растениях растительноядный организм подвергается меньшему воздей­ствию хищников.

Вместе с тем многие растительноядные животные проявля­ют выраженное стремление к образованию скоплений, которое нельзя отнести к агрегирующему ответу (т. е. это не связано с реакцией на «плотность жертвы»). Капустная тля (Brevicori­nе brassicaeобразует скопления на двух уровнях (Way, Cam­mell, 1970). Изолированные нимфы быстро собираются в боль­шие группы на поверхности одного листа, а популяции на от­дельном растении стремятся расположиться на отдельных листьях. Скопления на уровне целого растения можно наблю­дать в тех случаях, когда бабочка Cactoblastis cactorum напа­дет на кактусы опунции (Opuntia inermls и Opuntia stricta(Monro, 1967). Самки бабочек откладывают яйца кучками, по 70—90 яиц в каждой; как видно из табл. 9.2, размещение групп яиц на растениях высоко агрегированное.

Существование скоплений растительноядных животных соз­дает «частичные убежища» для растений таким же по сути образом, как и агрегирующий ответ, т. е. вызывая неравномер­ное распространение поражающего эффекта. Если капустная тля нападает только на один лист четырехлистного растения капусты (что в действительности и происходит), то остальные три листа выживают, но если то же самое количество тлей равномерно распределится по четырем листьям, то все четыре листа будут уничтожены (Way, Cammell, 1970). И когда Cac­toblastis нападает на заросли опунции, «неожиданно» большое число растений остается неповрежденным (Monro, 1967; табл. 9.2). Агрегирующее поведение растительноядных насеко­мых обеспечивает защиту некоторому числу капустных листьев и растений опунции. Такие частичные убежища также способ­ствуют поддержанию устойчивости динамики взаимодействую­щих популяций.