Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

6.8.1. Основные уравнения

Отсутствие конкуренции: экспоненциальное увеличение числен­ности популяции.— Включение внутривидовой конкуренции, — Простая модель внутривидовой конкуренции.— Свойства простой модели.

В разд. 4.7 мы разработали простую модель для вида с дискрет­ными периодами размножения, в которой численность популя­ции в момент времени t равна Nt и численность изменяется во времени согласно величине основной чистой скорости воспро­изводства RЭта модель может быть выражена двумя урав­нениями:

и

Эта модель, однако, описывает популяцию, в которой отсутст­вует конкуренция и в которой R является константой; если R>1, то численность популяции будет бесконечно увеличиваться («экспоненциальный рост», показанный на рис. 6.18). Сле­довательно, в первую очередь необходимо изменить уравнения таким образом чтобы чистая скорость воспроизводства зави­села от внутривидовой конкурен­ции. Это сделано на рис. 6.19, где содержатся три компонента. Точка А отражает ситуацию, в которой численность популяции очень мала (Nt фактически близ­ко к нулю). Конкуренция при этом практически отсутствует, и фактическую чистую скорость вос­производства вполне можно опи­сывать параметром RB его перво­начальном виде. Следовательно, при таких низких величинах плотности уравнение (6.1) все еще вполне пригодно. В преоб­разованном виде оно выглядит так:

Математические модели роста численности популяции с дискретными поколениями...

Математические модели роста численности популяции с дискретными поколениями…

Простейшая прямолинейная зависимость, в соответствии с которой с возрастанием плотности увеличивается величина обратная показателю роста генерации...

Простейшая прямолинейная зависимость, в соответствии с которой с возрастанием плотности увеличивается величина обратная показателю роста генерации…

Точка В, напротив, отражает ситуацию, в которой числен­ность популяции (Ntгораздо выше и где в значительной сте­пени существует внутривидовая конкуренция. В самом деле, в точке В фактическая чистая скорость воспроизводства в резуль­тате конкуренции настолько снижена, что популяция в целом может не более, чем восстанавливать в каждом поколении свою численность, потому что количество родившихся особей уравно­вешивается количеством погибших. Другими словами, Nt+1 в точности соответствует Nt и Nt/Nt+1 равно 3, а численность популяции, при которой имеет место это соотношение, называ­ется предельной плотностью насыщения К (рис. 6.5).

Третьим компонентом на рис. 6.19 является прямая линия, соединяющая точку А с точкой В и продолжающаяся за нее. Она описывает прогрессирующее изменение фактической чистой скорости воспроизводства с ростом численности популяции, но ее прямолинейность является не более чем предположением, сделанным ради удобства, поскольку все прямые линии описы­ваются просто как у = наклон х + (ордината точки пересече­ния). На рис. 6.19 Nt/Nt+1 отложено по оси у, Nt — по оси х, ордината точки пересечения равна 1/Rа наклон (угловой коэффициент) на отрезке между точками А и В равен (1—1/R)/K

Таким образом:

или после преобразования:

Упрощая выражение, (R—1)/К обозначим через а и получим:

Это уравнение представляет собой модель роста популяции, ограниченного внутривидовой конкуренцией. Суть этой модели в том, что нереалистичная константа R в уравнении (6.1) заме­нена на фактическую чистую скорость воспроизводства, R/(1+aNt), которая уменьшается по мере роста численности популяции (Nt).

Свойства приведенной выше модели можно понять, обратив­шись к рис. 6.19 (на основе которого модель получена) и рис. 6.18 (на котором показан рост гипотетической популяции во времени в соответствии с моделью). Численность популяции на рис. 6.18 при очень низких значениях Ntрастет экспоненциаль­но, но с увеличением численности скорость роста все более снижается, до тех пор пока численность не достигнет предель­ной плотности насыщения и скорость будет равна нулю; в ре­зультате получается S-образная или сигмоидная кривая. Такой результат представляется реалистичным, но при этом следует иметь в виду, что существует много других моделей, которые также дают подобную кривую. Преимущество уравнения (6.3) в его простоте. Для того чтобы лучше понять поведение модели вблизи точки, соответствующей предельной плотности насыще­ния, обратимся к рис. 6.19. При численности, меньшей К, попу­ляция будет расти; при численности, большей К, популяция будет уменьшаться, а при численности, равной К, — оставаться на постоянном уровне. Таким образом, предельная плотность насыщения характеризует положение устойчивого равновесия популяции, а модель отражает регуляторные свойства, которые считаются присущими внутривидовой конкуренции.

Остается, однако, неясным, какой конкретно тип или диапа­зон конкурентных взаимодействий в состоянии описывать эта модель. Данный вопрос можно исследовать, рассматривая связь между показателем k и lgNt (как в разд. 6.6). В каждом по­колении потенциально возможное число потомков (т. е. число, которое могло бы появиться в отсутствие конкуренции) равно NtRФактическое число произведенных особей (т. е. число особей, которое выживает в конкурентной борьбе) равно NtR/(1+aNt). В разд. 6.6 принято, что

k=lg (число рожденных) — lg (число выживших особей).

Таким образом, в рассматриваемом случае

или, после упрощения,

На рис. 6.20 приведено несколько кривых зависимости k от lgNt при разных значениях а, введенных в модель. Во всех случаях наклон кривой достигает 1 и затем не меняется. Дру­гими словами, зависимость от плотности всегда начинается с неполной компенсации, а затем при более высоких значениях Nt наблюдается точная компенсация. Таким образом, модель ограничена типом конкуренции, который она имитирует, и пока мы можем сказать только то, что такой тип конкуренции при­водит к строго контролируемой регуляции численности попу­ляций.

Внутривидовая конкуренция...

Внутривидовая конкуренция…

6.8.2. Модель, учитывающая интенсивность конкуренции

К счастью, после несложного изменения в уравнении 6.3 может быть получена гораздо более общая модель. Эта моди­фикация первоначально была предложена Мэйнардом Смитом и Слаткином (Maynard Smith, Slatkin, 1973) и подробно об­суждалась Беллоузом (Bellows, 1981). Уравнение принимает следующий вид:

Основания для сделанного в модели изменения станут более понятны при исследовании некоторых ее свойств. Например, на рис. 6.21 показаны графики зависимости k от lgNt аналогич­ные тем, которые изображены на рис. 6.20; только k теперь равно lg [l + (aNt)b]. Очевидно, что наклон кривой в отличие от предыдущего случая, где он приближался к 1, теперь будет приближаться к значению, заданному показателем Ь в уравне­нии 6.4. Таким образом, при соответствующих значениях Ь мо­дель может описывать неполную компенсацию (b<1), точную компенсацию (b=1), сверхкомпенсацию (b>1) или даже от­сутствие зависимости от плотности (b = 0). Общность данной модели в отличие от уравнения 6.3 обусловлена введением в модель показателя b, который определяет тип зависимости от плотности.

Внутривидовая конкуренция...

Внутривидовая конкуренция…

6.8.3. Описательные возможности модели

Модель обеспечивает хорошее описание реальных данных и предоставляет в наше распоряжение общий язык.

Еще одно свидетельство описательных возможностей и общ­ности уравнения 6.4 приведено на рис. 6.22, А—Д. Каждый гра­фик на этом рисунке представляет собой серию данных полевых или лабораторных наблюдений (точки), к которой в соответствии с уравнением на компьютере была подобрана кривая; ком­пьютерная программа подбирала такую комбинацию значений а, b и Rкоторая давала кривую, наиболее близко лежащую к точкам. Уравнение 6.4 вполне может служить моделью ситуа­ций, в которых k с ростом плотности популяции стремится вый­ти на плато (рис. 6.22, А), а также ситуаций, в которых наблю­дается постоянное увеличение значений (рис. 6.22, Б и В); оно может имитировать ситуации, в которых доля выживающих особей монотонно убывает с ростом плотности (рис. 6.22, Г), а также ситуации, в которых эта доля остается примерно по­стоянной при низких значениях плотности, затем резко падает и после этого снова выходит на постоянный уровень при высо­кой плотности (рис. 6.22, Д).

Аппроксимация данных по зависимой от плотности смертности...

Аппроксимация данных по зависимой от плотности смертности…

Описательные возможности уравнения 6.4 вполне очевидны, и это его свойство желательно для любой модели. Кроме того, свойства уравнения могут быть использованы для классифика­ции огромного разнообразия зависимых от плотности выявлен­ных взаимоотношений. Из рис. 6.22 видно, что данные наблю­дений в широком диапазоне могут быть хорошо аппроксимиро­ваны путем подбора значений трех переменных модели: а, Ь и RТаким образом, набор этих величин становится общим язы­ком, который может быть использован для сравнения и проти­вопоставления сильно различающихся ситуаций. Преимущества такой возможности не следует недооценивать. Наборы экологи­ческих данных получают при изучении самых разнообразных организмов в самых разнообразных условиях; прогресс в этой области возможен только в том случае, если связь между каж­дым конкретным набором данных и всеми остальными набора­ми может быть выражена ясно и просто. Не имея такого общего языка, экологи могли бы, например, только указать на различия общего характера, которые существуют между кривыми на рис. 6.22, А и Б, и на то, что рис. 6.22, Б и В в целом сходны. Но, поскольку этот язык существует, каждая зависимость мо­жет быть точно описана тремя числами, что позволяет на фоне общего разнообразия выявить конкретные закономерности.

6.8.4. Причины колебаний численности популяций

Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция может привести к самым различным колебаниям численности популяции. — Запаздывание по времени, предшествующее из­менению численности.

Еще одним положительным качеством, которое, так же как и другим хорошим моделям, свойственно уравнению 6.4, явля­ется его способность освещать новые стороны реального мира. Путем анализа кривых динамики популяций, полученных с по­мощью уравнения, можно прийти к предварительным выводам относительно динамики природных популяций Метод, с по­мощью которого могут быть исследованы это и подобные ему уравнения, был изложен и обсуждался Мэем (May, 1975a). Этот метод предполагает использование весьма сложного мате­матического аппарата, но результаты анализа можно понять и оценить, не вникая в его подробности. Полученные зависимости показаны на рис. 6.23, А и Б. На рис. 6.23, Л приведены различ­ные примеры динамики и роста популяций, которые могут быть получены с помощью уравнения 6.4. Рис. 6.23, Б иллюстрирует условия, при которых каждый из приведенных примеров имеет место. Подчеркнем следующие обстоятельства. В первую оче­редь отметим, что характер динамики зависит от двух парамет­ров: bхарактеризующего тип конкуренции и зависимость от плотности, и R — фактической чистой скорости воспроизводства (с учетом независимой от плотности смертности). Коэффициент а, напротив, определяет не характер, а только уровень, относи­тельно которого совершаются какие-либо колебания.

Различные варианты динамики численности популяции...

Различные варианты динамики численности популяции…

Как видно из рис. 6.23, Б, низкие значение b и (или) R при­водят к тому, что популяции достигают своей равновесной чис­ленности при отсутствии колебаний. Это в какой-то степени было показано на рис. 6.18, где численность популяции, расту­щая в соответствии с уравнением 6.3, монотонно достигает со­стояния равновесия независимо от параметра RУравнение 6.3 представляет собой частный случай уравнения 6.4, в котором b=1 (точная компенсация). Рис. 6.23, Б подтверждает то, что при b=1 независимо от фактической чистой скорости воспроизводства закономерно происходит монотонное замедление ско­рости роста популяции.

По мере увеличения значений b и (или) R численность по­пуляции сначала демонстрирует затухающие колебания, посте­пенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устой­чивым предельным циклам», в соответствии с которыми популя­ция колеблется около состояния равновесия, неоднократно про­ходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее число точек. И наконец, при самых высоких значениях b и R колебания численности популяции имеют полностью нерегуляр­ный и хаотический характер.

Таким образом, модель, в основу которой положен зависи­мый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), пред­положительно обладающий регуляторными свойствами, может давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если модельная популяция имеет даже относительно невысокую ос­новную чистую скорость размножения (а особь, оставляющая в следующем поколении 100 (=R) потомков при условии отсут­ствия конкуренции — явление вполне возможное) и если ее зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от стабильного уровня и может колебаться в широких пределах без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое значение этого результата состоит в следующем: он позволяет не без веских оснований предположить возможность возникно­вения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значи­тельных и даже хаотических колебаний численности, связанных только с внутренними свойствами самой популяции и составля­ющих ее особей. Очевидно, что последствия внутривидовой кон­куренции не ограничены только «строго контролируемой регу­ляцией».

Дополнительный анализ свойств модели может быть прове­ден с использованием в качестве отправной точки более просто­го уравнения 6.3. В этом уравнении (и в более общем уравне­нии 6.4) до сих пор подразумевалось, что популяции реагируют на изменение собственной плотности мгновенно, т. е. скорость размножения популяции в целом отражает ее численность в данный момент времени. Предположим теперь, что скорость размножения определяется количеством доступного ресурса, но это количество определяется плотностью организмов в пред­шествующий период времени. (Простым, но приемлемым при­мером может служить количество травы в поле весной, которое зависит от интенсивности выедания ее в предшествующий год.) В таком случае и сама скорость размножения будет зависеть от плотности популяции в предшествующий период времени.. Итак, поскольку в уравнениях 6.1, 6.3 и 6.4

Nt+1 Nt Скорость размножения,

уравнение 6.3 принимает следующий вид:

т. е. для реакции популяции на собственную плотность харак­терен лаг-период (запаздывание по времени) обусловленный лаг-периодом в изменении количества ресурса; поведение видо­измененной модели будет выглядеть следующим образом:

R < 1,33: монотонное замедление роста численности; R < 1,33: затухающие колебания.

По сравнению с этим результатом первоначальное уравнение без запаздывания дает монотонное замедление роста численно­сти при всех значениях RЗапаздывание по времени приводит к колебаниям численности в модели и, как можно предполо­жить, оказывает сходное дестабилизирующее влияние на ре­альные популяции (см. также разд. 10.2.2).

Из настоящего раздела следует сделать два важных вывода. Первый заключается в том, что запаздывание по времени, вы­сокая скорость размножения и сверхкомпенсация при существо­вании зависимости от плотности в состоянии (по отдельности или совместно) вызвать все типы колебаний плотности популя­ций без участия каких-либо внешних причин. Второй, не менее важный вывод состоит в том, что этот результат получен путем анализа математических моделей.